Prirodna selekcija je pokretački faktor evolucije. Vrste prirodne selekcije

Izbor vožnje. Prirodna selekcija uvijek dovodi do povećanja prosječne sposobnosti populacija. Promjene vanjskih uvjeta mogu dovesti do promjena u sposobnosti pojedinih genotipova. Kao odgovor na te promjene, prirodna selekcija, koristeći golemu zalihu genetske raznolikosti za mnoge različite osobine, dovodi do značajnih promjena u genetskoj strukturi populacije. Ako se vanjska okolina stalno mijenja u određenom smjeru, tada prirodna selekcija mijenja genetsku strukturu populacije na način da njezina sposobnost u tim promjenjivim uvjetima ostaje maksimalna. U tom se slučaju mijenjaju učestalosti pojedinih alela u populaciji. Mijenjaju se i prosječne vrijednosti adaptivnih svojstava u populacijama. U nizu generacija može se pratiti njihov postupni pomak u određenom smjeru. Ovaj oblik odabira naziva se pogonski odabir.

Klasičan primjer odabira motiva je evolucija boje kod brezinog moljca. Boja krila ovog leptira oponaša boju kore drveća prekrivenih lišajevima, na kojima provodi dnevne sate. Očito je takva zaštitna boja formirana tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovne smrti lišajeva i potamnjenja debla drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Od sredine 19. stoljeća u populacijama brezinog moljca počinju se pojavljivati ​​mutantni tamni (melanistički) oblici leptira. Njihova je učestalost brzo rasla. Do kraja 19. stoljeća neke urbane populacije moljaca bile su gotovo u potpunosti sastavljene od tamnih oblika, dok su svijetli oblici i dalje prevladavali u ruralnim populacijama. Ova pojava je nazvana industrijski melanizam. Znanstvenici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svijetle oblike, au čistim područjima - tamne. Nametanje ograničenja atmosferskog onečišćenja 1950-ih uzrokovalo je prirodnu selekciju da ponovno promijeni smjer, a učestalost tamnih oblika u urbanim populacijama počela je opadati. Danas su gotovo jednako rijetki kao što su bili prije industrijske revolucije.

Pokretačka selekcija usklađuje genetski sastav populacija s promjenama u vanjskom okruženju tako da je prosječna sposobnost populacija maksimalna. Na otoku Trinidad riba guppy živi u različitim vodenim tijelima. Mnogi od onih koji žive u donjim tokovima rijeka i u ribnjacima umiru u zubima grabežljivih riba. U gornjim krajevima, život za guppije je mnogo mirniji - malo je grabežljivaca. Ove razlike u uvjetima okoliša dovele su do činjenice da su se "top" i "grassroots" guppiji razvili u različitim smjerovima. "Grassroots", koji su pod stalnom prijetnjom istrebljenja, počinju se razmnožavati u ranijoj dobi i proizvode mnogo vrlo malih mladica. Šanse za preživljavanje svakog od njih su vrlo male, ali ima ih puno i neki od njih imaju vremena da se razmnože. "Konji" kasnije dolaze u pubertet, plodnost im je manja, ali su potomci brojniji. Kada su istraživači premjestili "zemaljske" gupije u nenaseljene rezervoare u gornjim tokovima rijeka, primijetili su postupnu promjenu u vrsti razvoja ribe. 11 godina nakon preseljenja postali su puno veći, kasnije su ušli u uzgoj i dali manje, ali veće potomstvo.

Stopa promjene frekvencija alela u populaciji i prosječne vrijednosti svojstava pod djelovanjem selekcije ovisi ne samo o intenzitetu selekcije, već i o genetskoj strukturi svojstava, na kojima je promet. Selekcija protiv recesivnih mutacija mnogo je manje učinkovita nego protiv dominantnih. Kod heterozigota, recesivni alel se ne pojavljuje u fenotipu i stoga izmiče selekciji. Pomoću Hardy-Weinbergove jednadžbe može se procijeniti brzina promjene učestalosti recesivnog alela u populaciji ovisno o intenzitetu selekcije i početnom omjeru učestalosti. Što je niža frekvencija alela, to se sporije odvija njegova eliminacija. Da bi se učestalost recesivnog letaliteta smanjila s 0,1 na 0,05 potrebno je samo 10 generacija; 100 generacija - smanjiti s 0,01 na 0,005 i 1000 generacija - s 0,001 na 0,0005.

Pokretački oblik prirodne selekcije igra odlučujuću ulogu u prilagodbi živih organizama vanjskim uvjetima koji se mijenjaju tijekom vremena. Također osigurava široku rasprostranjenost života, njegov prodor u sve moguće ekološke niše. Međutim, pogrešno je misliti da pod stabilnim uvjetima postojanja prirodna selekcija prestaje. U takvim uvjetima nastavlja djelovati u obliku stabilizacijske selekcije.

stabilizacijska selekcija. Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, čime se osigurava njezina maksimalna sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u pogledu adaptivnih karakteristika.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Koji je razlog stalne pojave slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastanku sve novih i novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najprikladniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci sa smanjenom sposobnošću. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutirani alel hemoglobina ( HbS) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ovog alela vrlo je niska i približno jednaka učestalosti njegove pojave uslijed mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija česta. Pokazalo se da heterozigoti za HbS imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalni alel. Zbog toga se heterozigotnost za ovaj letalni alel u homozigotu stvara i stabilno održava u populacijama koje nastanjuju malarična područja.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da ni u stabilnim uvjetima postojanja ne prestaju ni prirodna selekcija ni evolucija. Čak i ako ostaje fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji omogućuju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i druga sredstva za prikrivanje genetske varijacije duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.

Ovdje je važno napomenuti da stalnost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine ekološki se uvjeti redovito mijenjaju. Stabilizirajući odabir prilagođava populacije tim godišnjim promjenama. Ciklusi razmnožavanja tempirani su prema njima, tako da se mladi rađaju u ono doba godine kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od tog optimalnog ciklusa, ponovljivog iz godine u godinu, uklanjaju se stabilizacijskom selekcijom. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena pripremiti se za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, to nije vrlo pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je proljeće stiglo. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomaka. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizirajuće selekcije.

Dakle, stabilizirajuća selekcija, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

disruptivna selekcija. Sa stabilizirajućom selekcijom, pojedinci s prosječnom manifestacijom osobina imaju prednost, s pogonskom selekcijom - jedan od ekstremnih oblika. Teoretski je zamisliv još jedan oblik selekcije - disruptivna ili trgajuća selekcija, kada oba ekstremna oblika dobivaju prednost.

Stvaranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da se vrijeme cvatnje i sazrijevanja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadne čegrtuše - proteglo gotovo cijelo ljeto, a većina biljaka cvjeta i donosi plodove usred ljeta. No, na livadama sjenokoša prednost imaju one biljke koje imaju vremena procvjetati i proizvesti sjeme prije košnje, te one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zveckanja - rano i kasno cvjetanje.

U određenim situacijama, disruptivna selekcija za osobine povezane s ekološkim značajkama (vrijeme razmnožavanja, sklonost različitim vrstama hrane, različita staništa) može dovesti do formiranja ekološki odvojenih rasa unutar vrste, a potom do specijacije.

spolni odabir. U mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje se na prvi pogled čine neprilagođenima: rep pauna, jarko perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivima predatorima. Čini se da ovi znakovi ne daju nikakvu prednost svojim nositeljima u borbi za opstanak, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovu nastanku i širenju?

Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Ch. Darwin je ovaj fenomen nazvao spolni odabir. Prvi put je spomenuo ovaj oblik odabira u Porijeklu vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklu čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnom odnosu organskih bića ili s vanjskim uvjetima, nego suparništvom između jedinki istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugi spol."

Spolni odabir je prirodni odabir za uspjeh u reprodukciji.. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onog koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji između mužjaka nastaje žestoko natjecanje za ženke. Ovo natjecanje može biti izravno i manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi (Sl. XI.15.2). Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke izaberu mužjake, muško natjecanje se pokazuje u pokazivanju njihovog kitnjastog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto žene vole svijetle muškarce?

Osposobljenost žene ovisi o tome koliko objektivno može procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.

Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika odabira žena je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, onda je vrijedno odabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više i više pojačava. Proces se povećava dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju da ženke biraju mužjake s dužim repom. Mužjaci s dugim repom daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže takvu duljinu da je njegova šteta za život mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.

U objašnjenju ovih hipoteza pokušali smo shvatiti logiku djelovanja ženki ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im ovako složeni fitness izračuni teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide na pojilište jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoodricanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi oni nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za opstanak i prirodnog odabira – slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao svu tu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatrati u svijetu divljine..

1. Usporedite izborne obrasce i istaknite sličnosti i razlike među njima.

2. Navedite primjere različitih oblika selekcije u prirodi.

3. Je li točno da u promjenjivim uvjetima okoline djeluje samo motivska selekcija, au nepromijenjenim uvjetima samo stabilizacijska selekcija?

4. U kojim slučajevima selekcija dovodi do smanjenja genetske varijabilnosti populacija, au kojim do njezine akumulacije?

5. Navedite primjere spolnog dimorfizma u životinja i pokušajte objasniti njihovu evoluciju pomoću mehanizama pogona i spolnog odabira.

Riža. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije

Stabilizirajući selekciju pod relativno konstantnim uvjetima okoliša, prirodna selekcija je usmjerena protiv jedinki čije osobine odstupaju od prosječne norme u jednom ili drugom smjeru.

Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, čime se osigurava njezina maksimalna sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u pogledu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije.

Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Koji je razlog stalne pojave slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastanku sve novih i novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najprikladniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci sa smanjenom sposobnošću. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigota za mutiranu stanicu hemoglobina (HbS) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ove uličice vrlo je niska i približno jednaka učestalosti njezine pojave zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija česta. Pokazalo se da heterozigoti za HbS imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalnu aleju. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju malarična područja stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu uličicu u homozigotu.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da ni u stabilnim uvjetima postojanja ne prestaju ni prirodna selekcija ni evolucija. Čak i ako ostaje fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji omogućuju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje takvih drevnih oblika kao što su tuatara i ginko.
Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno stalnim uvjetima okoliša:

1. tuatara, koja nosi značajke gmazova iz mezozojske ere;
2. coelacanth, potomak riba s režnjastim perajama, raširen u paleozoiku;
3. sjevernoamerički oposum, tobolčar poznat iz razdoblja krede;
4. Ginkgo gymnosperm, sličan oblicima drveća koji su izumrli u jurskom razdoblju mezozoika.

Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok traju uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.

Ovdje je važno napomenuti da stalnost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine ekološki se uvjeti redovito mijenjaju. Stabilizirajući odabir prilagođava populacije tim godišnjim promjenama. Ciklusi razmnožavanja tempirani su prema njima, tako da se mladi rađaju u ono doba godine kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od tog optimalnog ciklusa, ponovljivog iz godine u godinu, uklanjaju se stabilizacijskom selekcijom. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena pripremiti se za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, to nije vrlo pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je proljeće stiglo. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomaka. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizirajuće selekcije.

Dakle, stabilizirajuća selekcija, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti. 

Prirodna selekcija je u srcu evolucije. Može se smatrati procesom, uslijed kojeg se u populacijama živih organizama povećava broj jedinki bolje prilagođenih uvjetima okoliša. Dok se broj pojedinaca manje prilagođenih iz jednog ili drugog razloga smanjuje.

Budući da uvjeti staništa populacija nisu isti (negdje su uvjeti stabilni, negdje promjenjivi), postoji više različitih oblika prirodne selekcije. Obično se razlikuju tri glavna oblika - to su stabilizacijske, pokretačke i disruptivne selekcije. Postoji i spolna prirodna selekcija.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije

U populacijama organizama uvijek se javljaju mutacije, a postoji i kombinacijska varijabilnost. Oni dovode do pojave jedinki s novim osobinama ili njihovim kombinacijama. Međutim, ako uvjeti okoliša ostanu konstantni i populacija je već dobro prilagođena njima, tada nove vrijednosti osobina koje su se pojavile obično postaju nevažne. Pojedinci u kojima su nastali ispadaju lošije prilagođeni postojećim uvjetima, gube borbu za opstanak i ostavljaju manje potomaka. Kao rezultat toga, nove osobine nisu fiksirane u populaciji, već su uklonjene iz nje.

Dakle, stabilizirajući oblik prirodne selekcije djeluje u nepromijenjenim uvjetima okoliša i održava prosječne rasprostranjene vrijednosti svojstava u populaciji.

Primjer stabilizirajuće selekcije je održavanje plodnosti na prosječnoj razini kod mnogih životinja. Jedinke koje rađaju veliki broj mladunaca ne mogu ih dobro hraniti. Zbog toga je potomstvo slabo i propada u borbi za opstanak. Jedinke koje rađaju mali broj mladunaca ne mogu popuniti populaciju svojim genima na način na koji to rade jedinke koje rađaju prosječan broj mladunaca.

Crveno prikazuje distribuciju svojstva u staroj populaciji, plavo - u novoj.

Pokretački oblik prirodne selekcije

Pogonski oblik prirodne selekcije počinje djelovati u promjenjivim uvjetima okoline. Na primjer, s postupnim hlađenjem ili zagrijavanjem, smanjenjem ili povećanjem vlažnosti, pojavom novog grabežljivca, koji polako povećava svoj broj. Također, okoliš se može promijeniti kao rezultat širenja raspona populacije.

Treba napomenuti da je postupna promjena uvjeta važna za prirodnu selekciju, budući da je pojava novih prilagodbi u organizmima dug proces koji se odvija tijekom mnogih generacija. Ako se uvjeti dramatično promijene, tada populacije organizama obično jednostavno izumru ili se presele u nova staništa s istim ili sličnim uvjetima.

U novim uvjetima, neke dosad štetne i neutralne mutacije i kombinacije gena mogu se pokazati korisnima, povećati prilagodljivost organizama i njihove šanse za preživljavanje u borbi za opstanak. Posljedično, takvi geni i osobine koje oni određuju bit će fiksirani u populaciji. Kao rezultat toga, svaka nova generacija organizama će se na neki način sve više udaljavati od izvorne populacije.

Važno je razumjeti da se kod pokretačkog oblika prirodne selekcije samo određena vrijednost svojstva od prethodno neprofitabilnih pokazuje korisnom, a ne sve. Na primjer, ako su ranije preživjele samo jedinke srednje visine, a velike i male su umrle, tada će pod motivskom selekcijom biti bolje preživjeti, recimo, jedinke samo s malim rastom, a sa srednjim i još više, pojedinci će se naći u lošijim uvjetima i postupno nestaju iz populacije. .

Disruptivni oblik prirodne selekcije

Disruptivni oblik prirodne selekcije po svom je mehanizmu sličan pokretačkom obliku. Međutim, postoji značajna razlika. Pokretačka selekcija daje prednost samo jednoj vrijednosti određene osobine, uklanjajući iz populacije ne samo prosječnu vrijednost te osobine, već i sve ostale ekstremne. Disruptivna selekcija djeluje samo protiv prosječne vrijednosti svojstva, obično favorizirajući dvije ekstremne vrijednosti svojstva. Na primjer, na otocima s jakim vjetrovima kukci preživljavaju bez krila (ne lete) ili sa snažnim krilima (mogu se oduprijeti vjetru dok lete). Insekti sa srednjim krilima nose se u ocean.

Disruptivna prirodna selekcija dovodi do polimorfizam u populacijama, kada se za neko svojstvo formiraju dvije ili više varijanti jedinki koje ponekad zauzimaju nešto različite ekološke niše.

spolni odabir

U spolnom odabiru, jedinke u populacijama biraju za partnere one jedinke suprotnog spola koje posjeduju neku osobinu (primjerice, svijetli rep, velike rogove) koja nije izravno povezana s povećanim preživljavanjem ili čak štetna za to. Posjedovanje takve osobine povećava šanse za reprodukciju i, posljedično, fiksaciju njihovih gena u populaciji. Postoji nekoliko hipoteza o uzrocima spolnog odabira.

Prirodni odabir- rezultat borbe za opstanak; temelji se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomaka kod najprilagođenijih jedinki svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.

Proces mutacije, fluktuacije populacije, izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihovo djelovanje nije usmjereno. S druge strane, evolucija je usmjereni proces povezan s razvojem prilagodbi, s progresivnim usložnjavanjem strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski faktor - prirodna selekcija.

Odabirom mogu biti određeni pojedinci ili cijele skupine. Kao rezultat skupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za jedinku, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela umire, ali napadajući neprijatelja spašava obitelj). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji danom okolišu i djeluje unutar populacija. Dakle, upravo su populacije polje djelovanja selekcije.

Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodnog odabira nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, koliko njihovo različito razmnožavanje. Uspjeh u razmnožavanju različitih jedinki može poslužiti kao objektivan genetičko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. Biološki značaj jedinke koja je dala potomstvo određen je doprinosom njezina genotipa genskom fondu populacije. Selekcija iz generacije u generaciju prema fenotipovima dovodi do selekcije genotipova, jer se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.

Tijekom ekspresije, gen može utjecati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ​​ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i svojstva koja nisu izravno povezana s reprodukcijom. Izabrani su neizravno kao rezultat korelacija.

a) Destabilizirajuća selekcija

Destabilizirajuća selekcija- ovo je uništavanje korelacija u tijelu s intenzivnom selekcijom u svakom određenom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.

Stabilizirajući odabir sužava brzinu reakcije. Međutim, u prirodi postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste s vremenom može proširiti. U ovom slučaju selektivnu prednost imaju pojedinci i populacije sa širom stopom reakcije, uz zadržavanje iste prosječne vrijednosti svojstva. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionist George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, događa se proces koji je obrnut od stabilizacijske selekcije: mutacije s većom stopom reakcije dobivaju prednost.

Dakle, populacije močvarnih žaba koje žive u jezercima s heterogenim osvjetljenjem, s izmjeničnim područjima obraslim vodenom travom, trskom, rogozom, s "prozorima" otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodnog izbor). Naprotiv, u vodenim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i obojenošću (jezerca potpuno obrasla vodenom travom ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti u boji žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).

Dakle, destabilizirajući oblik selekcije dovodi do povećanja brzine reakcije.

b) spolni odabir

spolni odabir- prirodna selekcija unutar istog spola, usmjerena na razvoj osobina koje daju uglavnom mogućnost da ostave najveći broj potomaka.

U mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje se na prvi pogled čine neprilagođenima: rep pauna, jarko perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivima predatorima. Čini se da ovi znakovi ne daju nikakvu prednost svojim nositeljima u borbi za opstanak, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovu nastanku i širenju?

Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao spolnom selekcijom. Prvi put je spomenuo ovaj oblik odabira u Porijeklu vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklu čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnom odnosu organskih bića ili s vanjskim uvjetima, nego suparništvom između jedinki istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugi spol."

Spolni odabir je prirodni odabir za uspjeh u reprodukciji. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onog koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji između mužjaka nastaje žestoko natjecanje za ženke. Ovo natjecanje može biti izravno, a manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi. Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke izaberu mužjake, muško natjecanje se pokazuje u pokazivanju njihovog kitnjastog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto žene vole svijetle muškarce?

Riža. 7.

Osposobljenost žene ovisi o tome koliko objektivno može procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.

Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika odabira žena je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, onda je vrijedno odabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više i više pojačava. Proces se povećava dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju da ženke biraju mužjake s dužim repom. Mužjaci s dugim repom daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže takvu duljinu da je njegova šteta za život mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.

U objašnjenju ovih hipoteza pokušali smo shvatiti logiku djelovanja ženki ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im ovako složeni fitness izračuni teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide na pojilište jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoodricanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi oni nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za opstanak i prirodnog odabira – slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao svu tu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatrati u svijetu divljine..

c) Skupni odabir

Grupna selekcija često se naziva i grupna selekcija, to je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. Wright uspoređuje dva tipa populacijskih sustava - velike kontinuirane populacije i niza malih poluizoliranih kolonija - u odnosu na teoretsku učinkovitost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sustava ista i da se organizmi slobodno križaju.

U velikoj kontinuiranoj populaciji selekcija je relativno neučinkovita u smislu povećanja učestalosti povoljnih, ali rijetkih recesivnih mutacija. Osim toga, svaka tendencija povećanja učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu dane velike populacije suprotstavlja se križanjem sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Slično tome, povoljne nove kombinacije gena koje su se uspjele formirati u nekom lokalnom dijelu date populacije razbijaju se i eliminiraju kao rezultat križanja s jedinkama susjednih udjela.

Sve te poteškoće u velikoj su mjeri otklonjene u populacijskom sustavu koji svojom strukturom nalikuje nizu zasebnih otoka. Ovdje selekcija, ili selekcija u kombinaciji s genetskim driftom, može brzo i učinkovito povećati učestalost nekog rijetkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također se lako mogu učvrstiti u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od "poplave" kao posljedice migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ove točke u model je bila uključena samo individualna selekcija ili, za neke kolonije, individualna selekcija u kombinaciji s genetskim driftom.

Pretpostavimo sada da se promijenio okoliš u kojem se ovaj populacijski sustav nalazi, zbog čega je smanjena prilagodljivost prijašnjih genotipova. U novom okruženju novi povoljni geni ili kombinacije gena koji su fiksirani u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacijski sustav u cjelini. Sada su stvoreni svi uvjeti da grupni odabir stupi na snagu. Manje prikladne kolonije postupno se smanjuju i odumiru, dok se prikladnije kolonije šire i zamjenjuju ih po cijelom području koje zauzima određeni populacijski sustav. Takav podijeljeni populacijski sustav dobiva novi skup adaptivnih svojstava kao rezultat individualne selekcije unutar određenih kolonija, nakon čega slijedi različita reprodukcija različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može dovesti do rezultata koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.

Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupna selekcija mora biti spora, vjerojatno mnogo sporija od pojedinačne selekcije. Ažuriranje populacije zahtijeva više vremena nego ažuriranje pojedinaca.

Koncept grupne selekcije široko je prihvaćen u nekim krugovima, ali su je odbacili drugi znanstvenici.Oni tvrde da su različiti mogući obrasci individualne selekcije sposobni proizvesti sve učinke koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo niz eksperimenata uzgoja s brašnarom (Tribolium castaneum) kako bi utvrdio učinkovitost grupne selekcije i otkrio da su kornjaši reagirali na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada je na svojstvo istodobno utjecala pojedinačna i grupna selekcija i, štoviše, u istom smjeru, stopa promjene ove osobine veća je nego u slučaju samo individualne selekcije (Čak i umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijaciju populacija uzrokovanu grupnom selekcijom.

Jedna od značajki organskog svijeta, koju je teško objasniti na temelju individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, jest spolno razmnožavanje. Iako su stvoreni modeli u kojima je spolna reprodukcija favorizirana individualnom selekcijom, oni se čine nerealnima. Spolno razmnožavanje je proces koji stvara rekombinacijske varijacije u populacijama koje se križaju. Od spolne reprodukcije nemaju koristi roditeljski genotipovi koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija, u kojoj se granica varijabilnosti povećava. To podrazumijeva sudjelovanje kao jedan od čimbenika selektivnog procesa na populacijskoj razini.

G) Odabir smjera (pomicanje)

Riža. jedan.

Usmjerenu selekciju (kretanje) opisao je Ch.Darwin, a modernu doktrinu pokretačke selekcije razvio je J. Simpson.

Bit ovog oblika selekcije je u tome što uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, koja se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih svojstava u smjeru njihova jačanja ili slabljenja. Javlja se kada je populacija u procesu prilagodbe na novi okoliš ili kada dolazi do postupne promjene okoliša, nakon čega slijedi postupna promjena populacije.

S dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja, dio jedinki vrste s određenim odstupanjima od prosječne norme može dobiti prednost u životu i reprodukciji. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih prilagodbi i restrukturiranja organizacije vrste. Krivulja varijacije pomiče se u smjeru prilagodbe novim uvjetima postojanja.

Slika 2. Ovisnost učestalosti tamnih oblika brezovog moljca o stupnju onečišćenja atmosfere

Svijetle forme bile su nevidljive na deblima breza obraslim lišajevima. Intenzivnim razvojem industrije sumporni dioksid nastao izgaranjem ugljena uzrokovao je odumiranje lišajeva u industrijskim područjima, a kao posljedica toga otkrivena je tamna kora drveća. Na tamnoj podlozi svijetle moljce kljucali su crvendaći i drozdovi, dok su preživjeli i uspješno se razmnožili melanski oblici koji su manje uočljivi na tamnoj podlozi. U proteklih 100 godina više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen danas je poznat pod nazivom industrijski (industrijski) melanizam. Pogonska selekcija dovodi do pojave nove vrste.

Riža. 3.

Insekti, gušteri i brojni drugi stanovnici trave zelene su ili smeđe boje, a stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na odsjaj sunca, dok kod tigra oponaša boju i sjenu stabljika trske ili trske. Ova boja se naziva pokroviteljskom.

Kod grabežljivaca je fiksiran zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišuljati plijenu, a kod organizama koji su plijen, zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv grabežljivcima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i daju široku paletu oblika koji se razlikuju po boji. U nizu slučajeva pokazalo se da je boja životinje bliska pozadini okoliša, tj. sakrio životinju, igrao ulogu zaštitnika. One životinje kod kojih je zaštitna obojenost bila slabo izražena ostajale su bez hrane ili su same postajale žrtve, a njihovi srodnici s najboljom zaštitnom obojenošću izlazili su kao pobjednici u međuvrsnoj borbi za opstanak.

Usmjerena selekcija je temelj umjetne selekcije, u kojoj selektivni uzgoj jedinki s poželjnim fenotipskim svojstvima povećava učestalost tih svojstava u populaciji. U nizu eksperimenata, Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest tjedana i pustio ih da se međusobno pare. Isto je učinio i s najlakšim miševima. Takvo selektivno križanje na temelju tjelesne težine dovelo je do stvaranja dviju populacija, od kojih se u jednoj masa povećala, a u drugoj smanjila.

Nakon što je odabir zaustavljen, niti jedna grupa se nije vratila na svoju početnu težinu (otprilike 22 grama). Ovo pokazuje da je umjetna selekcija za fenotipska svojstva dovela do neke genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela u obje populacije.

e) Stabilizirajuća selekcija

Riža. četiri.

Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uvjetima okoline, prirodna selekcija je usmjerena protiv jedinki čiji karakteri odstupaju od prosječne norme u jednom ili drugom smjeru.

Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, čime se osigurava njezina maksimalna sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u pogledu adaptivnih karakteristika.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije.

Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Koji je razlog stalne pojave slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastanku sve novih i novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najprikladniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci sa smanjenom sposobnošću. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.

sl.5.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutirani alel hemoglobina (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ove uličice vrlo je niska i približno jednaka učestalosti njezine pojave zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija česta. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalnu aleju. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju malarična područja stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu uličicu u homozigotu.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da ni u stabilnim uvjetima postojanja ne prestaju ni prirodna selekcija ni evolucija. Čak i ako ostaje fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji omogućuju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje takvih drevnih oblika kao što su tuatara i ginko.

Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno stalnim uvjetima okoliša:

tuatara, koja nosi značajke gmazova iz mezozojske ere;

coelacanth, potomak riba s režnjastim perajama, raširen u paleozoiku;

sjevernoamerički oposum je tobolčar poznat iz razdoblja krede;

Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok traju uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.

Ovdje je važno napomenuti da stalnost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine ekološki se uvjeti redovito mijenjaju. Stabilizirajući odabir prilagođava populacije tim godišnjim promjenama. Ciklusi razmnožavanja tempirani su prema njima, tako da se mladi rađaju u ono doba godine kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od tog optimalnog ciklusa, ponovljivog iz godine u godinu, uklanjaju se stabilizacijskom selekcijom. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena pripremiti se za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, to nije vrlo pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je proljeće stiglo. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomaka. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizirajuće selekcije.

Dakle, stabilizirajuća selekcija, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

f) Disruptivna (komparirajuća) selekcija

Riža. 6.

Disruptivna (komparirajuća) selekcija favorizira očuvanje ekstremnih tipova i eliminaciju srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i jačanja polimorfizma. Disruptivna selekcija djeluje u različitim uvjetima okoline koji se nalaze na istom području i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se uvjeti okoliša toliko promijenili da većina vrsta gubi kondiciju, tada jedinke s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme stječu prednost. Takvi se oblici brzo množe i na temelju jedne skupine nastaje više novih.

Model disruptivne selekcije može biti situacija pojave patuljastih rasa grabežljivih riba u vodenom tijelu s malo hrane. Često godišnji nedorasli nemaju dovoljno hrane u obliku riblje mlađi. U ovom slučaju prednost imaju one koje najbrže rastu, koje vrlo brzo dosegnu veličinu koja im omogućuje da jedu svoje bližnje. S druge strane, škiljači s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnijem položaju, budući da im mala veličina omogućuje da ostanu planktivori dugo vremena. Slična situacija kroz stabilizirajuću selekciju može dovesti do pojave dvije rase grabežljivih riba.

Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s kukcima - stanovnicima malih oceanskih otoka. Dobro lete ili su potpuno bez krila. Očigledno, kukce su na more otpuhali iznenadni naleti vjetra; preživjeli su samo oni koji su se ili mogli oduprijeti vjetru ili uopće nisu letjeli. Odabir u tom smjeru doveo je do toga da je od 550 vrsta kornjaša na otoku Madeiri njih 200 neleteće.

Drugi primjer: u šumama gdje je tlo smeđe, primjerci zemljanih puževa često imaju smeđe i ružičaste ljušture, u područjima s grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.

Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim područjima Kalifornije, biljka Gilia achilleaefolia zastupljena je s dvije rase. Jedna rasa - "sunčana" - raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se "sjenovita" rasa nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoja. Ove se rase razlikuju po veličini latica - osobini određenoj genetski.

Glavni rezultat ove selekcije je stvaranje populacijskog polimorfizma, tj. prisutnost više skupina koje se po nečemu razlikuju ili izoliranost populacija koje se razlikuju po svojstvima, što može biti uzrokom divergencije.

Zaključak

Kao i drugi elementarni evolucijski čimbenici, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskom fondu populacije. Prirodna selekcija igra kreativnu ulogu u evoluciji. Isključujući genotipove s niskom adaptivnom vrijednošću iz reprodukcije, uz očuvanje povoljnih genskih kombinacija različitih vrijednosti, on transformira sliku genotipske varijabilnosti, koja se inicijalno formira pod utjecajem slučajnih čimbenika, u biološki korisnom smjeru.

Bibliografija

Vlasova Z.A. Biologija. Priručnik za studente - Moskva, 1997

Green N. Biologija - Moskva, 2003

Kamlyuk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Biološki priručnik - Minsk, 1998

Pitanje 1. Koji su oblici prirodne selekcije?
Postoji nekoliko oblika prirodne selekcije, koji ovise o uvjetima okoliša.
Stabilizirajuća selekcija dovodi do očuvanja mutacija koje smanjuju varijabilnost prosječne vrijednosti svojstva, odnosno čuva prosječnu vrijednost svojstva. Radi u stalnim uvjetima okoline. Selekcijski pritisak usmjeren je protiv jedinki koje imaju odstupanja od prosječne norme i u smjeru jačanja i u smjeru slabljenja izraženosti svojstva. Prednost se daje organizmima s prosječnim vrijednostima svojstva. Stabilizirajući oblik selekcije štiti genotip od destruktivnog djelovanja procesa mutacije. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije karakterističan je za vrste koje dugo žive u nepromijenjenim uvjetima, poput špiljskih šišmiša i dubokomorskih riba. Na primjer: kod cvjetnica cvjetovi se malo mijenjaju, a vegetativni dijelovi biljke su promjenjiviji. Na omjere cvijeta u ovom primjeru utjecao je stabilizirajući odabir. To je također karakteristično za sadašnju fazu ljudske evolucije.
Drugi oblik selekcije odabir vožnje, pri čemu dolazi do promjene norme reakcije u određenom smjeru; takav odabir mijenja prosječnu vrijednost obilježja. Radi u glatko promjenjivim uvjetima okoline. Selekcijski pritisak je usmjeren protiv jedinki koje odstupaju od prosječne norme bilo u smjeru jačanja ili slabljenja izraženosti svojstva. Kao rezultat toga, dolazi do pomaka u prosječnoj normi - nastaje nova prosječna norma umjesto stare, koja je prestala ispunjavati ažurirane uvjete postojanja. Primjer takve selekcije je postupna zamjena u industrijskim područjima svijetlih jedinki moljca breze tamno obojenim. Na primjer, među štakorima se brzo proširila otpornost na otrov koji izaziva krvarenje, budući da su jedinke koje su imale otpornost na taj otrov prvo preživjele, a potom su stvorile novu populaciju. Drugi primjer pokretačke selekcije je gubitak znaka u madežu - smanjenje očiju. Kao rezultat djelovanja pokretačkog oblika prirodne selekcije mogu nastati nove vrste.
Drugi oblik je disruptivni (trgajući) odabir- daje prednost za preživljavanje jedinki s ekstremnim manifestacijama ove osobine. Takav odabir je usmjeren protiv srednjih i srednjih oblika. Pritom su očuvani dijelovi populacije koji su najviše odstupali od prosječnih vrijednosti svojstva; u pravilu se to događa u vezi s vrlo naglim promjenama staništa. Primjerice, zbog masovne uporabe pesticida sačuvane su skupine insekata otpornih na te kemikalije. Svaka takva skupina postala je samostalni selekcijski centar unutar kojeg već stabilizirana selekcija zadržava otpornost na pesticide. Ometajuća selekcija može se ilustrirati na primjeru pojave dviju rasa čegrtuše - ranocvatuće i kasnocvjetajuće. Njihova pojava posljedica je košnje koja se provodi usred ljeta, pri čemu se jedna populacija dijeli na dvije populacije koje se međusobno ne preklapaju.

Pitanje 2. U kojim uvjetima okoliša djeluje svaki oblik prirodne selekcije?
Pogonski oblik prirodne selekcije djeluje kada se promijene uvjeti postojanja. Pogonska selekcija pridonosi pomaku prosječne vrijednosti svojstva ili svojstva i dovodi do pojave nove prosječne norme umjesto stare, koja je prestala odgovarati novonastalim uvjetima okoline. Dakle, vodeća uloga u širenju novih svojstava unutar određene vrste pod promjenjivim uvjetima okoliša pripada pokretačkom obliku prirodne selekcije.
Stabilizirajuća selekcija djeluje u stalnim uvjetima okoline. Prednost imaju organizmi s prosječnom izraženošću svojstva. Stabilizirajući oblik selekcije štiti genotip od destruktivnog djelovanja procesa mutacije.
Selekcija trganja djeluje kada se promijene uvjeti postojanja. Selekcijski pritisak je usmjeren protiv organizama s prosječnom izraženošću svojstva. Kao rezultat toga, umjesto stare, koja je prestala ispunjavati uvjete postojanja, nastaju dvije nove prosječne norme. Postoji odstupanje između starih i novih prosječnih normi. Takav nesklad (divergencija) može dovesti do stvaranja novih vrsta.

Pitanje 3. Koji je razlog pojave rezistentnosti mikroorganizama - poljoprivrednih štetnika i drugih organizama na pesticide?
Razvoj rezistencije (otpornosti) na pesticide kod niza organizama primjer je djelovanja pokretačke selekcije, kada se umjesto stare pojavljuje nova prosječna norma svojstva. Dakle, nakon izlaganja otrovima preživljavaju jedinke za koje se slučajno pokazalo da su otporne na ovaj otrov. Imaju prednost u razmnožavanju, zbog čega se osobina otpornosti širi i postaje dominantna kod jedinki ove vrste.

Pitanje 4. Što je spolna selekcija?
Spolni odabir temelji se na natjecanju mužjaka za spolnog partnera – ženku. Kao rezultat spolne selekcije, najaktivniji, zdravi i jaki mužjaci ostavljaju potomstvo. Ostali se uklanjaju iz reprodukcije, a njihovi genotipovi nestaju iz genskog fonda vrste. Ovaj oblik selekcije treba promatrati kao poseban slučaj intraspecifične konkurencije.