Oni razumiju koje je svojstvo genetskog koda univerzalno. Biosinteza proteina i nukleinskih kiselina

0

Genetski kod je način kodiranja aminokiselinskog slijeda proteina pomoću slijeda nukleotida u molekuli DNA, karakterističan za sve žive organizme.

Implementacija genetske informacije u živim stanicama (to jest, sinteza proteina kodiranog u DNA) provodi se pomoću dva matrična procesa: transkripcija (to jest, sinteza mRNA na matrici DNA) i translacija (sinteza polipeptidnog lanca na mRNA matrica).

DNK koristi četiri nukleotida - adenin (A), gvanin (G), citozin (C), timin (T). Ta "slova" čine abecedu genetskog koda. RNA koristi iste nukleotide, osim timina, koji je zamijenjen uracilom (U). U molekulama DNA i RNA nukleotidi se slažu u lance i tako se dobivaju nizovi "slova".

U nukleotidnom nizu DNA postoje kodne "riječi" za svaku aminokiselinu buduće proteinske molekule - genetski kod. Sastoji se od određenog niza nukleotida u molekuli DNA.

Tri uzastopna nukleotida kodiraju "ime" jedne aminokiseline, odnosno svaka od 20 aminokiselina šifrirana je značajnom kodnom jedinicom - kombinacijom tri nukleotida koja se naziva triplet ili kodon.

Trenutno je kod DNK potpuno dešifriran i možemo govoriti o određenim svojstvima koja su karakteristična za ovaj jedinstveni biološki sustav, koji osigurava prijevod informacija s "jezika" DNK na "jezik" proteina.

Nositelj genetske informacije je DNK, no budući da mRNA, kopija jednog od lanaca DNK, izravno sudjeluje u sintezi proteina, genetski kod je najčešće zapisan na "RNA jeziku".

Amino kiselina	Kodiranje RNA tripleta
Alanin	GCU GCC GCA GCG
Arginin	TsGU TsGTs TsGA TsGG AGA AGG
Asparagin	AAU AAC
Asparaginska kiselina	GAU GAC
valin	GUU CRIJEVA GUA GUG
Histidin	CAU CAC
Glicin	GSU GGC GGA GYY
Glutamin	CAA CAG
Glutaminska kiselina	GAA GAG
Izoleucin	AAU AUC AUA
leucin	TSUU TSUT TSUA TSUG UUA UUG
Lizin	AAA AAG
metionin	KOLOVOZ
Prolin	CCC CCC CCA CCG
Spokojan	UCU UCC UCA UCG ASU AGC
Tirozin	UAU UAC
treonin	ACC ACC ACA ACG
triptofan	UGG
Fenilalanin	uuu uuc
cistein	UGU UHC
STOP	UGA UAG UAA

Svojstva genetskog koda

Tri uzastopna nukleotida (dušikove baze) kodiraju "ime" jedne aminokiseline, odnosno svaka od 20 aminokiselina šifrirana je značajnom kodnom jedinicom - kombinacijom triju nukleotida tzv. trojka ili kodon.

Triplet (kodon)- niz od tri nukleotida (dušikove baze) u molekuli DNA ili RNA, koji određuje uključivanje određene aminokiseline u molekulu proteina tijekom njegove sinteze.

• Jednoznačnost (diskretnost)

Jedan triplet ne može kodirati dvije različite aminokiseline; on kodira samo jednu aminokiselinu. Određeni kodon odgovara samo jednoj aminokiselini.

Svaka aminokiselina može se definirati s više od jednog tripleta. Iznimka - metionin i triptofan. Drugim riječima, nekoliko kodona može odgovarati istoj aminokiselini.

• bez preklapanja

Ista baza ne može biti prisutna u dva susjedna kodona u isto vrijeme.

Neki tripleti ne kodiraju aminokiseline, već su svojevrsni "putokazi" koji određuju početak i kraj pojedinih gena (UAA, UAG, UGA), od kojih svaki znači prestanak sinteze i nalazi se na kraju svakog gena, pa možemo govoriti o polarnosti genetskog koda.

Kod životinja i biljaka, kod gljiva, bakterija i virusa, isti triplet kodira istu vrstu aminokiseline, odnosno genetski kod je isti za sva živa bića. Drugim riječima, univerzalnost je sposobnost genetskog koda da djeluje na isti način u organizmima različitih razina složenosti, od virusa do čovjeka. Univerzalnost DNK koda potvrđuje jedinstvo nastanka svega života na našem planetu. Metode genetskog inženjeringa temelje se na korištenju svojstva univerzalnosti genetskog koda.

Iz povijesti otkrića genetskog koda

Po prvi put ideja o postojanju genetski kod formulirali A. Down i G. Gamow 1952.-1954. Znanstvenici su pokazali da sekvenca nukleotida koja jedinstveno određuje sintezu određene aminokiseline mora sadržavati najmanje tri veze. Kasnije je dokazano da se takav niz sastoji od tri nukleotida, tzv kodon ili trojka.

Pitanja koji su nukleotidi odgovorni za ugradnju određene aminokiseline u proteinsku molekulu i koliko nukleotida određuje to uključivanje ostalo je neriješeno sve do 1961. godine. Teorijska analiza je pokazala da se kod ne može sastojati od jednog nukleotida, jer u ovom slučaju mogu biti kodirane samo 4 aminokiseline. No, kod ne može biti ni dublet, odnosno kombinacija dvaju nukleotida iz četveroslovne "abecede" ne može pokriti sve aminokiseline, jer je teoretski moguće samo 16 takvih kombinacija (4 2 = 16).

Tri uzastopna nukleotida dovoljna su za kodiranje 20 aminokiselina, kao i signal “stop”, koji označava kraj proteinske sekvence, kada je broj mogućih kombinacija 64 (4 3 = 64).

Nasljedna informacija je informacija o strukturi proteina (informacija o koje aminokiseline kojim redom spajaju tijekom sinteze primarne strukture proteina).

Podaci o strukturi proteina kodirani su u DNK koja je kod eukariota dio kromosoma i nalazi se u jezgri. Dio DNA (kromosoma) koji kodira informacije o jednom proteinu naziva se gen.

Transkripcija- ovo je prepisivanje informacija iz DNA u mRNA (glasnička RNA). mRNA prenosi informacije od jezgre do citoplazme, do mjesta sinteze proteina (do ribosoma).

Emitiranje je proces biosinteze proteina. Unutar ribosoma antikodoni tRNA vezani su za kodone mRNA prema principu komplementarnosti. Ribosom povezuje aminokiseline koje donosi tRNA s peptidnom vezom u protein.

Reakcije transkripcije, translacije i replikacije (udvostručenje DNA) su reakcije matrična sinteza. DNA služi kao matrica za sintezu mRNA, mRNA služi kao matrica za sintezu proteina.

Genetski kod je način na koji se informacije o strukturi proteina bilježe u DNK.

Svojstva genskog koda

1) Trostrukost: jednu aminokiselinu kodiraju tri nukleotida. Ova 3 nukleotida u DNA nazivaju se triplet, u mRNA - kodon, u tRNA - antikodon (ali u ispitu može postojati "triplet koda" itd.)

2) Redundancija(degeneracija): postoji samo 20 aminokiselina, a postoji 61 triplet koji kodira aminokiseline, tako da je svaka aminokiselina kodirana s nekoliko tripleta.

3) Jednoznačnost: svaki triplet (kodon) kodira samo jednu aminokiselinu.

4) Svestranost: genetski kod je isti za sve žive organizme na Zemlji.

Zadaci

Zadaci za broj nukleotida/aminokiselina
3 nukleotida = 1 triplet = 1 aminokiselina = 1 tRNA

Zadaci u ATHC
DNA mRNA tRNA
A U A
T A U
G C G
C G C

Odaberite jednu, najispravniju opciju. mRNA je kopija
1) jedan gen ili grupa gena
2) lanci proteinske molekule
3) jedna molekula proteina
4) dijelovi plazma membrane

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Primarna struktura proteinske molekule, koju daje sekvenca nukleotida mRNA, nastaje u procesu
1) emisije
2) transkripcije
3) reduplikacija
4) denaturacija

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Koji slijed točno odražava način realizacije genetske informacije
1) gen --> mRNA --> protein --> svojstvo
2) osobina --> protein --> mRNA --> gen --> DNA
3) mRNA --> gen --> protein --> svojstvo
4) gen --> DNK --> osobina --> protein

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Odaberite točan redoslijed prijenosa informacija u procesu sinteze proteina u stanici
1) DNA -> messenger RNA -> protein
2) DNA -> prijenosna RNA -> protein
3) ribosomska RNA -> prijenosna RNA -> protein
4) ribosomska RNA -> DNA -> prijenosna RNA -> protein

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Ista aminokiselina odgovara antikodonu CAA na prijenosnoj RNA i tripletu na DNA
1) CAA
2) TSUU
3) GTT
4) GAA

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. AAU antikodon na prijenosnoj RNA odgovara tripletu na DNA
1) TTA
2) AAT
3) AAA
4) TTT

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Svaka aminokiselina u stanici je kodirana
1) jedna molekula DNA
2) nekoliko trojki
3) više gena
4) jedan nukleotid

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Funkcionalna jedinica genetskog koda
1) nukleotid
2) trostruki
3) aminokiselina
4) tRNA

Odgovor

Odaberite tri mogućnosti. Kao rezultat reakcija matričnog tipa, sintetiziraju se molekule
1) polisaharidi
2) DNK
3) monosaharidi
4) mRNA
5) lipidi
6) vjeverica

Odgovor

1. Odrediti slijed procesa koji osiguravaju biosintezu proteina. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) stvaranje peptidnih veza između aminokiselina
2) pripajanje antikodona tRNA na komplementarni kodon mRNA
3) sinteza molekula mRNA na DNA
4) kretanje mRNA u citoplazmi i njezino mjesto na ribosomu
5) dostava aminokiselina do ribosoma pomoću tRNA

Odgovor

2. Utvrditi redoslijed procesa biosinteze proteina u stanici. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) stvaranje peptidne veze između aminokiselina
2) interakcija mRNA kodona i tRNA antikodona
3) oslobađanje tRNA iz ribosoma
4) veza mRNA s ribosomom
5) otpuštanje mRNA iz jezgre u citoplazmu
6) sinteza mRNA

Odgovor

3. Postaviti redoslijed procesa u biosintezi proteina. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) sinteza mRNA na DNA
2) isporuka aminokiselina ribosomu
3) stvaranje peptidne veze između aminokiselina
4) vezanje aminokiseline na tRNA
5) veza mRNA s dvije podjedinice ribosoma

Odgovor

4. Postavite slijed koraka u biosintezi proteina. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) odvajanje proteinske molekule od ribosoma
2) pripajanje tRNA na početni kodon
3) transkripcija
4) produljenje polipeptidnog lanca
5) otpuštanje mRNA iz jezgre u citoplazmu

Odgovor

5. Postavite točan redoslijed procesa biosinteze proteina. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) vezanje aminokiseline na peptid
2) sinteza mRNA na DNA
3) kodon prepoznavanje antikodona
4) povezanost mRNA s ribosomom
5) otpuštanje mRNA u citoplazmu

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Koji antikodon prijenosne RNA odgovara tripletu TGA u molekuli DNA
1) ACU
2) ZUG
3) UGA
4) AHA

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Genetski kod je univerzalan jer
1) svaka aminokiselina je kodirana tripletom nukleotida
2) mjesto aminokiseline u proteinskoj molekuli određeno je različitim tripletima
3) isti je za sva bića koja žive na Zemlji
4) nekoliko tripleta kodira jednu aminokiselinu

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Dio DNA koji sadrži informacije o jednom polipeptidnom lancu naziva se
1) kromosom
2) trostruki
3) genom
4) šifra

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Prijevod je proces kojim se
1) broj DNA lanaca se udvostručuje
2) mRNA se sintetizira na DNA šabloni
3) proteini se sintetiziraju na predlošku mRNA u ribosomu
4) prekidaju se vodikove veze između molekula DNA

Odgovor

Odaberite tri mogućnosti. Biosinteza proteina se, za razliku od fotosinteze, odvija
1) u kloroplastima
2) u mitohondrijima
3) u reakcijama plastične izmjene
4) u reakcijama matričnog tipa
5) u lizosomima
6) u leukoplastima

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Prijevodna matrica je molekula
1) tRNA
2) DNK
3) rRNA
4) mRNA

Odgovor

Sve osim dvije značajke u nastavku mogu se koristiti za opisivanje funkcija nukleinskih kiselina u stanici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" iz općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su navedeni u tablici.
1) provoditi homeostazu
2) prijenos nasljedne informacije iz jezgre u ribosom
3) sudjeluju u biosintezi proteina
4) dio su stanične membrane
5) transportne aminokiseline

Odgovor

AMINOKISELINE – KODON mRNA
Koliko mRNA kodona kodira informacije o 20 aminokiselina? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

AMINOKISELINE – NUKLEOTIDE mRNA
1. Polipeptidna regija se sastoji od 28 aminokiselinskih ostataka. Odredite broj nukleotida u području mRNA koji sadrži podatke o primarnoj strukturi proteina.

Odgovor

2. Koliko nukleotida sadrži mRNA ako se protein sintetiziran iz nje sastoji od 180 aminokiselinskih ostataka? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

AMINOKISELINE – DNA NUKLEOTID
1. Protein se sastoji od 140 aminokiselinskih ostataka. Koliko nukleotida ima područje gena u kojem je kodirana primarna struktura ovog proteina?

Odgovor

2. Protein se sastoji od 180 aminokiselinskih ostataka. Koliko nukleotida ima gen koji kodira slijed aminokiselina u ovom proteinu. U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

3. Fragment molekule DNA kodira 36 aminokiselina. Koliko nukleotida sadrži ovaj fragment DNA? Zapišite odgovarajući broj u svoj odgovor.

Odgovor

4. Polipeptid se sastoji od 20 aminokiselinskih jedinica. Odredite broj nukleotida u genskoj regiji koja kodira te aminokiseline u polipeptidu. Napišite svoj odgovor kao broj.

Odgovor

5. Koliko nukleotida u genskoj regiji kodira proteinski fragment od 25 aminokiselinskih ostataka? Zapišite točan broj za svoj odgovor.

Odgovor

6. Koliko nukleotida u fragmentu DNK šablonskog lanca kodira 55 aminokiselina u polipeptidnom fragmentu? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

AMINOKISELINE – tRNA
1. Koliko je tRNA sudjelovalo u sintezi proteina koji uključuje 130 aminokiselina? U svoj odgovor upiši točan broj.

Odgovor

2. Fragment molekule proteina sastoji se od 25 aminokiselina. Koliko je molekula tRNA sudjelovalo u njegovom stvaranju? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

AMINOKISELINE – TRIPLETI
1. Koliko tripleta sadrži fragment molekule DNA koji kodira 36 aminokiselina? Zapišite odgovarajući broj u svoj odgovor.

Odgovor

2. Koliko tripleta kodira 32 aminokiseline? Zapišite točan broj za svoj odgovor.

Odgovor

NUKLEOTID – AMINOKISELINA
1. Koliki je broj aminokiselina kodiranih u dijelu gena koji sadrži 129 nukleotidnih ostataka?

Odgovor

2. Koliko aminokiselina kodira 900 nukleotida? Zapišite točan broj za svoj odgovor.

Odgovor

3. Koliki je broj aminokiselina u proteinu ako se njegov kodirajući gen sastoji od 600 nukleotida? Zapišite točan broj za svoj odgovor.

Odgovor

4. Koliko aminokiselina kodira 1203 nukleotida? Kao odgovor napišite samo broj aminokiselina.

Odgovor

5. Koliko je aminokiselina potrebno za sintezu polipeptida ako mRNA koja ga kodira sadrži 108 nukleotida? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

mRNA NUKLEOTID - DNA NUKLEOTID
U sintezi proteina sudjeluje molekula mRNA, čiji fragment sadrži 33 nukleotidna ostatka. Odredite broj nukleotidnih ostataka u području lanca predloška DNA.

Odgovor

NUKLEOTID – tRNA
Koliko je transportnih RNA molekula bilo uključeno u translaciju ako dio gena sadrži 930 nukleotidnih ostataka?

Odgovor

TRIPLETI – NUKLEOTIDI mRNA
Koliko nukleotida ima fragment molekule mRNA ako fragment kodnog lanca DNA sadrži 130 tripleta? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

tRNA – AMINOKISELINE
Odredite broj aminokiselina u proteinu ako je u procesu translacije sudjelovalo 150 molekula tRNA. U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

JEDNOSTAVNO
Koliko nukleotida čini jedan mRNA kodon?

Odgovor

Koliko nukleotida čini jedan stop kodon mRNA?

Odgovor

Koliko nukleotida čini antikodon tRNA?

Odgovor

TEŠKO
Protein ima relativnu molekulsku masu 6000. Odredite broj aminokiselina u molekuli proteina ako je relativna molekulska masa jednog aminokiselinskog ostatka 120. U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

U dva lanca molekule DNK nalazi se 3000 nukleotida. Informacije o strukturi proteina kodirane su na jednom od lanaca. Izbrojite koliko je aminokiselina kodirano na jednom lancu DNA. U odgovoru zapišite samo broj koji odgovara broju aminokiselina.

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Ista aminokiselina odgovara UCA antikodonu na prijenosnoj RNK i tripletu u genu na DNK
1) GTA
2) ACA
3) TGT
4) TCA

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Sinteza hemoglobina u stanici kontrolira određeni segment molekule DNA tzv.
1) kodon
2) trostruki
3) genetski kod
4) genom

Odgovor

U kojim se od sljedećih staničnih organela odvijaju reakcije sinteze matriksa? Prepoznajte tri točne tvrdnje s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označene.
1) centriole
2) lizosomi
3) Golgijev aparat
4) ribosomi
5) mitohondrije
6) kloroplasti

Odgovor

Razmotrite sliku koja prikazuje procese koji se odvijaju u stanici i označite A) naziv procesa, označen slovom A, B) naziv procesa, označen slovom B, C) naziv vrste kemikalije reakcije. Za svako slovo odaberite odgovarajući pojam s ponuđenog popisa.
1) replikacija
2) transkripcija
3) emitiranje
4) denaturacija
5) egzotermne reakcije
6) reakcije supstitucije
7) reakcije sinteze matrice
8) reakcije cijepanja

Odgovor

Pogledajte sliku i napišite (A) naziv procesa 1, (B) naziv procesa 2, (c) krajnji proizvod procesa 2. Za svako slovo odaberite odgovarajući pojam ili koncept s ponuđenog popisa.
1) tRNA
2) polipeptid
3) ribosom
4) replikacija
5) emitiranje
6) konjugacija
7) ATP
8) transkripcija

Odgovor

Uspostavite korespondenciju između procesa i faza sinteze proteina: 1) transkripcija, 2) translacija. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) prijenos aminokiselina t-RNA
B) DNK je uključena
C) sinteza i-RNA
D) stvaranje polipeptidnog lanca
D) javlja se na ribosomu

Odgovor

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, koriste se za opisivanje procesa prikazanog na slici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) prema principu komplementarnosti, nukleotidni slijed molekule DNA prevodi se u nukleotidni slijed molekula različitih tipova RNA
2) proces prevođenja nukleotidnog niza u aminokiselinski niz
3) proces prijenosa genetske informacije iz jezgre na mjesto sinteze proteina
4) proces se odvija u ribosomima
5) rezultat procesa - sinteza RNA

Odgovor

Molekularna težina polipeptida je 30 000 USD. Odredite duljinu gena koji ga kodira ako je molekulska masa jedne aminokiseline prosječno 100, a razmak između nukleotida u DNA 0,34 nm. U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Odgovor

Od dolje navedenih reakcija odaberite dvije koje se odnose na reakcije matrične sinteze. Zapiši brojeve pod kojima su označeni.
1) sinteza celuloze
2) Sinteza ATP-a
3) biosinteza proteina
4) oksidacija glukoze
5) replikacija DNA

Odgovor

Odaberi tri točna odgovora od šest i upiši u tablicu brojeve pod kojima su označeni. Matrične reakcije u stanici uključuju
1) replikacija DNK
2) fotoliza vode
3) Sinteza RNK
4) kemosinteza
5) biosinteza proteina
6) Sinteza ATP-a

Odgovor

Sve sljedeće značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa biosinteze proteina u stanici. Odredite dvije značajke koje "ispadaju" s općeg popisa i zapišite u odgovoru brojeve pod kojima su označene.
1) Proces se odvija u prisutnosti enzima.
2) Središnju ulogu u procesu imaju molekule RNA.
3) Proces je popraćen sintezom ATP-a.
4) Aminokiseline služe kao monomeri za stvaranje molekula.
5) Sastavljanje proteinskih molekula odvija se u lizosomima.

Odgovor

Pronađite tri pogreške u navedenom tekstu. Navedite brojeve prijedloga u kojima su napravljeni.(1) Tijekom biosinteze proteina javljaju se reakcije sinteze matriksa. (2) Reakcije sinteze matriksa uključuju samo reakcije replikacije i transkripcije. (3) Kao rezultat transkripcije sintetizira se mRNA kojoj je matrica cijela molekula DNA. (4) Nakon prolaska kroz pore jezgre, mRNA ulazi u citoplazmu. (5) Messenger RNA uključena je u sintezu tRNA. (6) Prijenosna RNA osigurava aminokiseline za sastavljanje proteina. (7) Energija molekula ATP-a troši se na povezivanje svake od aminokiselina s tRNA.

Odgovor

Svi osim dva od sljedećih pojmova koriste se za opisivanje prijevoda. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) matrična sinteza
2) mitotičko vreteno
3) polisoma
4) peptidna veza
5) više masne kiseline

Odgovor

© D.V. Pozdnjakov, 2009-2019

Niz članaka koji opisuju nastanak Građanskog zakonika može se smatrati istraživanjem događaja o kojima imamo vrlo malo tragova. Međutim, razumijevanje ovih članaka zahtijeva malo truda kako bi se razumjeli molekularni mehanizmi sinteze proteina. Ovaj je članak uvodni članak za niz auto-publikacija posvećenih podrijetlu genetskog koda i najbolje je mjesto za početak upoznavanja s ovom temom.
Obično genetski kod(GC) definira se kao metoda (pravilo) kodiranja proteina na primarnoj strukturi DNA ili RNA. U literaturi se najčešće piše da se radi o podudarnosti jedan-na-jedan niza od tri nukleotida u genu s jednom aminokiselinom u sintetiziranom proteinu ili krajnjoj točki sinteze proteina. Međutim, postoje dvije pogreške u ovoj definiciji. To podrazumijeva 20 takozvanih kanonskih aminokiselina, koje su dio proteina svih živih organizama bez iznimke. Ove aminokiseline su proteinski monomeri. Greške su sljedeće:

1) Kanoničnih aminokiselina nema 20, već samo 19. Aminokiselinom možemo nazvati tvar koja istovremeno sadrži amino skupinu -NH 2 i karboksilnu skupinu - COOH. Činjenica je da proteinski monomer - prolin - nije aminokiselina, budući da sadrži imino skupinu umjesto amino skupine, pa je ispravnije nazvati prolin imino kiselinom. Međutim, ubuduće ću u svim člancima o HA, radi praktičnosti, pisati oko 20 aminokiselina, što podrazumijeva naznačenu nijansu. Strukture aminokiselina prikazane su na sl. jedan.

Riža. 1. Strukture kanonskih aminokiselina. Aminokiseline imaju konstantne dijelove, koji su na slici označeni crnom bojom, i varijabilne (ili radikale) označene crvenom bojom.

2) Podudarnost aminokiselina s kodonima nije uvijek jednoznačna. U nastavku pogledajte slučajeve kršenja jedinstvenosti.

Pojava HA znači pojavu kodirane sinteze proteina. Ovaj događaj jedan je od ključnih za evolucijski nastanak prvih živih organizama.

Struktura HA predstavljena je u kružnom obliku na sl. 2.

Riža. 2. Genetski kod u kružnom obliku. Unutarnji krug je prvo slovo kodona, drugo krug - drugo slovo kodona, treći krug - treće slovo kodona, četvrti krug - oznake aminokiselina u troslovnoj kratici; P - polarne aminokiseline, NP - nepolarne aminokiseline. Za jasnoću simetrije važan je odabrani redoslijed simbola U-C-A-G.

Dakle, nastavimo s opisom glavnih svojstava HA.

1. Trostrukost. Svaka aminokiselina je kodirana nizom od tri nukleotida.

2. Prisutnost međugenetskih interpunkcijskih znakova. Intergenski interpunkcijski znakovi uključuju sekvence nukleinskih kiselina na kojima translacija počinje ili završava.

Prijevod ne mogu započeti s bilo kojim kodonom, već samo sa strogo definiranim - s početkom. Početni kodon je triplet AUG, koji započinje translaciju. U ovom slučaju ovaj triplet kodira ili metionin ili drugu aminokiselinu, formilmetionin (u prokariota), koji se može uključiti samo na početku sinteze proteina. Na kraju svakog gena koji kodira polipeptid nalazi se najmanje jedan od 3 terminacijski kodoni, ili stop-svjetla: UAA, UAG, UGA. Oni prekidaju translaciju (tzv. sintezu proteina na ribosomu).

3. Kompaktnost ili odsutnost intragenih interpunkcijskih znakova. Unutar gena, svaki nukleotid je dio značajnog kodona.

4. Bez preklapanja. Kodoni se međusobno ne preklapaju, svaki ima svoj uređeni skup nukleotida, koji se ne preklapa sa sličnim skupovima susjednih kodona.

5. Izrođenost. Obrnuta korespondencija u smjeru aminokiselina-kodon je dvosmislena. Ovo svojstvo se naziva degeneracija. Niz je skup kodona koji kodiraju jednu aminokiselinu, drugim riječima, to je skupina ekvivalentni kodoni. Zamislite kodon kao XYZ. Ako XY definira "značenje" (tj. aminokiselinu), tada se kodon naziva snažna. Ako je za određivanje značenja kodona potreban određeni Z, tada se takav kodon naziva slab.

Degeneracija koda usko je povezana s dvosmislenošću sparivanja kodona i antikodona (antikodon znači niz od tri nukleotida na tRNA koji se može komplementarno upariti s kodonom na messenger RNA (pogledajte dva članka o tome s više detalja: Molekularni mehanizmi za osiguravanje degeneracije koda i Lagerquistovo pravilo. Fizikalno-kemijsko utemeljenje simetrija i Rumerovih relacija). Jedan antikodon po tRNA može prepoznati jedan do tri kodona po mRNA.

6.Jednoznačnost. Svaki triplet kodira samo jednu aminokiselinu ili je terminator translacije.

Postoje tri poznate iznimke.

Prvi. U prokariota, na prvom mjestu (veliko slovo), kodira formilmetionin, au bilo kojem drugom - metionin.Na početku gena, formilmetionin je kodiran i uobičajenim AUG metioninskim kodonom, a također i GUG valin kodonom ili UUG leucinski kodon, koji unutar gena kodira valin, odnosno leucin.

U mnogim proteinima dolazi do cijepanja formilmetionina ili uklanjanja formilne skupine, čime se formilmetionin pretvara u obični metionin.

Drugi. Godine 1986. nekoliko skupina istraživača odjednom je otkrilo da na mRNA, terminacijski kodon UGA može kodirati selenocistein (vidi sliku 3), pod uvjetom da ga prati posebna nukleotidna sekvenca.

Riža. 3. Struktura 21. aminokiseline - selenocisteina.

Na E coli(ovo je latinski naziv za Escherichia coli) selenocysteyl-tRNA tijekom translacije i prepoznaje UGA kodon u mRNA, ali samo u određenom kontekstu e: za prepoznavanje UGA kodona kao smislenog, niz od 45 nukleotida, koji se nalazi nakon UGA kodon je važan.

Razmatrani primjer pokazuje da, ako je potrebno, živi organizam može promijeniti značenje standardnog genetskog koda. U ovom slučaju, genetske informacije sadržane u genima kodirane su na složeniji način. Značenje kodona određeno je u kontekstu e s određenim dugim nizom nukleotida i uz sudjelovanje nekoliko visoko specifičnih proteinskih čimbenika. Važno je da je selenocisteinska tRNA pronađena u predstavnicima sve tri grane života (arheje, eubakterije i eukarioti), što ukazuje na drevnost podrijetla sinteze selenocisteina, a možda i na njegovu prisutnost kod posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka ( o tome će biti riječi u drugim člancima). Najvjerojatnije se selenocistein nalazi u svim živim organizmima bez iznimke. Ali u svakom pojedinom organizmu selenocistein se nalazi u ne više od nekoliko desetaka proteina. Dio je aktivnih mjesta enzima, u nizu homologa od kojih obični cistein može funkcionirati na sličnoj poziciji.

Donedavno se vjerovalo da se UGA kodon može čitati ili kao selenocistein ili kao terminalni, no nedavno je pokazano da kod cilijata Euplotes UGA kodon kodira ili cistein ili selenocistein. cm." Genetski kod dopušta nedosljednosti"

Treća iznimka. U nekim prokariotima (5 vrsta arheja i jedna eubakterija - podaci na Wikipediji su jako zastarjeli) postoji posebna kiselina - pirolizin (slika 4). Kodiran je tripletom UAG, koji u kanonskom kodu služi kao terminator prijevoda. Pretpostavlja se da se u ovom slučaju, kao i kod kodiranja za selenocistein, očitavanje UAG kao pirolizinskog kodona događa zbog posebne strukture na mRNA. Pirolizinska tRNA sadrži antikodon CTA i aminoacilirana je pomoću APC-a klase 2 (za klasifikaciju APC-a pogledajte članak "Kodaze pomažu razumjeti kako genetski kod ").

UAG se rijetko koristi kao stop kodon, a ako se koristi, često ga prati drugi stop kodon.

Riža. 4. Struktura 22. aminokiseline pirolizina.

7. Svestranost. Nakon što je dekodiranje Građanskog zakonika završeno sredinom 60-ih godina prošlog stoljeća, dugo se vjerovalo da je kod svih organizama isti, što ukazuje na jedinstvo nastanka svega života na Zemlji.

Pokušajmo shvatiti zašto je GC univerzalan. Činjenica je da ako bi se u tijelu promijenilo barem jedno pravilo kodiranja, to bi dovelo do promjene strukture značajnog dijela proteina. Takva bi promjena bila previše dramatična i stoga gotovo uvijek smrtonosna, budući da promjena u značenju samo jednog kodona može utjecati, u prosjeku, na 1/64 svih sekvenci aminokiselina.

Iz ovoga proizlazi jedna vrlo važna misao - HA se gotovo nije promijenio od svog nastanka prije više od 3,5 milijardi godina. I, stoga, njegova struktura nosi trag svoje pojave, a analiza ove strukture može pomoći da se shvati kako je točno GC mogao nastati.

U stvarnosti, HA se može malo razlikovati kod bakterija, mitohondrija, nuklearnog koda nekih ciliata i kvasaca. Trenutno postoji najmanje 17 genetskih kodova koji se razlikuju od kanonskog za 1-5 kodona.Ukupno se u svim poznatim varijantama odstupanja od univerzalnog GC koristi 18 različitih zamjena smisla a kodona. Najviše odstupanja od standardnog koda poznato je u mitohondrijima - 10. Važno je napomenuti da su mitohondriji kralješnjaka, pljosnatih crva, bodljikaša kodirani različitim kodovima, a plijesni, protozoe i koelenterati - jednim.

Evolucijska bliskost vrsta nipošto nije jamstvo da imaju slične GC. Genetski kodovi mogu se razlikovati čak i među različitim vrstama mikoplazmi (neke vrste imaju kanonski kod, dok su druge različite). Slična je situacija za kvasac.

Važno je napomenuti da su mitohondriji potomci simbiotskih organizama koji su se prilagodili životu unutar stanica. Imaju jako smanjen genom, neki od gena su se preselili u jezgru stanice. Stoga promjene u HA kod njih više nisu tako dramatične.

Iznimke otkrivene kasnije od posebnog su interesa s evolucijske točke gledišta, budući da mogu pomoći u rasvjetljavanju mehanizama evolucije koda.

Stol 1.

Mitohondrijske šifre u raznim organizmima.

kodon	Univerzalni kod	Mitohondrijske šifre
		Kralježnjaci	Beskičmenjaci	Kvasac	Bilje
UGA	STOP	trp	trp	trp	STOP
AUA	ile	Met	Met	Met	ile
CUA	Leu	Leu	Leu	Thr	Leu
AGA	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg
AGG	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg

Tri mehanizma za promjenu aminokiseline kodirane kodom.

Prvi je kada neki kodon ne koristi (ili gotovo ne koristi) neki organizam zbog neravnomjernog pojavljivanja pojedinih nukleotida (GC-sastava), odnosno kombinacije nukleotida. Kao rezultat toga, takav kodon može potpuno nestati iz uporabe (na primjer, zbog gubitka odgovarajuće tRNA), au budućnosti se može koristiti za kodiranje druge aminokiseline bez nanošenja značajne štete tijelu. Taj je mehanizam vjerojatno odgovoran za pojavu nekih dijalekata kodova u mitohondrijima.

Drugi je transformacija stop kodona u značenje novog. U ovom slučaju, neki od prevedenih proteina mogu imati dodatke. No, situaciju djelomično spašava činjenica da mnogi geni često završavaju ne s jednim, već s dva stop kodona, jer su moguće greške u prijevodu, u kojima se stop kodoni čitaju kao aminokiseline.

Treće je moguće dvosmisleno čitanje određenih kodona, kao što se događa kod nekih gljiva.

8 . Povezivost. Skupine ekvivalentnih kodona (odnosno kodona koji kodiraju istu aminokiselinu) nazivaju se niz. GC sadrži 21 seriju, uključujući stop kodone. U nastavku će se, radi određenosti, svaka skupina kodona zvati veza, ako je sa svakog kodona ove skupine moguće uzastopnim zamjenama nukleotida prijeći na sve ostale kodone iste skupine. Od 21 serije, 18 ih je povezano. 2 serije sadrže po jedan kodon, a samo 1 serija za aminokiselinu serin nije povezana i dijeli se u 2 povezane podserije.

Riža. 5. Grafovi povezanosti za neke kodne serije. a - povezani niz valina; b - povezani niz leucina; serija serina nije povezana, dijeli se na dvije povezane podserije. Slika je preuzeta iz članka V.A. Ratner" Genetski kod poput sustava."

Svojstvo povezanosti može se objasniti činjenicom da je tijekom razdoblja formiranja HA uhvatio nove kodone koji su se minimalno razlikovali od već korištenih.

9. Redovitost svojstva aminokiselina korijenima tripleta. Sve aminokiseline kodirane U tripletima su nepolarne, nemaju ekstremna svojstva i veličine i imaju alifatske radikale. Svi tripleti C-korijena imaju jake baze, a aminokiseline kodirane njima su relativno male. Svi tripleti s korijenom A imaju slabe baze i kodiraju ne-male polarne aminokiseline. Kodone G-korijena karakteriziraju ekstremne i abnormalne varijante aminokiselina i serija. Oni kodiraju najmanju aminokiselinu (glicin), najdužu i najplosnatiju (triptofan), najdužu i "najnespretniju" (arginin), najreaktivniju (cistein) i tvore abnormalnu podskupinu za serin.

10. Blokiranost. Univerzalni CC je "blok" kod. To znači da su aminokiseline sličnih fizikalno-kemijskih svojstava kodirane kodonima koji se međusobno razlikuju za jednu bazu. Blokiranost koda je jasno vidljiva na sljedećoj slici.

Riža. 6. Blokovska struktura Građanskog zakonika. Bijela boja označava aminokiseline s alkilnom skupinom.

Riža. 7. Predstavljanje u boji fizičko-kemijskih svojstava aminokiselina na temelju vrijednosti opisanih u knjiziStyers "Biokemija". Lijevo - hidrofobnost. S desne strane, sposobnost formiranja alfa spirale u proteinu. Crvena, žuta i plava boja označavaju aminokiseline visoke, srednje i niske hidrofobnosti (lijevo) ili odgovarajući stupanj sposobnosti formiranja alfa spirale (desno).

Svojstvo blokiranosti i pravilnosti također se može objasniti činjenicom da je tijekom razdoblja formiranja HA uhvatio nove kodone koji su se minimalno razlikovali od već korištenih.

Kodoni s istom prvom bazom (prefiks kodona) kodiraju aminokiseline sa sličnim biosintetskim putovima. Kodoni aminokiselina koji pripadaju porodicama šikimata, piruvata, aspartata i glutamata imaju prefikse U, G, A, odnosno C. Za putove drevne biosinteze aminokiselina i njihovu povezanost sa svojstvima modernog koda, vidi "Drevni dublet genetski kod je unaprijed određen putovima sinteze aminokiselina. "Na temelju ovih podataka neki istraživači zaključuju da su na formiranje koda uvelike utjecali biosintetski odnosi između aminokiselina. Međutim, sličnost biosintetskih putova uopće ne znači sličnost fizikalno-kemijskih svojstava.

11. Otpornost na buku. U svom najopćenitijem obliku, otpornost HA na buku znači da se, s nasumičnim točkastim mutacijama i pogreškama prijevoda, fizikalno-kemijska svojstva aminokiselina ne mijenjaju mnogo.

Zamjena jednog nukleotida u tripletu u većini slučajeva ili ne dovodi do zamjene kodirane aminokiseline, ili dovodi do zamjene aminokiselinom istog polariteta.

Jedan od mehanizama koji osiguravaju otpornost GK na buku je njegova degeneracija. Prosječna degeneracija je - broj kodiranih signala/ukupni broj kodona, pri čemu kodirani signali uključuju 20 aminokiselina i znak završetka translacije. Prosječna degeneracija za sve aminokiseline i terminacijski znak su tri kodona po kodiranom signalu.

Kako bismo kvantificirali otpornost na buku, uvodimo dva koncepta. Mutacije nukleotidnih supstitucija koje ne dovode do promjene u klasi kodirane aminokiseline nazivaju se konzervativan. Nukleotidne supstitucijske mutacije koje mijenjaju klasu kodirane aminokiseline nazivaju se radikal .

Svaki triplet dopušta 9 pojedinačnih zamjena. Postoji ukupno 61 triplet koji kodira aminokiseline. Prema tome, broj mogućih zamjena nukleotida za sve kodone je

61 x 9 = 549. Od toga:

23 nukleotidne supstitucije rezultiraju stop kodonima.

134 supstitucije ne mijenjaju kodiranu aminokiselinu.
230 supstitucije ne mijenjaju klasu kodirane aminokiseline.
162 supstitucije dovode do promjene u klasi aminokiselina, tj. su radikalni.
Od 183 supstitucije 3. nukleotida, 7 dovodi do pojave terminatora translacije, a 176 je konzervativnih.
Od 183 supstitucije 1. nukleotida, 9 dovodi do pojave terminatora, 114 je konzervativnih i 60 radikalnih.
Od 183 supstitucije 2. nukleotida, 7 dovodi do pojave terminatora, 74 su konzervativne, a 102 su radikalne.

Na temelju ovih izračuna dobivamo kvantitativnu procjenu otpornosti koda na smetnje, kao omjer broja konzervativnih zamjena prema broju radikalnih zamjena. Jednako je 364/162=2,25

U stvarnoj procjeni doprinosa degeneracije otpornosti na buku, potrebno je uzeti u obzir učestalost pojavljivanja aminokiselina u proteinima, koja varira u različitim vrstama.

Koji je razlog za otpornost koda na buku? Većina istraživača smatra da je to svojstvo posljedica odabira alternativnih HA.

Stephen Freeland i Lawrence Hurst generirali su nasumične takve kodove i otkrili da samo jedan od stotinu alternativnih kodova nema ništa manju otpornost na buku od univerzalnog GC-a.
Još je zanimljivija činjenica izašla na vidjelo kada su ovi istraživači uveli dodatno ograničenje kako bi uzeli u obzir stvarne trendove u obrascima mutacije DNK i translacijskim pogreškama. U takvim uvjetima SAMO JEDAN KOD OD MILIJUN MOGUĆIH pokazao se boljim od kanonskog koda.
Takvu neviđenu vitalnost genetskog koda najlakše je objasniti činjenicom da je nastao kao rezultat prirodne selekcije. Možda je u jednom trenutku u biološkom svijetu bilo mnogo kodova, svaki sa svojom osjetljivošću na pogreške. Organizam koji se s njima bolje nosio imao je veću vjerojatnost da će preživjeti, a kanonski je kod jednostavno dobio borbu za opstanak. Ova se pretpostavka čini prilično realističnom - na kraju krajeva, znamo da alternativni kodovi postoje. Za više informacija o otpornosti na buku pogledajte Coded Evolution (S. Freeland, L. Hurst "Code Evolution". // U svijetu znanosti. - 2004., br. 7).

Zaključno, predlažem da se izbroji broj mogućih genetskih kodova koji se mogu generirati za 20 kanonskih aminokiselina. Iz nekog razloga ovaj broj mi nikad nije pao na pamet. Dakle, moramo imati 20 aminokiselina i stop signal kodiran BAREM JEDNIM KODONOM u generiranim GC-ima.

Mentalno ćemo numerirati kodone nekim redoslijedom. Rezonirati ćemo na sljedeći način. Ako imamo točno 21 kodon, tada će svaka aminokiselina i stop signal zauzimati točno jedan kodon. U ovom slučaju, bit će 21 mogući GC!

Ako postoje 22 kodona, tada se pojavljuje dodatni kodon, koji može imati jedno od bilo kojeg 21 značenja, a taj kodon se može nalaziti na bilo kojem od 22 mjesta, dok preostali kodoni imaju točno jedno drugo značenje y, kao u slučaju 21 kodona. Tada dobivamo broj kombinacija 21!x(21x22).

Ako postoje 23 kodona, tada, raspravljajući na sličan način, dobivamo da 21 kodon ima točno jedno različito značenje s (21! opcija), a dva kodona imaju 21 različito značenje a (21 2 značenja s na FIKSNOJ poziciji ovih kodoni). Broj različitih položaja za ova dva kodona bit će 23x22. Ukupan broj GK varijanti za 23 kodona - 21!x21 2x23x22

Ako ima 24 kodona, tada će broj GC biti 21!x21 3 x24x23x22, ...

....................................................................................................................

Ako postoje 64 kodona, tada će broj mogućih GC biti 21!x21 43x64!/21! = 21 43 x64! ~ 9,1x10 145

U svakoj stanici i organizmu sve značajke anatomske, morfološke i funkcionalne prirode određene su strukturom proteina koji su u njima uključeni. Nasljedno svojstvo organizma je sposobnost sintetiziranja određenih proteina. Aminokiseline se nalaze u polipeptidnom lancu, o čemu ovise biološke karakteristike.
Svaka stanica ima svoj slijed nukleotida u polinukleotidnom lancu DNA. Ovo je genetski kod DNK. Preko njega se bilježe informacije o sintezi određenih proteina. O tome što je genetski kod, o njegovim svojstvima i genetskim informacijama opisano je u ovom članku.

Malo povijesti

Ideju da možda postoji genetski kod formulirali su J. Gamow i A. Down sredinom dvadesetog stoljeća. Opisali su da nukleotidna sekvenca odgovorna za sintezu određene aminokiseline sadrži najmanje tri jedinice. Kasnije su dokazali točan broj od tri nukleotida (to je jedinica genetskog koda), koji je nazvan triplet ili kodon. Ukupno ima šezdeset i četiri nukleotida, jer se molekula kiseline, gdje se pojavljuje RNA, sastoji od ostataka četiri različita nukleotida.

Što je genetski kod

Metoda kodiranja proteinskog slijeda aminokiselina zbog slijeda nukleotida karakteristična je za sve žive stanice i organizme. To je genetski kod.
Postoje četiri nukleotida u DNK:

• adenin - A;
• guanin - G;
• citozin - C;
• timin - T.

Označeni su velikim slovima na latinskom ili (u literaturi na ruskom jeziku) ruskom jeziku.
RNK također ima četiri nukleotida, ali jedan od njih se razlikuje od DNK:

• adenin - A;
• guanin - G;
• citozin - C;
• uracil - W.

Svi se nukleotidi slažu u lance, au DNA se dobiva dvostruka spirala, au RNA je jednostruka.
Proteini su izgrađeni na dvadesetak aminokiselina, pri čemu one, smještene u određenom nizu, određuju njegova biološka svojstva.

Svojstva genetskog koda

Trostrukost. Jedinica genetskog koda sastoji se od tri slova, to je triplet. To znači da je dvadeset postojećih aminokiselina kodirano s tri specifična nukleotida koji se nazivaju kodoni ili trilpeti. Postoje šezdeset i četiri kombinacije koje se mogu stvoriti od četiri nukleotida. Ova količina je više nego dovoljna za kodiranje dvadeset aminokiselina.
Izrođenost. Svaka aminokiselina odgovara više od jednog kodona, s izuzetkom metionina i triptofana.
Jednoznačnost. Jedan kodon kodira jednu aminokiselinu. Na primjer, u genu zdrave osobe s informacijom o beta meti hemoglobina, triplet GAG i GAA kodira A kod svakoga tko ima anemiju srpastih stanica, promijenjen je jedan nukleotid.
Kolinearnost. Sekvenca aminokiselina uvijek odgovara sekvenci nukleotida koju gen sadrži.
Genetski kod je kontinuiran i kompaktan, što znači da nema “interpunkcijskih znakova”. Odnosno, počevši od određenog kodona, postoji kontinuirano čitanje. Na primjer, AUGGUGTSUUAAAUGUG će se čitati kao: AUG, GUG, CUU, AAU, GUG. Ali ne AUG, UGG, i tako dalje, ili na bilo koji drugi način.
Svestranost. Isti je za apsolutno sve kopnene organizme, od ljudi do riba, gljivica i bakterija.

Stol

Nisu sve dostupne aminokiseline prisutne u prikazanoj tablici. Hidroksiprolin, hidroksilizin, fosfoserin, jodo derivati ​​tirozina, cistina i neki drugi su odsutni, budući da su oni derivati ​​drugih aminokiselina kodiranih mRNA i nastalih nakon modifikacije proteina kao rezultat translacije.
Iz svojstava genetskog koda poznato je da jedan kodon može kodirati jednu aminokiselinu. Iznimka je genetski kod koji obavlja dodatne funkcije i kodira valin i metionin. RNA, budući da na početku ima kodon, veže t-RNA koja nosi formil metion. Po završetku sinteze on se sam odvaja i sa sobom odnosi formilni ostatak, pretvarajući se u metioninski ostatak. Dakle, gore navedeni kodoni su inicijatori sinteze lanca polipeptida. Ako nisu na početku, onda se ne razlikuju od drugih.

genetske informacije

Ovaj koncept označava program svojstava koji se prenosi od predaka. Usađen je u nasljeđe kao genetski kod.
Genetski kod implementiran tijekom sinteze proteina:

• informacije i RNA;
• ribosomska rRNA.

Informacije se prenose izravnom komunikacijom (DNA-RNA-protein) i obrnutom (okoliš-protein-DNA).
Organizmi ga mogu najučinkovitije primiti, pohraniti, prenijeti i iskoristiti.
Budući da se nasljeđuje, informacija određuje razvoj organizma. Ali zbog interakcije s okolinom, reakcija potonjeg je iskrivljena, zbog čega dolazi do evolucije i razvoja. Tako se nove informacije polažu u tijelo.

Izračunavanje zakona molekularne biologije i otkriće genetskog koda ilustrirali su potrebu spajanja genetike s Darwinovom teorijom, na temelju koje je nastala sintetička teorija evolucije - neklasična biologija.
Nasljeđe, varijabilnost i Darwinov prirodni odabir nadopunjuju se genetski uvjetovanim odabirom. Evolucija se ostvaruje na genetskoj razini slučajnim mutacijama i nasljeđivanjem najvrjednijih osobina koje su najprilagođenije okolini.

Dešifriranje ljudskog koda

U devedesetima je pokrenut Projekt ljudskog genoma, nakon čega su 2000-ih otkriveni fragmenti genoma koji sadrže 99,99% ljudskih gena. Fragmenti koji nisu uključeni u sintezu proteina i nisu kodirani ostali su nepoznati. Njihova je uloga još uvijek nepoznata.

Kromosom 1, posljednji put otkriven 2006., najduži je u genomu. Više od tri stotine i pedeset bolesti, uključujući rak, pojavljuju se kao posljedica poremećaja i mutacija u njemu.

Uloga takvog istraživanja teško se može precijeniti. Kada su otkrili što je genetski kod, postalo je poznato koji su obrasci razvoja, kako nastaju morfološka struktura, psiha, sklonost određenim bolestima, metabolizam i poroci pojedinca.

Genetski kod je sustav za bilježenje nasljednih informacija u molekulama nukleinskih kiselina, koji se temelji na određenoj izmjeni nukleotidnih sekvenci u DNA ili RNA koji tvore kodone koji odgovaraju aminokiselinama u proteinu.

Svojstva genetskog koda.

Genetski kod ima nekoliko svojstava.

Trostrukost.

Degeneracija ili redundancija.

Jednoznačnost.

Polaritet.

Bez preklapanja.

Kompaktnost.

Svestranost.

Treba napomenuti da neki autori nude i druga svojstva koda koja se odnose na kemijske značajke nukleotida uključenih u kod ili na učestalost pojavljivanja pojedinih aminokiselina u proteinima tijela itd. Međutim, ova svojstva proizlaze iz navedenog, pa ćemo ih tamo razmotriti.

a. Trostrukost. Genetski kod, kao i mnogi složeno organizirani sustavi, ima najmanju strukturnu i najmanju funkcionalnu jedinicu. Trojka je najmanja strukturna jedinica genetskog koda. Sastoji se od tri nukleotida. Kodon je najmanja funkcionalna jedinica genetskog koda. U pravilu se tripleti mRNA nazivaju kodoni. U genetskom kodu kodon obavlja nekoliko funkcija. Prvo, njegova glavna funkcija je da kodira jednu aminokiselinu. Drugo, kodon možda ne kodira aminokiselinu, ali u ovom slučaju ima drugačiju funkciju (vidi dolje). Kao što se može vidjeti iz definicije, triplet je koncept koji karakterizira elementarni strukturna jedinica genetski kod (tri nukleotida). kodon karakterizira elementarna semantička jedinica genom – tri nukleotida određuju vezanje na polipeptidni lanac jedne aminokiseline.

Elementarna strukturna jedinica najprije je dešifrirana teorijski, a zatim je eksperimentalno potvrđeno njezino postojanje. Doista, 20 aminokiselina ne može biti kodirano s jednim ili dva nukleotida. potonji su samo 4. Tri od četiri nukleotida daju 4 3 = 64 varijante, što više nego pokriva broj aminokiselina prisutnih u živim organizmima (vidi tablicu 1).

Kombinacije nukleotida prikazane u tablici 64 imaju dvije značajke. Prvo, od 64 varijante tripleta, samo 61 su kodoni i kodiraju bilo koju aminokiselinu, tzv. osjetilni kodoni. Tri trojke ne kodiraju

aminokiseline a su stop signali koji označavaju kraj translacije. Postoje tri takve trojke UAA, UAG, UGA, nazivaju se i "besmisleni" (besmisleni kodoni). Kao rezultat mutacije, koja je povezana sa zamjenom jednog nukleotida u tripletu s drugim, besmisleni kodon može nastati iz osjetilnog kodona. Ova vrsta mutacije se zove besmislica mutacija. Ako se takav signal za zaustavljanje formira unutar gena (u njegovom informacijskom dijelu), tada će se tijekom sinteze proteina na ovom mjestu proces stalno prekidati - sintetizirat će se samo prvi (prije signala za zaustavljanje) dio proteina. Osoba s takvom patologijom osjetit će nedostatak proteina i simptome povezane s tim nedostatkom. Na primjer, ova vrsta mutacije pronađena je u genu koji kodira beta lanac hemoglobina. Sintetizira se skraćeni neaktivni lanac hemoglobina, koji se brzo uništava. Kao rezultat toga nastaje molekula hemoglobina bez beta lanca. Jasno je da takva molekula vjerojatno neće u potpunosti ispuniti svoje dužnosti. Postoji ozbiljna bolest koja se razvija prema tipu hemolitičke anemije (beta-nula talasemija, od grčke riječi "Talas" - Sredozemno more, gdje je ova bolest prvi put otkrivena).

Mehanizam djelovanja stop kodona razlikuje se od mehanizma djelovanja sens kodona. To proizlazi iz činjenice da su za sve kodone koji kodiraju aminokiseline pronađene odgovarajuće tRNA. Nisu pronađene tRNA za besmislene kodone. Stoga tRNA ne sudjeluje u procesu zaustavljanja sinteze proteina.

kodonKOLOVOZ (ponekad GUG u bakterijama) ne samo da kodira aminokiselinu metionin i valin, već je iinicijator emitiranja .

b. Degeneracija ili redundancija.

61 od 64 tripleta kodira 20 aminokiselina. Takav trostruki višak broja tripleta u odnosu na broj aminokiselina sugerira da se u prijenosu informacija mogu koristiti dvije mogućnosti kodiranja. Prvo, ne mogu sva 64 kodona biti uključena u kodiranje 20 aminokiselina, već samo 20, i drugo, aminokiseline mogu biti kodirane s nekoliko kodona. Studije su pokazale da je priroda koristila potonju opciju.

Njegova preferencija je jasna. Kad bi samo 20 od 64 varijante tripleta bilo uključeno u kodiranje aminokiselina, tada bi 44 tripleta (od 64) ostala nekodirajuća, tj. besmisleni (besmisleni kodoni). Ranije smo istaknuli koliko je opasno za život stanice transformacija kodirajućeg tripleta kao rezultat mutacije u besmisleni kodon - to značajno remeti normalan rad RNA polimeraze, što u konačnici dovodi do razvoja bolesti. Trenutačno postoje tri besmislena kodona u našem genomu, a sada zamislite što bi se dogodilo kada bi se broj besmislenih kodona povećao za oko 15 puta. Jasno je da će u takvoj situaciji prijelaz normalnih kodona u nonsens kodone biti nemjerljivo veći.

Kod u kojem je jedna aminokiselina kodirana s nekoliko tripleta naziva se degeneriranim ili redundantnim. Gotovo svaka aminokiselina ima nekoliko kodona. Dakle, aminokiselina leucin može biti kodirana sa šest tripleta - UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG. Valin je kodiran sa četiri tripleta, fenilalanin sa samo dva triptofan i metionin kodiran jednim kodonom. Svojstvo koje je povezano sa snimanjem iste informacije s različitim znakovima naziva se izrođenost.

Broj kodona dodijeljenih jednoj aminokiselini dobro korelira s učestalošću pojavljivanja aminokiseline u proteinima.

I to najvjerojatnije nije slučajno. Što je veća učestalost pojavljivanja aminokiseline u proteinu, što je kodon te aminokiseline češće prisutan u genomu, to je veća vjerojatnost njegovog oštećenja mutagenim čimbenicima. Stoga je jasno da je vjerojatnije da će mutirani kodon kodirati istu aminokiselinu ako je jako degeneriran. S ovih pozicija, degeneracija genetskog koda je mehanizam koji štiti ljudski genom od oštećenja.

Treba napomenuti da se termin degeneracija u molekularnoj genetici koristi iu drugom značenju. Budući da glavnina informacija u kodonu pada na prva dva nukleotida, ispada da je baza na trećem mjestu kodona od male važnosti. Taj se fenomen naziva "degeneracija treće baze". Potonja značajka minimizira učinak mutacija. Na primjer, poznato je da je glavna funkcija crvenih krvnih stanica prijenos kisika iz pluća u tkiva i ugljičnog dioksida iz tkiva u pluća. Ovu funkciju obavlja respiratorni pigment - hemoglobin, koji ispunjava cijelu citoplazmu eritrocita. Sastoji se od proteinskog dijela - globina, koji je kodiran odgovarajućim genom. Osim proteina, hemoglobin sadrži hem koji sadrži željezo. Mutacije u genima globina dovode do pojave različitih varijanti hemoglobina. Najčešće su mutacije povezane s supstitucija jednog nukleotida drugim i pojava novog kodona u genu, koji može kodirati novu aminokiselinu u polipeptidnom lancu hemoglobina. U tripletu, kao rezultat mutacije, može se zamijeniti bilo koji nukleotid - prvi, drugi ili treći. Poznato je da nekoliko stotina mutacija utječe na integritet globinskih gena. Blizu 400 od kojih su povezani sa zamjenom pojedinačnih nukleotida u genu i odgovarajućom zamjenom aminokiselina u polipeptidu. Samo od ovih 100 supstitucije dovode do nestabilnosti hemoglobina i raznih vrsta bolesti od blagih do vrlo teških. 300 (približno 64%) supstitucijskih mutacija ne utječe na funkciju hemoglobina i ne dovodi do patologije. Jedan od razloga za to je gore spomenuta "degeneracija treće baze", kada zamjena trećeg nukleotida u tripletu koji kodira serin, leucin, prolin, arginin i neke druge aminokiseline dovodi do pojave sinonimnog kodona koji kodiraju istu aminokiselinu. Fenotipski, takva se mutacija neće manifestirati. Nasuprot tome, svaka zamjena prvog ili drugog nukleotida u tripletu u 100% slučajeva dovodi do pojave nove varijante hemoglobina. Ali čak iu ovom slučaju možda neće biti teških fenotipskih poremećaja. Razlog tome je zamjena jedne aminokiseline u hemoglobinu drugom, sličnom prvoj po fizikalno-kemijskim svojstvima. Na primjer, ako se aminokiselina s hidrofilnim svojstvima zamijeni drugom aminokiselinom, ali s istim svojstvima.

Hemoglobin se sastoji od željezoporfirinske skupine hema (na njega su vezane molekule kisika i ugljičnog dioksida) i proteina - globina. Hemoglobin odrasle osobe (HbA) sadrži dva identična - lanci i dva -lanci. Molekula -lanac sadrži 141 aminokiselinski ostatak, - lanac - 146, - i -lanci se razlikuju po mnogim aminokiselinskim ostacima. Aminokiselinska sekvenca svakog globinskog lanca kodirana je vlastitim genom. Kodiranje gena - lanac se nalazi na kratkom kraku kromosoma 16, -gen - u kratkom kraku 11. kromosoma. Promjena u kodiranju gena - lanac hemoglobina prvog ili drugog nukleotida gotovo uvijek dovodi do pojave novih aminokiselina u proteinu, poremećaja funkcije hemoglobina i ozbiljnih posljedica za bolesnika. Na primjer, zamjena "C" u jednom od tripleta CAU (histidin) s "U" dovest će do pojave novog tripleta UAU koji kodira drugu aminokiselinu - tirozin. Fenotipski, to će se očitovati u ozbiljnoj bolesti .. A slična zamjena na poziciji 63 -lanac polipeptida histidina do tirozina destabilizirat će hemoglobin. Razvija se bolest methemoglobinemija. Promjena, kao rezultat mutacije, glutaminske kiseline u valin na 6. poziciji lanac je uzrok teške bolesti – anemije srpastih stanica. Da ne nastavljamo tužan popis. Napominjemo samo da pri zamjeni prva dva nukleotida aminokiselina može izgledati slično fizičko-kemijskim svojstvima prethodnoj. Dakle, zamjena 2. nukleotida u jednom od tripleta koji kodiraju glutaminsku kiselinu (GAA) u -lanac na “Y” dovodi do pojave novog tripleta (GUA) koji kodira valin, a zamjenom prvog nukleotida s “A” nastaje AAA triplet koji kodira aminokiselinu lizin. Glutaminska kiselina i lizin slični su u fizikalno-kemijskim svojstvima – oba su hidrofilna. Valin je hidrofobna aminokiselina. Stoga zamjena hidrofilne glutaminske kiseline hidrofobnim valinom značajno mijenja svojstva hemoglobina, što u konačnici dovodi do razvoja anemije srpastih stanica, dok zamjena hidrofilne glutaminske kiseline hidrofilnim lizinom u manjoj mjeri mijenja funkciju hemoglobina – oboljeli razviti blagi oblik anemije. Kao rezultat zamjene treće baze, novi triplet može kodirati iste aminokiseline kao i prethodni. Na primjer, ako je uracil zamijenjen citozinom u tripletu CAH i nastao je triplet CAC, tada se neće otkriti praktički nikakve fenotipske promjene kod osobe. To je razumljivo, jer Oba tripleta kodiraju istu aminokiselinu, histidin.

Zaključno, umjesno je naglasiti da su degeneracija genetskog koda i degeneracija treće baze s opće biološke pozicije zaštitni mehanizmi koji su evolucijom ugrađeni u jedinstvenu strukturu DNA i RNA.

u. Jednoznačnost.

Svaki triplet (osim besmislenih) kodira samo jednu aminokiselinu. Dakle, u smjeru kodon – aminokiselina genetski kod je jednoznačan, u smjeru aminokiselina – kodon – višeznačan (degeneriran).

nedvosmislen

kodon aminokiselina

degenerirati

I u ovom slučaju očita je potreba za jednoznačnošću genetskog koda. U drugoj varijanti, tijekom translacije istog kodona, različite aminokiseline bile bi umetnute u proteinski lanac i kao rezultat bi nastali proteini različite primarne strukture i različitih funkcija. Metabolizam stanice bi se prebacio na način rada "jedan gen - više polipeptida". Jasno je da bi u takvoj situaciji regulatorna funkcija gena bila potpuno izgubljena.

g. Polaritet

Čitanje informacija s DNA i s mRNA događa se samo u jednom smjeru. Polaritet je bitan za definiranje struktura višeg reda (sekundarne, tercijarne, itd.). Ranije smo govorili o tome da strukture nižeg reda određuju strukture višeg reda. Tercijarna struktura i strukture višeg reda u proteinima nastaju odmah čim se sintetizirani lanac RNA udalji od molekule DNA ili se polipeptidni lanac udalji od ribosoma. Dok slobodni kraj RNA ili polipeptida dobiva tercijarnu strukturu, drugi kraj lanca i dalje se sintetizira na DNA (ako se RNA transkribira) ili ribosomu (ako se polipeptid transkribira).

Stoga je jednosmjerni proces čitanja informacija (u sintezi RNK i proteina) bitan ne samo za određivanje slijeda nukleotida ili aminokiselina u sintetiziranoj tvari, već i za kruto određivanje sekundarnih, tercijarnih itd. strukture.

e. Nepreklapanje.

Kod se može ali ne mora preklapati. Kod većine organizama kod se ne preklapa. Kod nekih faga pronađen je kod koji se preklapa.

Bit koda koji se ne preklapa je da nukleotid jednog kodona ne može istovremeno biti nukleotid drugog kodona. Ako se kod preklapa, tada sekvenca od sedam nukleotida (GCUGCUG) ne može kodirati dvije aminokiseline (alanin-alanin) (Sl. 33, A) kao u slučaju koda koji se ne preklapa, već tri (ako je jedan nukleotid je uobičajen) (Slika 33, B) ili pet (ako su dva nukleotida zajednička) (vidi Sliku 33, C). U posljednja dva slučaja, mutacija bilo kojeg nukleotida dovela bi do poremećaja u nizu dva, tri itd. aminokiseline.

Međutim, utvrđeno je da mutacija jednog nukleotida uvijek remeti uključivanje jedne aminokiseline u polipeptid. Ovo je značajan argument u prilog činjenici da se kod ne preklapa.

Objasnimo ovo na slici 34. Podebljane linije prikazuju triplete koji kodiraju aminokiseline u slučaju preklapajućeg koda i koda koji se preklapa. Eksperimenti su nedvosmisleno pokazali da se genetski kod ne preklapa. Ne ulazeći u detalje eksperimenta, napominjemo da ako zamijenimo treći nukleotid u nizu nukleotida (vidi sliku 34)Na (označeno zvjezdicom) nekom drugom, a zatim:

1. S kodom koji se ne preklapa, protein kontroliran ovom sekvencom imao bi zamjenu za jednu (prvu) aminokiselinu (označenu zvjezdicama).

2. S kodom koji se preklapa u opciji A, zamjena bi se dogodila u dvije (prvoj i drugoj) aminokiselini (označenoj zvjezdicama). Prema opciji B, zamjena bi utjecala na tri aminokiseline (označene zvjezdicama).

Međutim, brojni eksperimenti su pokazali da kada se jedan nukleotid u DNK razbije, protein uvijek utječe na samo jednu aminokiselinu, što je tipično za kod koji se ne preklapa.

GCUGCUG GCUGCUG GCUGCUG

HCC HCC HCC UHC CUG HCC CUG UGC HCU CUG

*** *** *** *** *** ***

Alanin - Alanin Ala - Cys - Lei Ala - Lei - Lei - Ala - Lei

A B C

non-overlapping code preklapajući kod

Riža. 34. Shema koja objašnjava prisutnost koda koji se ne preklapa u genomu (objašnjenje u tekstu).

Nepreklapanje genetskog koda povezano je s još jednim svojstvom - čitanje informacija počinje od određene točke - signala inicijacije. Takav inicijacijski signal u mRNA je kodon koji kodira AUG metionin.

Treba napomenuti da osoba ipak ima mali broj gena koji odstupaju od općeg pravila i preklapaju se.

e. Kompaktnost.

Između kodona nema interpunkcijskih znakova. Drugim riječima, trojke nisu odvojene jedna od druge, na primjer, jednim besmislenim nukleotidom. Eksperimentima je dokazano nepostojanje "interpunkcijskih znakova" u genetskom kodu.

i. Svestranost.

Šifra je ista za sve organizme koji žive na Zemlji. Izravan dokaz univerzalnosti genetskog koda dobiven je usporedbom sekvenci DNK s odgovarajućim sekvencama proteina. Ispostavilo se da se isti skupovi kodnih vrijednosti koriste u svim bakterijskim i eukariotskim genomima. Ima izuzetaka, ali ih nema puno.

Prve iznimke od univerzalnosti genetskog koda pronađene su u mitohondrijima nekih životinjskih vrsta. To se odnosilo na terminatorski kodon UGA, koji je glasio isto kao i UGG kodon koji kodira aminokiselinu triptofan. Pronađena su i druga rjeđa odstupanja od univerzalnosti.

DNK kodni sustav.

Genetski kod DNK sastoji se od 64 tripleta nukleotida. Ti se tripleti nazivaju kodoni. Svaki kodon kodira jednu od 20 aminokiselina koje se koriste u sintezi proteina. Ovo daje određenu suvišnost koda: većinu aminokiselina kodira više od jednog kodona.
Jedan kodon obavlja dvije međusobno povezane funkcije: signalizira početak translacije i kodira ugradnju aminokiseline metionina (Met) u rastući polipeptidni lanac. Sustav DNK koda dizajniran je tako da se genetski kod može izraziti ili kao RNK kodon ili kao DNK kodon. RNA kodoni pojavljuju se u RNA (mRNA) i ti kodoni mogu čitati informacije tijekom sinteze polipeptida (proces koji se naziva translacija). Ali svaka molekula mRNA dobiva nukleotidnu sekvencu u transkripciji iz odgovarajućeg gena.

Sve osim dvije aminokiseline (Met i Trp) mogu biti kodirane s 2 do 6 različitih kodona. Međutim, genom većine organizama pokazuje da su određeni kodoni favorizirani u odnosu na druge. Kod ljudi, na primjer, alanin je kodiran GCC-om četiri puta češće nego GCG-om. To vjerojatno ukazuje na veću učinkovitost translacije translacijskog aparata (npr. ribosoma) za neke kodone.

Genetski kod je gotovo univerzalan. Isti kodoni dodijeljeni su istom nizu aminokiselina, a isti startni i stop signali većinom su isti kod životinja, biljaka i mikroorganizama. Međutim, pronađene su neke iznimke. Većina njih uključuje dodjeljivanje jednog ili dva od tri stop kodona aminokiselini.