Prírodný výber je hnacím faktorom evolúcie. Typy prirodzeného výberu

Výber jazdy. Prirodzený výber vždy vedie k zvýšeniu priemernej zdatnosti populácií. Zmeny vonkajších podmienok môžu viesť k zmenám zdatnosti jednotlivých genotypov. V reakcii na tieto zmeny prirodzený výber, využívajúci obrovskú zásobu genetickej diverzity pre mnoho rôznych vlastností, vedie k významným posunom v genetickej štruktúre populácie. Ak sa vonkajšie prostredie neustále mení určitým smerom, tak prirodzený výber mení genetickú štruktúru populácie tak, že jej zdatnosť v týchto meniacich sa podmienkach zostáva maximálna. V tomto prípade sa frekvencie jednotlivých alel v populácii menia. Menia sa aj priemerné hodnoty adaptačných vlastností v populáciách. V rade generácií možno vysledovať ich postupný posun určitým smerom. Táto forma výberu sa nazýva jazdný výber.

Klasickým príkladom výberu motívu je evolúcia farby v brezovom mole. Farba krídel tohto motýľa napodobňuje farbu kôry stromov pokrytých lišajníkmi, na ktorých trávi denné hodiny. Je zrejmé, že takéto ochranné sfarbenie sa vytvorilo počas mnohých generácií predchádzajúcej evolúcie. So začiatkom priemyselnej revolúcie v Anglicku však toto zariadenie začalo strácať na význame. Znečistenie atmosféry viedlo k hromadnému úhynu lišajníkov a stmavnutiu kmeňov stromov. Svetlé motýle na tmavom pozadí boli pre vtáky ľahko viditeľné. Od polovice 19. storočia sa v populáciách motýľa brezového začali objavovať mutantné tmavé (melanistické) formy motýľov. Ich frekvencia sa rapídne zvýšila. Do konca 19. storočia boli niektoré mestské populácie nočného motýľa takmer úplne zložené z tmavých foriem, zatiaľ čo svetlé formy stále prevládali vo vidieckych populáciách. Tento jav bol tzv priemyselný melanizmus. Vedci zistili, že v znečistených oblastiach vtáky častejšie jedia svetlé formy av čistých oblastiach - tmavé. Zavedenie obmedzení na znečistenie ovzdušia v 50. rokoch spôsobilo, že prírodný výber opäť zmenil smer a frekvencia tmavých foriem v mestských populáciách začala klesať. Dnes sú takmer také zriedkavé ako pred priemyselnou revolúciou.

Riadiaci výber dáva genetické zloženie populácií do súladu so zmenami vonkajšieho prostredia tak, aby priemerná zdatnosť populácií bola maximálna. Na ostrove Trinidad žijú ryby guppy v rôznych vodných útvaroch. Mnohé z tých, ktoré žijú na dolných tokoch riek a v rybníkoch, zahynú v zuboch dravých rýb. V hornom toku je život gupiek oveľa pokojnejší - dravcov je málo. Tieto rozdiely v podmienkach prostredia viedli k tomu, že „vrcholové“ a „ľudové“ gupie sa vyvíjali rôznymi smermi. "Luky", ktorým neustále hrozí vyhubenie, sa začínajú množiť v skoršom veku a produkujú veľa veľmi malých poterov. Šanca na prežitie každého z nich je veľmi malá, no je ich veľa a niektoré sa stihnú premnožiť. „Kôň“ dospieva do puberty neskôr, ich plodnosť je nižšia, ale potomstvo je väčšie. Keď výskumníci preniesli gupky "grupy" do neobývaných nádrží v horných tokoch riek, pozorovali postupnú zmenu v type vývoja rýb. 11 rokov po presťahovaní sa stali oveľa väčšími, do chovu vstúpili neskôr a produkovali menej, ale väčších potomkov.

Rýchlosť zmien vo frekvenciách alel v populácii a priemerné hodnoty znakov v rámci akcie výberu závisí nielen od intenzity výberu, ale aj od genetickej štruktúry znakov, na ktorej je obrat. Selekcia proti recesívnym mutáciám je oveľa menej účinná ako proti dominantným. U heterozygota sa recesívna alela neobjavuje vo fenotype, a preto uniká selekcii. Pomocou Hardy-Weinbergovej rovnice je možné odhadnúť rýchlosť zmeny frekvencie recesívnej alely v populácii v závislosti od intenzity selekcie a počiatočného pomeru frekvencie. Čím nižšia je frekvencia alely, tým pomalšie nastáva jej eliminácia. Na zníženie frekvencie recesívnej letality z 0,1 na 0,05 je potrebných iba 10 generácií; 100 generácií - na zníženie z 0,01 na 0,005 a 1000 generácií - z 0,001 na 0,0005.

Hnacia forma prirodzeného výberu zohráva rozhodujúcu úlohu pri prispôsobovaní sa živých organizmov vonkajším podmienkam, ktoré sa časom menia. Zabezpečuje tiež širokú distribúciu života, jeho prenikanie do všetkých možných ekologických výklenkov. Je chybou myslieť si, že za stabilných podmienok existencie prirodzený výber zaniká. Za takýchto podmienok ďalej pôsobí formou stabilizačného výberu.

stabilizačný výber. Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, čo zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť za konštantných podmienok existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty z hľadiska adaptačných vlastností.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nedokáže raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich vyhýbavých foriem? Dôvodom nie je len a ani nie tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení neustále dávajú štiepenie a v ich potomstve sa objavujú homozygotní potomkovia so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutantnú alelu hemoglobínu ( HbS) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto alely veľmi nízka a približne rovnaká ako frekvencia jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre HbS majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alelu. V dôsledku toho sa v populáciách obývajúcich oblasti malárie vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto letálnu alelu u homozygota.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen ako prvý venoval pozornosť tejto vlastnosti stabilizácie výberu. Ukázal, že ani za stabilných podmienok existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď sa populácia fenotypovo nezmení, neprestáva sa vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára také genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej škály genotypov. Také genetické mechanizmy ako dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na ukrytie genetických variácií vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.

Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Počas roka sa podmienky prostredia pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Chovné cykly sú na ne načasované tak, aby sa mláďatá narodili v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, reprodukovateľného z roka na rok, sú eliminované stabilizujúcim výberom. Potomkovia narodení príliš skoro umierajú od hladu, príliš neskoro - nemajú čas pripraviť sa na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že prichádza zima? Pri nástupe mrazov? Nie, nie je to veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi klamlivé. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, vôbec to neznamená, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.

Stabilizujúca selekcia, zametanie odchýlok od normy, teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.

rušivý výber. Pri stabilizačnej selekcii majú výhodu jedinci s priemerným prejavom vlastností, pri hnacej selekcii - jedna z extrémnych foriem. Teoreticky prichádza do úvahy aj iná forma selekcie – rušivá alebo trhavá selekcia, kedy obe extrémne formy získavajú výhodu.

Tvorba sezónnych rás u niektorých burín sa vysvetľuje pôsobením rušivého výberu. Ukázalo sa, že načasovanie kvitnutia a dozrievania semien u jedného z druhov takýchto rastlín - lúčnej hrkálky - sa ťahalo takmer celé leto a väčšina rastlín kvitne a prináša ovocie uprostred leta. Na kosných lúkach však dostávajú výhody tie rastliny, ktoré stihnú zakvitnúť a vyprodukovať semená pred kosením, a tie, ktoré produkujú semená na konci leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

V určitých situáciách môže rušivý výber pre znaky spojené s ekologickými znakmi (doba rozmnožovania, preferencia rôznych druhov potravy, rôzne biotopy) viesť k vytvoreniu ekologicky oddelených rás v rámci druhu a následne k speciácii.

sexuálny výber. U samcov mnohých druhov sa vyskytujú výrazné sekundárne pohlavné znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: pávový chvost, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, piesne. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností sťažujú život ich nosičom, vďaka čomu sú pre predátorov ľahko viditeľné. Zdá sa, že tieto znamenia nedávajú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a napriek tomu sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a rozšírení?

Už vieme, že prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Ch.Darwin nazval tento jav sexuálny výber. Prvýkrát sa o tejto forme výberu zmienil v knihe Pôvod druhov a neskôr ju podrobne rozobral v knihe The Descent of Man and Sexual Selection. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahu organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súperením medzi jednotlivcami rovnakého pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov iné pohlavie."

Sexuálny výber je prirodzený výber pre úspech v reprodukcii.. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich nosičov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú v úspešnosti chovu, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Samec, ktorý žije krátko, ale obľubujú ho samice, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu kumulatívnu zdatnosť ako ten, ktorý žije dlho, ale zanecháva len málo potomkov. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii medzi mužmi vzniká tvrdá súťaž o ženy. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územia alebo turnajových bojov (obr. XI.15.2). Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú samcov, samská konkurencia sa prejavuje v ich okázalom vzhľade alebo v komplexnom dvorení. Samice si vyberajú tých samcov, ktorí sa im najviac páčia. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?

Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.

Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženského výberu trochu iná. Ak sú bystrí samci z akéhokoľvek dôvodu atraktívni pre ženy, potom sa oplatí vybrať si pre svojich budúcich synov svetlého otca, pretože jeho synovia zdedia gény jasných farieb a budú príťažliví pre ženy v ďalšej generácii. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces sa neustále zvyšuje, až kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavte si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Nakoniec chvost dosahuje takú dĺžku, že jeho poškodenie životaschopnosti samca je vyvážené jeho príťažlivosťou v očiach samíc.

Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že takéto zložité kondičné výpočty sú pre nich len ťažko dostupné. V skutočnosti pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a o nič menej logické ako vo všetkých ostatných správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, o koľko týmto sebaobetovaním zvýši kumulatívnu zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice, ktoré si vyberajú jasných samcov, nasledujú svoje inštinkty - majú radi svetlé chvosty. Všetci tí, ktorí inštinktívne podnietili iné správanie, nezanechali žiadneho potomka. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku tú úžasnú rozmanitosť foriem, farieb a inštinktov, ktoré pozorovať vo svete divokej zveri.

1. Porovnajte výberové formuláre a zvýraznite medzi nimi podobnosti a rozdiely.

2. Uveďte príklady rôznych foriem selekcie v prírode.

3. Je pravda, že v meniacich sa podmienkach prostredia pôsobí iba motívový výber a v nezmenených podmienkach iba stabilizačný výber?

4. V akých prípadoch vedie selekcia k zníženiu genetickej variability populácií a v ktorých k jej akumulácii?

5. Uveďte príklady pohlavného dimorfizmu u zvierat a pokúste sa vysvetliť ich evolúciu pomocou mechanizmov hnacej sily a pohlavného výberu.

Ryža. Stabilizujúca forma prirodzeného výberu

Prirodzený výber, ktorý stabilizuje výber v relatívne konštantných podmienkach prostredia, je zameraný proti jednotlivcom, ktorých vlastnosti sa v jednom alebo druhom smere odchyľujú od priemernej normy.

Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, čo zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť za konštantných podmienok existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty z hľadiska adaptačných vlastností.
Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie.

Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nedokáže raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich vyhýbavých foriem? Dôvodom nie je len a ani nie tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení neustále dávajú štiepenie a v ich potomstve sa objavujú homozygotní potomkovia so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutovanú hemoglobínovú alej (HbS) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto uličky veľmi nízka a približne sa rovná frekvencii jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti na HbS majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti na normálnu alej. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto smrteľnú uličku u homozygota.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen ako prvý venoval pozornosť tejto vlastnosti stabilizácie výberu. Ukázal, že ani za stabilných podmienok existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď sa populácia fenotypovo nezmení, neprestáva sa vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára také genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej škály genotypov. Také genetické mechanizmy, ako je dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetickej variability, vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.

Stabilizujúca forma prirodzeného výberu chráni existujúci genotyp pred deštruktívnym vplyvom mutačného procesu, čo vysvetľuje napríklad existenciu takých prastarých foriem ako tuatara a ginko.
Vďaka stabilizujúcej selekcii dodnes prežili „živé fosílie“, ktoré žijú v relatívne konštantných podmienkach prostredia:

1. tuatara, nesúce znaky plazov druhohornej éry;
2. coelacanth, potomok laločnatých rýb, rozšírený v paleozoickej ére;
3. severoamerický opossum, vačkovec známy z obdobia kriedy;
4. Ginkgo gymnosperm, podobné stromovým formám, ktoré vyhynuli v období jury v období druhohôr.

Stabilizačná forma selekcie pôsobí dovtedy, kým pretrvávajú podmienky, ktoré viedli k vytvoreniu určitého znaku alebo vlastnosti.

Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Počas roka sa podmienky prostredia pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Chovné cykly sú na ne načasované tak, aby sa mláďatá narodili v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, reprodukovateľného z roka na rok, sú eliminované stabilizujúcim výberom. Potomkovia narodení príliš skoro umierajú od hladu, príliš neskoro - nemajú čas pripraviť sa na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že prichádza zima? Pri nástupe mrazov? Nie, nie je to veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi klamlivé. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, vôbec to neznamená, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.

Stabilizujúca selekcia, zametanie odchýlok od normy, teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu. 

Prirodzený výber je jadrom evolúcie. Možno ho považovať za proces, v dôsledku ktorého sa v populáciách živých organizmov zvyšuje počet jedincov lepšie prispôsobených podmienkam prostredia. Zatiaľ čo počet jedincov menej prispôsobených z jedného alebo druhého dôvodu klesá.

Keďže biotopové podmienky populácií nie sú rovnaké (niekde sú stabilné, inde premenlivé), existuje niekoľko rôznych foriem prirodzeného výberu. Zvyčajne sa rozlišujú tri hlavné formy - sú to stabilizačné, hnacie a rušivé selekcie. Existuje aj sexuálny prirodzený výber.

Stabilizujúca forma prirodzeného výberu

Mutácie sa vždy vyskytujú v populáciách organizmov a existuje aj kombinatívna variabilita. Vedú k objaveniu sa jedincov s novými vlastnosťami alebo ich kombináciami. Ak však podmienky prostredia zostanú konštantné a populácia sa im už dobre prispôsobila, potom sa nové hodnoty vlastností, ktoré sa objavili, zvyčajne stanú irelevantnými. Jednotlivci, v ktorých vznikli, sú horšie prispôsobení existujúcim podmienkam, prehrávajú boj o existenciu a zanechávajú menej potomkov. V dôsledku toho nie sú nové vlastnosti v populácii fixované, ale sú z nej odstránené.

Stabilizujúca forma prirodzeného výberu teda pôsobí v nezmenených podmienkach prostredia a zachováva priemerné rozšírené hodnoty vlastností v populácii.

Príkladom stabilizačnej selekcie je udržanie plodnosti na priemernej úrovni u mnohých zvierat. Jedince, ktorým sa narodí veľké množstvo mláďat, ich nedokážu dobre nakŕmiť. V dôsledku toho je potomstvo slabé a zahynie v boji o existenciu. Jedince, ktoré porodia malý počet mláďat, nedokážu naplniť populáciu svojimi génmi tak, ako to robia jedinci, ktorí porodia priemerný počet mláďat.

Červená zobrazuje distribúciu znaku v starej populácii, modrá - v novej.

Hnacia forma prirodzeného výberu

Hnacia forma prirodzeného výberu začína pôsobiť v meniacich sa podmienkach prostredia. Napríklad s postupným ochladzovaním alebo otepľovaním, poklesom alebo zvýšením vlhkosti, objavením sa nového predátora, ktorý pomaly zvyšuje jeho počet. V dôsledku rozširovania populačného okruhu sa môže zmeniť aj prostredie.

Treba poznamenať, že pre prirodzený výber je dôležitá postupná zmena podmienok, pretože vznik nových adaptácií v organizmoch je dlhý proces, ktorý prebieha počas mnohých generácií. Ak sa podmienky dramaticky zmenia, potom populácie organizmov zvyčajne jednoducho vymrú alebo sa presunú do nových biotopov s rovnakými alebo podobnými podmienkami.

V nových podmienkach sa môžu niektoré predtým škodlivé a neutrálne mutácie a kombinácie génov ukázať ako užitočné, zvýšiť adaptabilitu organizmov a ich šance na prežitie v boji o existenciu. V dôsledku toho sa takéto gény a nimi určené vlastnosti zafixujú v populácii. Výsledkom je, že každá nová generácia organizmov sa bude stále viac nejakým spôsobom vzďaľovať od pôvodnej populácie.

Je dôležité pochopiť, že s hnacou formou prirodzeného výberu je užitočná iba určitá hodnota vlastnosti z predtým nerentabilných vlastností, a nie všetky. Napríklad, ak predtým prežili iba jedinci so strednou výškou a zomreli veľkí a malí, potom pri selekcii motívov bude lepšie prežiť, povedzme, jedinci len s malým rastom a so strednými a ešte väčšími jedincami sa ocitnú. v horších podmienkach a postupne miznú z populácie.

Rušivá forma prirodzeného výberu

Rušivá forma prirodzeného výberu je svojím mechanizmom podobná hnacej forme. Je tu však podstatný rozdiel. Riadiaca selekcia uprednostňuje iba jednu hodnotu konkrétnej vlastnosti, pričom z populácie odstraňuje nielen priemernú hodnotu tejto vlastnosti, ale aj všetky ostatné extrémne. Rušivý výber pôsobí iba proti priemernej hodnote vlastnosti, zvyčajne uprednostňuje dve extrémne hodnoty vlastnosti. Napríklad na ostrovoch so silným vetrom hmyz prežije bez krídel (nelieta) alebo so silnými krídlami (pri lietaní dokáže odolať vetru). Hmyz so strednými krídlami sa prenáša do oceánu.

Rušivý prírodný výber vedie k polymorfizmus v populáciách, keď sa pre nejakú vlastnosť vytvoria dve alebo viac odrôd jedincov, ktorí niekedy zaberajú trochu odlišné ekologické niky.

sexuálny výber

Pri sexuálnom výbere si jednotlivci v populácii vyberajú za partnerov tých jedincov opačného pohlavia, ktorí majú nejakú vlastnosť (napríklad jasný chvost, veľké rohy), ktorá nie je priamo spojená so zvýšeným prežitím alebo dokonca škodlivá. Vlastníctvo takejto vlastnosti zvyšuje šance na reprodukciu a následne aj fixáciu ich génov v populácii. Existuje niekoľko hypotéz o príčinách sexuálneho výberu.

Prirodzený výber- výsledok boja o existenciu; je založená na preferenčnom prežití a ponechaní potomstva s najviac prispôsobenými jedincami každého druhu a smrti menej prispôsobených organizmov.

Mutačný proces, populačné výkyvy, izolácia vytvárajú genetickú heterogenitu v rámci druhu. Ale ich činnosť nie je riadená. Na druhej strane evolúcia je riadený proces spojený s vývojom adaptácií s progresívnou komplikáciou štruktúry a funkcií zvierat a rastlín. Existuje len jeden riadený evolučný faktor – prírodný výber.

Selekcii môžu podliehať buď určití jednotlivci alebo celé skupiny. V dôsledku skupinovej selekcie sa často hromadia vlastnosti a vlastnosti, ktoré sú pre jedinca nepriaznivé, ale pre populáciu a celý druh užitočné (bodavá včela uhynie, ale zaútočí na nepriateľa, zachráni rodinu). V každom prípade selekcia zachováva organizmy, ktoré sú najviac prispôsobené danému prostrediu a pôsobia v rámci populácií. Poľom pôsobenia selekcie sú teda populácie.

Prirodzený výber treba chápať ako selektívnu (diferenciálnu) reprodukciu genotypov (alebo génových komplexov). V procese prirodzeného výberu nie je dôležité ani tak prežitie alebo smrť jedincov, ale ich rozdielna reprodukcia. Úspešnosť reprodukcie rôznych jedincov môže slúžiť ako objektívne geneticko-evolučné kritérium prirodzeného výberu. Biologický význam jedinca, ktorý dal potomstvo, je určený prínosom jeho genotypu do genofondu populácie. Selekcia z generácie na generáciu podľa fenotypov vedie k selekcii genotypov, pretože nie znaky, ale génové komplexy sa prenášajú na potomkov. Pre evolúciu sú dôležité nielen genotypy, ale aj fenotypy a fenotypová variabilita.

Počas expresie môže gén ovplyvniť mnoho vlastností. Rozsah selekcie preto môže zahŕňať nielen vlastnosti, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť zanechania potomstva, ale aj vlastnosti, ktoré priamo nesúvisia s reprodukciou. Vyberajú sa nepriamo v dôsledku korelácií.

a) Destabilizujúci výber

Destabilizujúci výber- ide o deštrukciu korelácií v tele s intenzívnym výberom v každom konkrétnom smere. Príkladom je prípad, keď selekcia zameraná na zníženie agresivity vedie k destabilizácii chovného cyklu.

Stabilizácia výberu zužuje rýchlosť reakcie. V prírode však existujú prípady, keď sa ekologická nika druhu môže časom rozšíriť. V tomto prípade selektívnu výhodu získajú jednotlivci a populácie so širšou reakčnou rýchlosťou pri zachovaní rovnakej priemernej hodnoty vlastnosti. Túto formu prirodzeného výberu prvýkrát opísal americký evolucionista George G. Simpson pod názvom odstredivý výber. V dôsledku toho dochádza k procesu, ktorý je opakom stabilizačného výberu: mutácie so širšou reakčnou rýchlosťou získavajú výhodu.

Populácie žiab močiarnych žijúce v rybníkoch s heterogénnym osvetlením, so striedajúcimi sa plochami porastenými žabkou, trstinou, orobincom, s „oknami“ voľnej vody, sa teda vyznačujú širokou škálou farebnej variability (výsledok destabilizačnej formy prirodzeného výber). Naopak, vo vodných útvaroch s rovnomerným osvetlením a sfarbením (jazierka úplne zarastené žabkou, resp. otvorené rybníky) je rozsah variability sfarbenia žiab úzky (výsledok pôsobenia stabilizačnej formy prirodzeného výberu).

Destabilizujúca forma selekcie teda vedie k rozšíreniu reakčnej rýchlosti.

b) sexuálny výber

sexuálny výber- prirodzený výber v rámci rovnakého pohlavia, zameraný na rozvoj vlastností, ktoré dávajú hlavne možnosť zanechať čo najväčší počet potomkov.

U samcov mnohých druhov sa vyskytujú výrazné sekundárne pohlavné znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: pávový chvost, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, piesne. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností sťažujú život ich nosičom, vďaka čomu sú pre predátorov ľahko viditeľné. Zdá sa, že tieto znamenia nedávajú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a napriek tomu sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a rozšírení?

Už vieme, že prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Charles Darwin nazval tento fenomén sexuálnym výberom. Prvýkrát sa o tejto forme výberu zmienil v knihe Pôvod druhov a neskôr ju podrobne rozobral v knihe The Descent of Man and Sexual Selection. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahu organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súperením medzi jednotlivcami rovnakého pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov iné pohlavie."

Sexuálny výber je prirodzený výber pre úspech v reprodukcii. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich nosičov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú v úspešnosti chovu, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Samec, ktorý žije krátko, ale obľubujú ho samice, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu kumulatívnu zdatnosť ako ten, ktorý žije dlho, ale zanecháva len málo potomkov. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii medzi mužmi vzniká tvrdá súťaž o ženy. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územia alebo turnajových bojov. Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú samcov, samská konkurencia sa prejavuje v ich okázalom vzhľade alebo v komplexnom dvorení. Samice si vyberajú tých samcov, ktorí sa im najviac páčia. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?

Ryža. 7.

Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.

Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženského výberu trochu iná. Ak sú bystrí samci z akéhokoľvek dôvodu atraktívni pre ženy, potom sa oplatí vybrať si pre svojich budúcich synov svetlého otca, pretože jeho synovia zdedia gény jasných farieb a budú príťažliví pre ženy v ďalšej generácii. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces sa neustále zvyšuje, až kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavte si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Nakoniec chvost dosahuje takú dĺžku, že jeho poškodenie životaschopnosti samca je vyvážené jeho príťažlivosťou v očiach samíc.

Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že takéto zložité kondičné výpočty sú pre nich len ťažko dostupné. V skutočnosti pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a o nič menej logické ako vo všetkých ostatných správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, o koľko týmto sebaobetovaním zvýši kumulatívnu zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice, ktoré si vyberajú jasných samcov, nasledujú svoje inštinkty - majú radi svetlé chvosty. Všetci tí, ktorí inštinktívne podnietili iné správanie, nezanechali žiadneho potomka. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku tú úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorovať vo svete divokej zveri.

c) Výber skupiny

Skupinový výber sa často nazýva aj skupinový výber, je to rozdielna reprodukcia rôznych miestnych populácií. Wright porovnáva populačné systémy dvoch typov – veľkú súvislú populáciu a množstvo malých poloizolovaných kolónií – vo vzťahu k teoretickej účinnosti selekcie. Predpokladá sa, že celková veľkosť oboch populačných systémov je rovnaká a organizmy sa voľne krížia.

Vo veľkej súvislej populácii je selekcia relatívne neefektívna z hľadiska zvyšovania frekvencie priaznivých, ale zriedkavých recesívnych mutácií. Okrem toho, akákoľvek tendencia zvyšovať frekvenciu akejkoľvek priaznivej alely v jednej časti danej veľkej populácie je potlačená krížením so susednými subpopuláciami, v ktorých je táto alela zriedkavá. Podobne priaznivé nové kombinácie génov, ktoré sa podarilo vytvoriť v niektorej lokálnej frakcii danej populácie, sú rozbité a eliminované v dôsledku kríženia s jedincami susedných akcií.

Všetky tieto ťažkosti sú do značnej miery eliminované v populačnom systéme, ktorý svojou štruktúrou pripomína rad samostatných ostrovov. Tu môže selekcia alebo selekcia v spojení s genetickým driftom rýchlo a efektívne zvýšiť frekvenciu niektorých zriedkavých priaznivých alel v jednej alebo viacerých malých kolóniách. Nové priaznivé kombinácie génov sa môžu ľahko presadiť aj v jednej alebo viacerých malých kolóniách. Izolácia chráni genofondy týchto kolónií pred „zaplavením“ v dôsledku migrácie z iných kolónií, ktoré takéto priaznivé gény nemajú, a pred krížením s nimi. Do tohto bodu bol do modelu zahrnutý iba individuálny výber alebo pre niektoré kolónie individuálny výber kombinovaný s genetickým driftom.

Predpokladajme teraz, že sa zmenilo prostredie, v ktorom sa tento populačný systém nachádza, v dôsledku čoho sa znížila adaptabilita bývalých genotypov. V novom prostredí majú nové priaznivé gény alebo kombinácie génov, ktoré sú fixované v niektorých kolóniách, vysokú potenciálnu adaptačnú hodnotu pre populačný systém ako celok. Teraz sú splnené všetky podmienky, aby výber skupiny nadobudol účinnosť. Menej zdatné kolónie sa postupne zmenšujú a odumierajú, zatiaľ čo zdatnejšie kolónie sa rozširujú a nahradzujú na celej ploche obsadenej daným populačným systémom. Takýto systém rozdelených populácií získava nový súbor adaptívnych znakov v dôsledku individuálneho výberu v rámci určitých kolónií, po ktorom nasleduje rozdielna reprodukcia rôznych kolónií. Kombinácia skupinového a individuálneho výberu môže viesť k výsledkom, ktoré nemožno dosiahnuť iba individuálnym výberom.

Zistilo sa, že skupinový výber je proces druhého rádu, ktorý dopĺňa hlavný proces individuálneho výberu. Ako proces druhého rádu musí byť skupinový výber pomalý, pravdepodobne oveľa pomalší ako individuálny výber. Aktualizácia populácií trvá dlhšie ako aktualizácia jednotlivcov.

Koncept skupinovej selekcie bol v niektorých kruhoch široko akceptovaný, ale bol odmietnutý inými vedcami. Tvrdia, že rôzne možné vzorce individuálneho výberu sú schopné vyvolať všetky účinky pripisované skupinovému výberu. Wade uskutočnil sériu šľachtiteľských experimentov s chrobákom múčnym (Tribolium castaneum), aby zistil efektívnosť skupinovej selekcie a zistil, že chrobáky reagujú na tento typ selekcie. Okrem toho, keď je znak súčasne ovplyvnený individuálnym a skupinovým výberom a navyše v rovnakom smere, miera zmeny tohto znaku je vyššia ako v prípade samotného individuálneho výberu (dokonca aj mierna imigrácia (6 a 12 %) nezabráni diferenciácii populácií spôsobenej skupinovým výberom.

Jednou z čŕt organického sveta, ktorú je ťažké vysvetliť na základe individuálneho výberu, ale možno ju považovať za výsledok skupinovej selekcie, je pohlavné rozmnožovanie. Hoci boli vytvorené modely, v ktorých je sexuálne rozmnožovanie uprednostňované individuálnym výberom, zdajú sa byť nereálne. Sexuálna reprodukcia je proces, ktorý vytvára rekombinačnú variáciu v krížiacich sa populáciách. Zo sexuálneho rozmnožovania neťažia rodičovské genotypy, ktoré sa rozpadajú v procese rekombinácie, ale populácia budúcich generácií, v ktorej sa zvyšuje hranica variability. To implikuje participáciu ako jeden z faktorov selektívneho procesu na úrovni populácie.

G) Smerový výber (pohyblivý)

Ryža. jeden.

Riadený výber (pohyblivý) opísal Ch. Darwin a modernú doktrínu o riadení výberu rozvinul J. Simpson.

Podstatou tejto formy selekcie je, že spôsobuje progresívnu alebo jednosmernú zmenu v genetickom zložení populácií, ktorá sa prejavuje posunom priemerných hodnôt vybraných znakov v smere ich posilňovania alebo oslabovania. Vyskytuje sa vtedy, keď je populácia v procese prispôsobovania sa novému prostrediu, alebo keď dochádza k postupnej zmene prostredia, po ktorej nasleduje postupná zmena populácie.

Pri dlhodobej zmene vonkajšieho prostredia môže časť jedincov druhu s určitými odchýlkami od priemernej normy získať výhodu v živote a reprodukcii. To povedie k zmene genetickej štruktúry, vzniku evolučne nových adaptácií a reštrukturalizácii organizácie druhu. Variačná krivka sa posúva v smere prispôsobovania sa novým podmienkam existencie.

Obr. Závislosť frekvencie tmavých foriem brezového moru od stupňa znečistenia atmosféry

Svetlé formy boli neviditeľné na kmeňoch brezy pokrytých lišajníkmi. S intenzívnym rozvojom priemyslu spôsoboval oxid siričitý vznikajúci spaľovaním uhlia úhyn lišajníkov v priemyselných oblastiach a v dôsledku toho bola objavená tmavá kôra stromov. Na tmavom pozadí klovali svetlofarebné mory červienky a drozdy, zatiaľ čo prežili a úspešne sa rozmnožili melanické formy, ktoré sú na tmavom pozadí menej nápadné. Za posledných 100 rokov sa u viac ako 80 druhov motýľov vyvinuli tmavé formy. Tento jav je dnes známy pod názvom priemyselný (priemyselný) melanizmus. Hnacia selekcia vedie k vzniku nového druhu.

Ryža. 3.

Hmyz, jašterice a množstvo ďalších obyvateľov trávy má zelenú alebo hnedú farbu, obyvatelia púšte majú farbu piesku. Srsť zvierat žijúcich v lesoch, napríklad leoparda, je sfarbená malými škvrnami pripomínajúcimi oslnenie slnka, zatiaľ čo u tigra napodobňuje farbu a tieň zo stoniek tŕstia alebo tŕstia. Toto sfarbenie sa nazýva povýšenie.

U predátorov bol fixovaný kvôli tomu, že jeho majitelia sa mohli nepozorovane priplížiť ku koristi a u organizmov, ktoré sú korisťou, kvôli tomu, že korisť zostala pre predátorov menej nápadná. Ako sa objavila? Početné mutácie poskytli a dávajú širokú škálu foriem, ktoré sa líšia farbou. Vo viacerých prípadoch sa sfarbenie zvieraťa ukázalo byť blízke pozadiu prostredia, t.j. skryl zviera, hral úlohu patróna. Tie zvieratá, u ktorých bolo ochranné sfarbenie slabo vyjadrené, zostali bez potravy alebo sa samy stali obeťami a ich príbuzní s najlepším ochranným sfarbením vyšli víťazne v medzidruhovom boji o existenciu.

Riadený výber je základom umelého výberu, pri ktorom selektívne šľachtenie jedincov s požadovanými fenotypovými znakmi zvyšuje frekvenciu týchto znakov v populácii. Falconer si v sérii experimentov vybral najťažších jedincov z populácie šesťtýždňových myší a nechal ich navzájom spáriť. To isté urobil s najľahšími myšami. Takéto selektívne kríženie na základe telesnej hmotnosti viedlo k vytvoreniu dvoch populácií, z ktorých v jednej sa hmotnosť zvýšila a v druhej znížila.

Po zastavení selekcie sa ani jedna skupina nevrátila na svoju pôvodnú hmotnosť (približne 22 gramov). To ukazuje, že umelý výber fenotypových znakov viedol k určitej genotypovej selekcii a čiastočnej strate niektorých alel oboma populáciami.

e) Stabilizácia výberu

Ryža. štyri.

Stabilizácia výberu v relatívne konštantných podmienkach prostredia je prirodzený výber namierený proti jednotlivcom, ktorých charaktery sa v jednom alebo druhom smere odchyľujú od priemernej normy.

Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, čo zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť za konštantných podmienok existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty z hľadiska adaptačných vlastností.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie.

Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nedokáže raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich vyhýbavých foriem? Dôvodom nie je len a ani nie tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení neustále dávajú štiepenie a v ich potomstve sa objavujú homozygotní potomkovia so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

Obr.5.

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutantnú alelu hemoglobínu (Hb S) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto uličky veľmi nízka a približne sa rovná frekvencii jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre Hb S majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alej. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto smrteľnú uličku u homozygota.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen ako prvý venoval pozornosť tejto vlastnosti stabilizácie výberu. Ukázal, že ani za stabilných podmienok existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď sa populácia fenotypovo nezmení, neprestáva sa vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára také genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej škály genotypov. Také genetické mechanizmy, ako je dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetickej variability, vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.

Stabilizujúca forma prirodzeného výberu chráni existujúci genotyp pred deštruktívnym vplyvom mutačného procesu, čo vysvetľuje napríklad existenciu takých prastarých foriem ako tuatara a ginko.

Vďaka stabilizujúcej selekcii dodnes prežili „živé fosílie“, ktoré žijú v relatívne konštantných podmienkach prostredia:

tuatara, nesúce znaky plazov druhohornej éry;

coelacanth, potomok laločnatých rýb, rozšírený v paleozoickej ére;

severoamerický vačice je vačnatec známy z obdobia kriedy;

Stabilizačná forma selekcie pôsobí dovtedy, kým pretrvávajú podmienky, ktoré viedli k vytvoreniu určitého znaku alebo vlastnosti.

Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Počas roka sa podmienky prostredia pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Chovné cykly sú na ne načasované tak, aby sa mláďatá narodili v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, reprodukovateľného z roka na rok, sú eliminované stabilizujúcim výberom. Potomkovia narodení príliš skoro umierajú od hladu, príliš neskoro - nemajú čas pripraviť sa na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že prichádza zima? Pri nástupe mrazov? Nie, nie je to veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi klamlivé. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, vôbec to neznamená, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.

Stabilizujúca selekcia, zametanie odchýlok od normy, teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.

f) Rušivá (roztrhávacia) selekcia

Ryža. 6.

Rušivý (rozkúskovaný) výber uprednostňuje zachovanie extrémnych typov a elimináciu stredných. V dôsledku toho vedie k zachovaniu a posilneniu polymorfizmu. Rušivá selekcia funguje v rôznych podmienkach prostredia, ktoré sa nachádzajú v tej istej oblasti, a zachováva niekoľko fenotypicky odlišných foriem na úkor jedincov s priemernou normou. Ak sa podmienky prostredia zmenili natoľko, že väčšina druhov stráca kondíciu, potom jedinci s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy získajú výhodu. Takéto formy sa rýchlo množia a na základe jednej skupiny vzniká niekoľko nových.

Modelom rušivého výberu môže byť situácia vzniku trpasličích rás dravých rýb vo vodnom útvare s malým množstvom potravy. Ročné mláďatá často nemajú dostatok potravy v podobe rybieho poteru. Výhodu v tomto prípade získavajú tie najrýchlejšie rastúce, ktoré veľmi rýchlo dosiahnu veľkosť umožňujúcu požierať svojich druhov. Na druhej strane, šilháky s maximálnym oneskorením rastu budú vo výhodnej pozícii, pretože ich malá veľkosť im umožňuje zostať dlho planktívni. Podobná situácia prostredníctvom stabilizačného výberu môže viesť k vzniku dvoch rás dravých rýb.

Zaujímavý príklad uvádza Darwin týkajúci sa hmyzu - obyvateľov malých oceánskych ostrovov. Lietajú dobre alebo sú úplne bez krídel. Hmyz zrejme vyfúkli do mora náhle poryvy vetra; prežili len tie, ktoré vetru buď odolali, alebo vôbec nelietali. Selekcia v tomto smere viedla k tomu, že z 550 druhov chrobákov na ostrove Madeira je 200 nelietavých.

Ďalší príklad: v lesoch, kde sú pôdy hnedé, majú vzorky zemného slimáka často hnedé a ružové ulity, v oblastiach s hrubou a žltou trávou prevláda žltá farba atď.

Populácie prispôsobené ekologicky odlišným biotopom môžu zaberať súvislé geografické oblasti; napríklad v pobrežných oblastiach Kalifornie je rastlina Gilia achilleaefolia zastúpená dvoma rasami. Jedna rasa - "slnečná" - rastie na otvorených trávnatých južných svahoch, zatiaľ čo "tienistá" rasa sa vyskytuje v tienistých dubových lesoch a sekvojových hájoch. Tieto rasy sa líšia veľkosťou okvetných lístkov - znakom určeným geneticky.

Hlavným výsledkom tejto selekcie je vznik populačného polymorfizmu, t.j. prítomnosť niekoľkých skupín, ktoré sa nejakým spôsobom líšia alebo v izolácii populácií, ktoré sa líšia svojimi vlastnosťami, čo môže byť príčinou divergencie.

Záver

Podobne ako iné elementárne evolučné faktory, prirodzený výber spôsobuje zmeny v pomere alel v genofondoch populácií. Prirodzený výber zohráva v evolúcii tvorivú úlohu. Vylúčením genotypov s nízkou adaptačnou hodnotou z reprodukcie, pri zachovaní priaznivých génových kombinácií rôznych zásluh, transformuje obraz genotypovej variability, ktorá sa vytvára spočiatku pod vplyvom náhodných faktorov, biologicky vhodným smerom.

Bibliografia

Vlasová Z.A. Biológia. Príručka pre študentov - Moskva, 1997

Green N. Biology - Moskva, 2003

Kamlyuk L.V. Biológia v otázkach a odpovediach - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Biologická príručka - Minsk, 1998

Otázka 1. Aké sú formy prirodzeného výberu?
Existuje niekoľko foriem prirodzeného výberu, ktoré závisia od podmienok prostredia.
Stabilizácia výberu vedie k zachovaniu mutácií, ktoré znižujú variabilitu priemernej hodnoty znaku, čiže zachováva priemernú hodnotu znaku. Funguje za stálych podmienok prostredia. Selekčný tlak je namierený proti jednotlivcom, ktorí majú odchýlky od priemernej normy tak v smere posilňovania, ako aj v smere oslabenia závažnosti znaku. Uprednostňujú sa organizmy s priemernými hodnotami znaku. Stabilizačná forma selekcie chráni genotyp pred deštruktívnym pôsobením mutačného procesu. Stabilizujúca forma prirodzeného výberu je charakteristická pre druhy, ktoré žijú dlhodobo v nezmenených podmienkach, ako sú jaskynné netopiere a hlbokomorské ryby. Napríklad: v kvitnúcich rastlinách sa kvety menia málo a vegetatívne časti rastliny sú variabilnejšie. Proporcie kvetu v tomto príklade boli ovplyvnené stabilizujúcim výberom. Je to charakteristické aj pre súčasnú fázu ľudského vývoja.
Iná forma výberu výber jazdy, pri ktorej dochádza k zmene normy reakcie v určitom smere; takýto výber zmení priemernú hodnotu prvku. Funguje v hladko sa meniacich podmienkach prostredia. Selekčný tlak je namierený proti jednotlivcom, ktorí sa odchyľujú od priemernej normy buď v smere posilňovania alebo oslabovania závažnosti vlastnosti. V dôsledku toho dochádza k posunu priemernej normy – namiesto starej, ktorá prestala spĺňať aktualizované podmienky existencie, vzniká nová priemerná norma. Príkladom takejto selekcie je postupné nahradzovanie v priemyselných oblastiach svetlých jedincov molice brezovej za tmavo sfarbené. Napríklad medzi potkanmi sa rezistencia na jed spôsobujúci krvácanie rýchlo rozšírila, pretože jedinci, ktorí mali rezistenciu na tento jed, spočiatku prežili a následne dali vznik novej populácii. Ďalším príkladom vodičskej selekcie je strata znamienka v krtkovi - zmenšenie očí. V dôsledku pôsobenia hnacej formy prirodzeného výberu môžu vzniknúť nové druhy.
Ďalšia forma je rušivý (trhavý) výber- dáva výhodu pre prežitie jedincov s extrémnymi prejavmi tejto vlastnosti. Takýto výber je namierený proti stredným a stredným formám. Zároveň sú zachované časti populácie, ktoré sa najviac odchyľovali od priemerných hodnôt znaku; spravidla k tomu dochádza v súvislosti s veľmi prudkými zmenami biotopu. Napríklad vďaka masívnemu používaniu pesticídov sa zachovali skupiny hmyzu odolné voči týmto chemikáliám. Každá takáto skupina sa stala nezávislým selekčným centrom, v rámci ktorého si už stabilizujúca selekcia zachováva odolnosť voči pesticídom. Rušivý výber možno ilustrovať na príklade objavenia sa dvoch rás štrkáča – skoro kvitnúceho a neskoro kvitnúceho. Ich výskyt je výsledkom kosenia vykonávaného uprostred leta, v dôsledku čoho sa jedna populácia rozdelí na dve neprekrývajúce sa populácie.

Otázka 2. Za akých podmienok prostredia funguje každá forma prirodzeného výberu?
Hnacia forma prirodzeného výberu pôsobí vtedy, keď sa menia podmienky existencie. Riadiaci výber prispieva k posunu priemernej hodnoty vlastnosti alebo vlastnosti a vedie k vzniku novej priemernej normy namiesto starej, ktorá prestala zodpovedať novovzniknutým podmienkam prostredia. Vedúca úloha pri šírení nových znakov v rámci daného druhu v meniacich sa podmienkach prostredia teda patrí hnacej forme prirodzeného výberu.
Stabilizačný výber funguje pri konštantných podmienkach prostredia. Výhodu získavajú organizmy s priemernou závažnosťou znaku. Stabilizačná forma selekcie chráni genotyp pred deštruktívnym pôsobením mutačného procesu.
Trhacia selekcia pôsobí pri zmene podmienok existencie. Selekčný tlak je namierený proti organizmom s priemerným prejavom znaku. V dôsledku toho vznikajú dve nové priemerné normy namiesto starej, ktorá prestala spĺňať podmienky existencie. Existuje rozpor medzi starými a novými priemernými normami. Takýto nesúlad (divergencia) môže viesť k vytvoreniu nových druhov.

Otázka 3. Aký je dôvod výskytu mikroorganizmov – poľnohospodárskych škodcov a iných organizmov – odolnosti voči pesticídom?
Vývoj rezistencie (rezistencie) voči pesticídom u mnohých organizmov je príkladom pôsobenia hnacej selekcie, keď sa namiesto starej objaví nová priemerná norma vlastnosti. Takže po vystavení jedom prežijú jednotlivci, ktorí sa náhodou ukázali ako odolní voči tejto jedovatej látke. Majú výhodu v rozmnožovaní, vďaka čomu sa znak rezistencie šíri a stáva sa dominantným medzi jedincami tohto druhu.

Otázka 4. Čo je sexuálny výber?
Sexuálny výber je založený na súťaži samcov o sexuálnu partnerku – samicu. V dôsledku sexuálneho výberu najaktívnejšie, zdravé a silné samce opúšťajú potomstvo. Zvyšok je odstránený z reprodukcie a ich genotypy zmiznú z genofondu druhu. Táto forma výberu by sa mala považovať za osobitný prípad vnútrodruhovej súťaže.