Основни принципи на функциониране на нервната система. Принципи, залегнали в координационната дейност на ЦНС

Основната и специфична проява на дейността на нервната система е рефлексният принцип. Това е способността на тялото да реагира на външни или вътрешни стимули с двигателна или секреторна реакция. Основите на учението за рефлекторната дейност на тялото са положени от френския учен Рене Декарт (1596-1650). От голямо значение са неговите идеи за рефлексния механизъм на връзката на организма с околната среда. Самият термин "рефлекс" е въведен много по-късно - главно след публикуването на трудовете на изключителния чешки анатом и физиолог Г. Прохаска (1749-1820).

Рефлексът е естествена реакция на тялото в отговор на дразнене на рецепторите, която се осъществява от рефлексна дъга с участието на централната нервна система. Това е адаптивна реакция на тялото в отговор на промяна във вътрешната или околната среда. Рефлексните реакции осигуряват целостта на тялото и постоянството на вътрешната му среда, рефлексната дъга е основната единица на интегративната рефлексна дейност.

Значителен принос за развитието на теорията на рефлекса направи I.M. Сеченов (1829-1905). Той е първият, който използва рефлексния принцип за изследване на физиологичните механизми на психичните процеси. В работата "Рефлекси на мозъка" (1863) I.M. Сеченов твърди, че умствената дейност на хората и животните се осъществява според механизма на рефлексните реакции, които се случват в мозъка, включително най-сложната от тях - формирането на поведение и мислене. Въз основа на своите изследвания той заключава, че всички действия на съзнателния и несъзнателния живот са рефлексни. Рефлексна теория I.M. Сеченов послужи като основа, върху която учението на I.P. Павлов (1849-1936) за висшата нервна дейност. Разработеният от него метод на условните рефлекси разшири научното разбиране за ролята на кората на главния мозък като материален субстрат на психиката. И.П. Павлов формулира рефлексна теория на мозъка, която се основава на три принципа: причинност, структура, единство на анализ и синтез. П. К. Анохин (1898-1974) доказва значението на обратната връзка в рефлекторната дейност на организма. Неговата същност се състои в това, че по време на изпълнението на всеки рефлексен акт процесът не се ограничава до ефектора, а е придружен от възбуждане на рецепторите на работния орган, от които се подава информация за последствията от действието. аферентни пътища към централната нервна система. Имаше идеи за "рефлексен пръстен", "обратна връзка".

Рефлексните механизми играят съществена роля в поведението на живите организми, като осигуряват тяхната адекватна реакция на сигнали от околната среда. За животните реалността се сигнализира почти изключително от стимули. Това е първата сигнална система за реалността, обща за човека и животните. И.П. Павлов доказа, че за човек, за разлика от животните, обектът на показване е не само околната среда, но и социалните фактори. Затова за него решаващо значение придобива втората сигнална система - словото като сигнал на първите сигнали.

Условният рефлекс е в основата на висшата нервна дейност на човека и животните. Той винаги е включен като съществен компонент в най-сложните прояви на поведение. Въпреки това, не всички форми на поведение на живия организъм могат да бъдат обяснени от гледна точка на рефлексната теория, която разкрива само механизмите на действие. Рефлексният принцип не отговаря на въпроса за целесъобразността на поведението на човека и животните, не отчита резултата от действието.

Ето защо през последните десетилетия на базата на рефлексни идеи се формира концепция за водещата роля на потребностите като движеща сила в поведението на хората и животните. Наличието на потребности е необходима предпоставка за всяка дейност. Дейността на организма придобива определена насоченост само ако има цел, която отговаря на тази потребност. Всеки поведенчески акт се предшества от потребности, възникнали в процеса на филогенетичното развитие под влияние на условията на околната среда. Ето защо поведението на живия организъм се определя не толкова от реакцията на външни въздействия, колкото от необходимостта да се приложи планираната програма, план, насочен към задоволяване на определена нужда на човек или животно.

НАСТОЛЕН КОМПЮТЪР. Анохин (1955) разработи теорията на функционалните системи, която осигурява систематичен подход към изучаването на механизмите на мозъка, по-специално, развитието на проблемите на структурната и функционалната основа на поведението, физиологията на мотивациите и емоциите. Същността на концепцията е, че мозъкът може не само да реагира адекватно на външни стимули, но и да предвиди бъдещето, активно да планира поведението си и да го реализира. Теорията на функционалните системи не изключва метода на условните рефлекси от сферата на висшата нервна дейност и не го заменя с нещо друго. Това дава възможност да се проникне по-дълбоко във физиологичната същност на рефлекса. Вместо физиологията на отделните органи или структури на мозъка, системният подход разглежда дейността на организма като цяло. За всеки поведенчески акт на човек или животно е необходима такава организация на всички мозъчни структури, която да осигури желания краен резултат. Така че в теорията на функционалните системи полезният резултат от действието заема централно място. Всъщност факторите, които са в основата на постигането на целта, се формират според вида на многостранните рефлекторни процеси.

Един от важните механизми на дейността на централната нервна система е принципът на интеграция. Благодарение на интеграцията на соматични и вегетативни функции, която се осъществява от кората на главния мозък чрез структурите на лимбично-ретикуларния комплекс, се реализират различни адаптивни реакции и поведенчески актове. Най-високото ниво на интеграция на функциите при хората е фронталната кора.

Важна роля в умствената дейност на хората и животните играе принципът на доминирането, разработен от О. О. Ухтомски (1875-1942). Доминантно (от лат. dominari доминирам) е превъзходно възбуждане в централната нервна система, което се формира под въздействието на стимули от околната или вътрешната среда и в определен момент подчинява дейността на други центрове.

Мозъкът с неговия най-висок отдел - кората на главния мозък - е сложна саморегулираща се система, изградена върху взаимодействието на възбудителни и инхибиторни процеси. Принципът на саморегулация се осъществява на различни нива на анализаторните системи - от кортикалните участъци до нивото на рецепторите с постоянно подчинение на по-ниските участъци на нервната система към по-високите.

Изучавайки принципите на функциониране на нервната система, не без причина мозъкът се сравнява с електронен компютър. Както знаете, в основата на работата на кибернетичното оборудване е приемането, предаването, обработката и съхранението на информация (памет) с по-нататъшното й възпроизвеждане. Информацията трябва да бъде кодирана за предаване и декодирана за възпроизвеждане. Използвайки кибернетичните концепции, можем да приемем, че анализаторът получава, предава, обработва и, вероятно, съхранява информация. В кортикалните секции се извършва неговото декодиране. Това вероятно е достатъчно, за да е възможно да се направи опит за сравнение на мозъка с компютър. В същото време работата на мозъка не може да се идентифицира с компютър: „... мозъкът е най-капризната машина на света. Нека бъдем скромни и предпазливи с изводите” (И. М. Сеченов, 1863 г.). Компютърът е машина и нищо повече. Всички кибернетични устройства работят на принципа на електрическо или електронно взаимодействие, а в мозъка, който е създаден чрез еволюционно развитие, освен това протичат сложни биохимични и биоелектрични процеси. Те могат да се извършват само в жива тъкан. Мозъкът, за разлика от електронните системи, не функционира според принципа „всичко или нищо“, а отчита много градации между тези две крайности. Тези градации се дължат не на електронни, а на биохимични процеси. Това е съществената разлика между физическото и биологичното. Мозъкът има качества, които надхвърлят тези на компютъра. Трябва да се добави, че поведенческите реакции на организма се определят до голяма степен от междуклетъчните взаимодействия в централната нервна система. По правило процеси от стотици или хиляди други неврони се приближават до един неврон и той от своя страна се разклонява на стотици или хиляди други неврони. Никой не може да каже колко синапса има в мозъка, но числото 10 14 (сто трилиона) не изглежда невероятно (D. Hubel, 1982). Компютърът съдържа значително по-малко елементи. Функционирането на мозъка и жизнената дейност на тялото се осъществяват в специфични условия на околната среда. Следователно задоволяването на определени потребности може да бъде постигнато при условие, че тази дейност е адекватна на съществуващите условия на външната среда.

За удобство при изучаване на основните модели на функциониране мозъкът е разделен на три основни блока, всеки от които изпълнява свои специфични функции.

Първият блок е филогенетично най-древните структури на лимбично-ретикуларния комплекс, които се намират в ствола и дълбоките части на мозъка. Те включват cingulate gyrus, морското конче (хипокампус), папиларното тяло, предните ядра на таламуса, хипоталамуса и ретикуларната формация. Те осигуряват регулирането на жизнените функции - дишане, кръвообращение, обмяна на веществата, както и общ тонус. Що се отнася до поведенческите актове, тези образувания участват в регулирането на функциите, насочени към осигуряване на хранително и сексуално поведение, процесите на запазване на вида, в регулирането на системите, които осигуряват сън и будност, емоционална активност и процеси на паметта.

Вторият блок е набор от образувания, разположени зад централната бразда: соматосензорни, зрителни и слухови зони на кората на главния мозък. Основните им функции са получаване, обработка и съхраняване на информация.

Невроните на системата, които са разположени главно пред централната бразда и са свързани с ефекторни функции, изпълнение на двигателни програми, съставляват третия блок.

Въпреки това трябва да се признае, че е невъзможно да се направи ясна граница между сетивните и двигателните структури на мозъка. Постцентралната извивка, която е чувствителна проекционна зона, е тясно свързана с прецентралната моторна зона, образувайки едно сензомоторно поле. Ето защо е необходимо ясно да се разбере, че една или друга човешка дейност изисква едновременното участие на всички части на нервната система. Освен това системата като цяло изпълнява функции, които надхвърлят функциите, присъщи на всеки от тези блокове.

1. Доминиращ принципе формулиран от А. А. Ухтомски като основен принцип на работата на нервните центрове. Според този принцип дейността на нервната система се характеризира с наличието в централната нервна система на доминиращи (доминиращи) огнища на възбуждане в даден период от време, в нервните центрове, които определят посоката и характера на тялото функции през този период. Доминиращият фокус на възбуждане се характеризира със следните свойства:

* повишена възбудимост;

* постоянство на възбуждането (инерция), тъй като е трудно да се потисне друго възбуждане;

* способността за сумиране на субдоминантни възбуждания;

* способността да инхибира субдоминантните огнища на възбуждане във функционално различни нервни центрове.

2. Принципът на пространствения релеф.Проявява се в това, че общият отговор на организма при едновременно действие на два относително слаби стимула ще бъде по-голям от сбора на отговорите, получени при отделното им действие. Причината за облекчението се дължи на факта, че аксонът на аферентния неврон в ЦНС синапсира с група нервни клетки, в които са изолирани централна (прагова) зона и периферна (подпрагова) "граница". Невроните, разположени в централната зона, получават от всеки аферентен неврон достатъчен брой синаптични окончания (например по 2) (фиг. 13), за да образуват потенциал за действие. Невронът на подпраговата зона получава от същите неврони по-малък брой окончания (по 1), така че техните аферентни импулси ще бъдат недостатъчни, за да предизвикат генериране на потенциали за действие в "граничните" неврони и възниква само подпрагово възбуждане. В резултат на това при отделно стимулиране на аферентни неврони 1 и 2 възникват рефлексни реакции, чиято обща тежест се определя само от невроните на централната зона (3). Но при едновременна стимулация на аферентни неврони, потенциалите за действие се генерират и от неврони на подпраговата зона. Следователно тежестта на такъв общ рефлексен отговор ще бъде по-голяма. Това явление се нарича централно облекчение.По-често се наблюдава, когато върху тялото действат слаби стимули.

3. Принцип на оклузията. Този принцип е противоположен на пространственото улеснение и се крие във факта, че два аферентни входа съвместно възбуждат по-малка група моторни неврони в сравнение с ефектите, когато се активират отделно, причината за оклузията е, че аферентните входове към силата - конвергенция са частично насочени към едни и същи мотоневрони, които се инхибират, когато и двата входа се активират едновременно (фиг. 13). Феноменът на оклузията се проявява в случаите на прилагане на силни аферентни стимули.

4. Принцип на обратната връзка. Процесите на саморегулация в тялото са подобни на техническите, които включват автоматично регулиране на процеса чрез обратна връзка. Наличието на обратна връзка ви позволява да съпоставите тежестта на промените в параметрите на системата с нейната работа като цяло. Връзката на изхода на системата с нейния вход с положително усилване се нарича положителна обратна връзка, а с отрицателно усилване - отрицателна обратна връзка. В биологичните системи положителната обратна връзка се реализира главно в патологични ситуации. Отрицателната обратна връзка подобрява стабилността на системата, т.е. способността й да се върне в първоначалното си състояние след прекратяване на влиянието на смущаващи фактори.

Обратната връзка може да се класифицира по различни критерии. Например според скоростта на действие - бързи (нервни) и бавни (хуморални) и др.

Могат да се цитират много примери за обратна връзка. Например в нервната система дейността на двигателните неврони се регулира по този начин. Същността на процеса се състои в това, че импулсите на възбуждане, разпространяващи се по аксоните на моторните неврони, достигат не само до мускулите, но и до специализирани междинни неврони (клетки на Реншоу), чието възбуждане инхибира активността на моторните неврони. Този ефект е известен като процес на инхибиране на отскока.

Пример за положителна обратна връзка е процесът на генериране на потенциал за действие. Така че, по време на образуването на възходящата част на AP, деполяризацията на мембраната увеличава нейната натриева пропускливост, което от своя страна увеличава деполяризацията на мембраната.

Значението на механизмите за обратна връзка за поддържане на хомеостазата е голямо. Така например поддържането на постоянно ниво се осъществява чрез промяна на импулсната активност на барорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, които променят тонуса на вазомоторните симпатикови нерви и по този начин нормализират кръвното налягане.

5. Принципът на реципрочност (комбинация, конюгация, взаимно изключване). Той отразява естеството на връзката между центровете, отговорни за изпълнението на противоположни функции (вдишване и издишване, флексия и разширение на крайника и др.). Например, активирането на проприорецепторите на мускула флексор едновременно възбужда моторните неврони на мускула флексор и инхибира моторните неврони на мускула екстензор чрез интеркаларни инхибиторни неврони (фиг. 18). Реципрочното инхибиране играе важна роля в автоматичната координация на двигателните действия,

Принципът на общ краен път. Ефекторните неврони на централната нервна система (предимно моторните неврони на гръбначния мозък), които са крайните във веригата, състояща се от аферентни, междинни и ефекторни неврони, могат да участват в осъществяването на различни реакции на тялото чрез възбуждане, идващо към тях от голям брой аферентни и междинни неврони, за които те са крайният път (по пътя от ЦНС към ефектора). Например, върху моторните неврони на предните рога на гръбначния мозък, които инервират мускулите на крайника, влакната на аферентните неврони, невроните на пирамидалния тракт и екстрапирамидната система (ядра на малкия мозък, ретикуларна формация и много други структури ) прекратяват. Следователно тези двигателни неврони, които осигуряват рефлексната активност на крайника, се считат за краен път за общото осъществяване на много нервни влияния върху крайника.

33. ПРОЦЕСИ НА ИНХИБИРАНЕ В ЦЕНТРАЛНАТА НЕРВНА СИСТЕМА.

В централната нервна система непрекъснато функционират два основни, взаимосвързани процеса - възбуждане и инхибиране.

Спиране- това е активен биологичен процес, насочен към отслабване, спиране или предотвратяване на възникването на процеса на възбуждане. Феноменът на централното инхибиране, т.е. инхибирането в централната нервна система, е открито от И. М. Сеченов през 1862 г. в експеримент, наречен "експеримент на инхибирането на Сеченов". Същността на експеримента: при жаба върху разреза на оптичните туберкули се нанася кристал от готварска сол, което води до увеличаване на времето на двигателните рефлекси, т.е. до тяхното инхибиране. Рефлексното време е времето от началото на дразненето до началото на реакцията.

Инхибирането в ЦНС изпълнява две основни функции. Първо, той координира функциите, т.е. насочва възбуждането по определени пътища към определени нервни центрове, като същевременно изключва онези пътища и неврони, чиято активност в момента не е необходима за получаване на специфичен адаптивен резултат. Значението на тази функция на процеса на инхибиране за функционирането на организма може да се наблюдава в експеримент с прилагане на стрихнин на животно. Стрихнинът блокира инхибиторните синапси в ЦНС (главно глицинергични) и по този начин елиминира основата за образуване на процеса на инхибиране. При тези условия дразненето на животното предизвиква некоординирана реакция, която се основава на дифузно (генерализирано) излъчване на възбуждане. В този случай адаптивната дейност става невъзможна. Второ, инхибирането изпълнява защитна или защитна функция, предпазвайки нервните клетки от превъзбуждане и изтощение под действието на свръхсилни и продължителни стимули.

ТЕОРИИ ЗА СПИРАНЕТО. NE Vvedensky (1886) показа, че много честата нервна стимулация на нервно-мускулния препарат предизвиква мускулни контракции под формата на плавен тетанус, чиято амплитуда е малка. Н. Е. Введенски вярва, че в нервно-мускулния препарат с често дразнене възниква процес на песимално инхибиране, т.е. инхибирането е като че ли следствие от свръхвъзбуждане. Сега е установено, че неговият механизъм е продължителна, конгестивна деполяризация на мембраната, причинена от излишък на медиатора (ацетилхолин), освободен при честа нервна стимулация. Мембраната напълно губи възбудимост поради инактивирането на натриевите канали и не е в състояние да отговори на пристигането на нови възбуждания чрез освобождаване на нови части от медиатора. Така възбуждането преминава в обратния процес - инхибиране. Следователно възбуждането и инхибирането са като че ли един и същ процес, те възникват в едни и същи структури, с участието на един и същ медиатор. Тази теория на инхибирането се нарича унитарно-химическа или монистична.

Медиаторите на постсинаптичната мембрана могат да причинят не само деполяризация (EPSP), но и хиперполяризация (TPSP). Тези медиатори повишават пропускливостта на субсинаптичната мембрана за калиеви и хлоридни йони, в резултат на което постсинаптичната мембрана се хиперполяризира и възниква IPSP. Тази теория на инхибирането се нарича бинарно-химична, според която инхибирането и възбуждането се развиват по различни механизми, съответно с участието на инхибиторни и възбуждащи медиатори.

КЛАСИФИКАЦИЯ НА ЦЕНТРАЛНОТО СПИРАНЕ.

Инхибирането в ЦНС може да се класифицира според различни критерии:

* според електрическото състояние на мембраната - деполяризация и хиперполяризация;

* по отношение на синапса - пресинаптични и постсинаптични;

* според невронната организация - транслационни, латерални (латерални), рекурентни, реципрочни.

Постсинаптично инхибиранесе развива при условия, когато медиаторът, секретиран от нервните окончания, променя свойствата на постсинаптичната мембрана по такъв начин, че способността на нервната клетка да генерира процеси на възбуждане се потиска. Постсинаптичното инхибиране може да бъде деполяризация, ако се основава на процеса на продължителна деполяризация, и хиперполяризация, ако е хиперполяризация.

пресинаптично инхибиранепоради наличието на интеркаларни инхибиторни неврони, които образуват аксо-аксонални синапси на аферентни терминали, които са пресинаптични по отношение, например, на двигателен неврон. Във всеки случай на активиране на инхибиторния интерневрон, той причинява деполяризация на мембраната на аферентните терминали, което влошава условията за провеждане на АР през тях, което намалява количеството на освободения от тях медиатор и следователно ефективността на синаптичното предаване на възбуждане на моторния неврон, което намалява неговата активност (фиг. 14) . Медиаторът в такива аксо-аксонални синапси очевидно е GABA, което води до повишаване на пропускливостта на мембраната за хлоридни йони, които напускат терминала и частично, но за дълго време, го деполяризират.

Спиране напредпоради включването на инхибиторни неврони по пътя на възбуждане (фиг. 15).

Спиране на заден ходизвършва се от интеркаларни инхибиторни неврони (клетки на Реншоу). Импулси от моторни неврони, чрез колатерали, простиращи се от неговия аксон, активират клетката на Renshaw, което от своя страна причинява инхибиране на разрядите на този моторен неврон (фиг. 16). Това инхибиране се осъществява благодарение на инхибиторни синапси, образувани от клетката на Renshaw върху тялото на двигателния неврон, който го активира. По този начин се образува верига с отрицателна обратна връзка от два неврона, което позволява да се стабилизира честотата на разреждането на мотоневрона и да се потисне неговата прекомерна активност.

Странично (странично) инхибиране. Интеркалираните клетки образуват инхибиторни синапси върху съседни неврони, блокирайки страничните пътища за разпространение на възбуждане (фиг. 17). В такива случаи възбуждането се насочва само по строго определен път. Това е латералното инхибиране, което основно осигурява системно (насочено) излъчване на възбуждане в ЦНС.

Реципрочно инхибиране.Пример за реципрочно инхибиране е инхибирането на центровете на мускулите-антагонисти. Същността на този тип инхибиране е, че възбуждането на проприорецепторите на флексорните мускули едновременно активира двигателните неврони на тези мускули и интеркаларните инхибиторни неврони (фиг. 18). Възбуждането на интеркаларните неврони води до постсинаптично инхибиране на двигателните неврони на екстензорните мускули.

За осъществяване на сложни реакции е необходимо да се интегрира работата на отделните нервни центрове. Повечето рефлекси са сложни, последователни и едновременно протичащи реакции. Рефлексите в нормалното състояние на тялото са строго подредени, тъй като има общи механизми за тяхната координация. Възбужданията, възникващи в централната нервна система, се излъчват през нейните центрове.

Координацията се осигурява чрез селективно възбуждане на едни центрове и инхибиране на други. Координацията е обединяването на рефлексната дейност на централната нервна система в едно цяло, което осигурява изпълнението на всички функции на тялото. Разграничават се следните основни принципи на координация:

1. Принципът на облъчване на възбуждания. Невроните на различни центрове са свързани помежду си с интеркаларни неврони, следователно импулсите, които пристигат със силно и продължително стимулиране на рецепторите, могат да причинят възбуждане не само на невроните на центъра на този рефлекс, но и на други неврони. Например, ако се раздразни един от задните крака на гръбначна жаба, като се стисне леко с пинсети, тогава той се свива (отбранителен рефлекс), ако дразненето се засили, тогава се свиват двата задни крака и дори предните. Облъчването на възбуждането осигурява при силни и биологично значими стимули включването на по-голям брой двигателни неврони в отговора.

2. Принципът на общ краен път. Импулсите, идващи към ЦНС през различни аферентни влакна, могат да се сближат (конвергират) към едни и същи интеркаларни или еферентни неврони. Шерингтън нарече това явление „принцип на общ краен път“. Един и същ двигателен неврон може да се възбуди от импулси, идващи от различни рецептори (зрителни, слухови, тактилни), т.е. участват в много рефлексни реакции (включват се в различни рефлексни дъги).

Така например моторните неврони, които инервират дихателните мускули, освен че осигуряват вдъхновение, участват в такива рефлексни реакции като кихане, кашляне и т.н. На моторните неврони, като правило, импулси от мозъчната кора и от много подкорови центрове се събират (чрез интеркаларни неврони или поради директни нервни връзки).

На мотоневроните на предните рога на гръбначния мозък, инервиращи мускулите на крайника, завършват влакната на пирамидалния тракт, екстрапирамидните пътища, от малкия мозък, ретикуларната формация и други структури. Мотоневронът, който осигурява различни рефлексни реакции, се счита за техен общ краен път. В какъв специфичен рефлекторен акт ще участват двигателните неврони зависи от естеството на дразнителите и от функционалното състояние на организма.

3. Принципът на доминирането. Открито е от А. А. Ухтомски, който открива, че дразненето на аферентния нерв (или кортикалния център), което обикновено води до свиване на мускулите на крайниците по време на преливане в червата на животното, причинява акт на дефекация. В тази ситуация рефлексното възбуждане на центъра за дефекация "потиска, инхибира двигателните центрове и центърът за дефекация започва да реагира на сигнали, които са му чужди.

А. А. Ухтомски вярва, че във всеки момент от живота възниква определящ (доминиращ) фокус на възбуждане, подчиняващ дейността на цялата нервна система и определящ характера на адаптивната реакция. Възбуждането от различни области на централната нервна система се събира към доминиращия фокус и способността на други центрове да реагират на сигнали, идващи към тях, се инхибира. Поради това се създават условия за формиране на определена реакция на организма към дразнител, който има най-голямо биологично значение, т.е. задоволяване на жизненоважна нужда.

В естествените условия на съществуване доминиращото възбуждане може да обхване цели системи от рефлекси, което води до хранителни, защитни, сексуални и други форми на активност. Доминиращият център на възбуждане има редица свойства:

1) неговите неврони се характеризират с висока възбудимост, което допринася за конвергенцията на възбуждания към тях от други центрове;

2) неговите неврони са способни да обобщават входящите възбуждания;

3) възбуждането се характеризира с постоянство и инертност, т.е. способността да се запази дори когато стимулът, който е причинил образуването на доминантата, е престанал да действа.

Въпреки относителната стабилност и инертност на възбуждането в доминиращия фокус, активността на централната нервна система при нормални условия на съществуване е много динамична и променлива. Централната нервна система има способността да преструктурира доминиращите взаимоотношения в съответствие с променящите се нужди на тялото. Учението за доминантата е намерило широко приложение в психологията, педагогиката, физиологията на умствения и физическия труд, спорта.

4. Принципът на обратната връзка. Процесите, протичащи в централната нервна система, не могат да бъдат координирани, ако няма обратна връзка, т.е. данни за резултатите от управлението на функцията. Обратната връзка ви позволява да свържете тежестта на промените в параметрите на системата с нейната работа. Връзката на изхода на системата с нейния вход с положително усилване се нарича положителна обратна връзка, а с отрицателно усилване - отрицателна обратна връзка. Положителната обратна връзка е характерна главно за патологични ситуации.

Отрицателната обратна връзка осигурява стабилността на системата (способността й да се върне в първоначалното си състояние след прекратяване на влиянието на смущаващи фактори). Има бързи (нервни) и бавни (хуморални) обратни връзки. Механизмите за обратна връзка осигуряват поддържането на всички константи на хомеостазата. Например, поддържането на нормално ниво на кръвното налягане се осъществява чрез промяна на импулсната активност на барорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, които променят тонуса на блуждаещия и вазомоторния симпатичен нерв.

5. Принципът на реципрочността. Той отразява естеството на връзката между центровете, отговорни за изпълнението на противоположни функции (вдишване и издишване, флексия и разширение на крайниците), и се крие във факта, че невроните на един център, възбудени, инхибират невроните на други и обратното.

6. Принципът на субординация (подчинение). Основната тенденция в еволюцията на нервната система се проявява в концентрацията на функциите на регулиране и координация във висшите части на централната нервна система - цефализация на функциите на нервната система. В централната нервна система съществуват йерархични взаимоотношения - кората на главния мозък е най-висшият център на регулация, на нейните команди се подчиняват базалните ганглии, средният, медулата и гръбначният мозък.

7. Принципът на компенсация на функциите. Централната нервна система има огромна компенсаторна способност, т.е. може да възстанови някои функции дори след разрушаването на значителна част от невроните, които образуват нервния център (виж пластичност на нервните центрове). Ако отделните центрове са повредени, техните функции могат да бъдат прехвърлени на други мозъчни структури, което се извършва със задължителното участие на мозъчната кора. Животните, на които кората им е била премахната след възстановяване на загубени функции, отново са изпитали загубата си.

При локална недостатъчност на инхибиторните механизми или при прекомерно засилване на процесите на възбуждане в един или друг нервен център, определен набор от неврони започва автономно да генерира патологично повишено възбуждане - образува се генератор на патологично повишено възбуждане.

При висока мощност на генератора възниква цяла система от нежелезни образувания, функциониращи в един режим, което отразява качествено нов етап в развитието на болестта; твърдите връзки между отделните съставни елементи на такава патологична система са в основата на нейната устойчивост на различни терапевтични ефекти. Изследването на естеството на тези връзки позволи на Г. Н. Крижановски да открие нова форма на вътрецентрални връзки и интегративна активност на централната нервна система - детерминантния принцип.

Неговата същност се състои в това, че структурата на централната нервна система, която образува функционална предпоставка, подчинява на себе си онези отдели на централната нервна система, към които е насочена, и заедно с тях образува патологична система, определяща естеството на нейната дейност. Такава система се характеризира с липса на постоянство и неадекватност на функционалните помещения, т.е. такава система е биологично отрицателна. Ако по една или друга причина патологичната система изчезне, тогава образуването на централната нервна система, което играе основната роля, губи определящото си значение.

Неврофизиология на движенията

Връзката на отделните нервни клетки и тяхната съвкупност образуват най-сложните ансамбли от процеси, които са необходими за пълноценния живот на човека, за формирането на човека като общество, определя го като високо организирано същество, което поставя човека на по-високо ниво на развитие в сравнение с други животни. Благодарение на силно специфичните взаимоотношения на нервните клетки, човек може да произвежда сложни действия и да ги подобрява. Помислете по-долу за процесите, необходими за изпълнението на произволни движения.

Самият акт на движение започва да се формира в двигателната зона на кората на мантията. Разграничете първичната и вторичната моторна кора. В първичната моторна кора (прецентрален гирус, поле 4) има неврони, които инервират двигателните неврони на мускулите на лицето, тялото и крайниците. Има точна топографска проекция на мускулите на тялото. В горните части на прецентралната извивка са фокусирани проекциите на долните крайници и торса, в долните части - горните крайници на главата, шията и лицето, заемащи по-голямата част от извивката ("моторният човек" на Пенфийлд). Тази зона се характеризира с повишена възбудимост. Вторичната двигателна зона е представена от страничната повърхност на полукълбото (поле 6), тя е отговорна за планирането и координирането на произволните движения. Той получава по-голямата част от еферентните импулси от базалните ганглии и малкия мозък и също така участва в прекодирането на информация за сложни движения. Дразненето на кората на поле 6 причинява по-сложни координирани движения (завъртане на главата, очите и торса на противоположната страна, приятелски контракции на мускулите флексор-екстензор от противоположната страна). В премоторната зона има двигателни центрове, отговорни за социалните функции на човек: центърът на писмената реч в задната част на средната фронтална извивка, центърът на моторната реч на Broca (поле 44) ​​в задната част на долната фронтална извивка, която осигурява речевия праксис, както и музикалния двигателен център (поле 45), който определя тона на речта и способността за пеене.

В моторния кортекс слой от големи пирамидални клетки на Betz е по-добре изразен, отколкото в други области на кората. Невроните на моторния кортекс получават аферентни входове през таламуса от мускулни, ставни и кожни рецептори, както и от базалните ганглии и малкия мозък. Пирамидалните и свързаните с тях интеркаларни неврони са разположени вертикално по отношение на кората. Такива съседни невронни комплекси, които изпълняват подобни функции, се наричат ​​функционални моторни колони. Пирамидалните неврони на двигателната колона могат да инхибират или възбуждат моторните неврони на стволовите или спиналните центрове, например, инервиращи един мускул. Съседните колони функционално се припокриват и пирамидалните неврони, които регулират активността на един мускул, като правило, са разположени в няколко колони.

Пирамидалните пътища се състоят от 1 милион влакна на кортикоспиналния тракт, започващи от кората на горната и средната трета на прецентралната извивка, и 20 милиона влакна на кортикобулбарния тракт, започващи от кората на долната трета на прецентралната извивка ( проекция на лицето и главата). Влакната на пирамидалния тракт завършват на алфа моторните неврони на моторните ядра на 3-7 и 9-12 черепни нерви (кортикобулбарен тракт) или на гръбначните моторни центрове (кортикоспинален тракт). Произволни прости движения и сложни целенасочени двигателни програми (професионални умения) се осъществяват чрез моторната кора и пирамидните пътища, чието образуване започва в базалните ганглии и малкия мозък и завършва във вторичната двигателна зона. Повечето от влакната на двигателния път са кръстосани, но малка част от тях отиват на една и съща страна, което допринася за компенсиране на едностранни лезии.

Кортикалните екстрапирамидни пътища включват кортикорубрални и кортикоретикуларни пътища, започващи приблизително от зоните, в които започват пирамидните пътища. Влакната на кортикорубралния път завършват върху невроните на червените ядра на средния мозък, от които след това започва руброспиналният път. Влакната на кортикоретикуларния път завършват в медиалните ядра на ретикуларната формация на моста (началото на медиалния ретикуларен път) и в невроните на гигантските клетки на ретикуларния път на продълговатия мозък, от които започват страничните ретикулоспинални пътища. Чрез тези пътища се осъществява регулирането на тонуса и стойката, осигуряващи прецизни движения. Тези екстрапирамидни пътища са съставни елементи на екстрапирамидната система, която включва също малкия мозък, базалните ганглии, двигателните центрове на мозъчния ствол; регулира тонуса, позата на равновесие, извършването на научени двигателни действия, като ходене, бягане, говорене, писане и др.

Оценявайки като цяло ролята на различните мозъчни структури в регулирането на сложни целенасочени движения, може да се отбележи, че импулсът за движение се създава в лимбичната система, идеята за движение се създава в асоциативната зона на мозъчните полукълба, програмите за движение са в базалните ганглии, малкия мозък и премоторния кортекс, а изпълнението на сложни движения става чрез моторния кортекс, двигателните центрове на багажника и гръбначния мозък.

1. Принцип доминантие формулиран от А. А. Ухтомски като основен принцип на работата на нервните центрове. Според този принцип дейността на нервната система се характеризира с наличието в централната нервна система на доминиращи (доминиращи) огнища на възбуждане в даден период от време, в нервните центрове, които определят посоката и характера на тялото функции през този период. Доминиращият фокус на възбуждане се характеризира със следните свойства:

Повишена възбудимост;

Устойчивост на възбуждане (инертност), тъй като е трудно да се потисне друго възбуждане;

Способността за сумиране на субдоминантни възбуждания;

Способността да се инхибират субдоминантни огнища на възбуждане във функционално различни нервни центрове.

2. Принцип пространствен релеф.Проявява се в това, че общият отговор на организма при едновременно действие на два относително слаби стимула ще бъде по-голям от сбора на отговорите, получени при отделното им действие. Причината за облекчението се дължи на факта, че аксонът на аферентния неврон в ЦНС синапсира с група нервни клетки, в които са изолирани централна (прагова) зона и периферна (подпрагова) "граница". Невроните, разположени в централната зона, получават от всеки аферентен неврон достатъчен брой синаптични окончания (например по 2) (фиг. 13), за да образуват потенциал за действие. Невронът на подпраговата зона получава от същите неврони по-малък брой окончания (по 1), така че техните аферентни импулси ще бъдат недостатъчни, за да предизвикат генериране на потенциали за действие в "граничните" неврони и възниква само подпрагово възбуждане. В резултат на това при отделно стимулиране на аферентни неврони 1 и 2 възникват рефлексни реакции, чиято обща тежест се определя само от невроните на централната зона (3). Но при едновременна стимулация на аферентни неврони, потенциалите за действие се генерират и от неврони на подпраговата зона. Следователно тежестта на такъв общ рефлексен отговор ще бъде по-голяма. Това явление е наименувано централен релеф.По-често се наблюдава, когато върху тялото действат слаби стимули.

Ориз. 13. Схема на явлението релеф (А) и оклузия (Б). Кръговете показват централните зони (плътна линия) и подпраговата "граница" (пунктирана линия) на невронната популация.

3. Принцип оклузия.Този принцип е противоположен на пространственото улесняване и се състои във факта, че два аферентни входа съвместно възбуждат по-малка група моторни неврони в сравнение с ефектите, когато се активират отделно. Причината за оклузията е, че аферентните входове, поради конвергенция, са частично насочени към едни и същи моторни неврони, които се инхибират, когато и двата входа се активират едновременно (фиг. 13). Феноменът на оклузията се проявява в случаите на прилагане на силни аферентни стимули.

4. Принцип обратна връзка.Процесите на саморегулация в тялото са подобни на техническите, които включват автоматично регулиране на процеса с помощта на обратна връзка. Наличието на обратна връзка ви позволява да съпоставите тежестта на промените в параметрите на системата с нейната работа като цяло. Връзката на изхода на системата с нейния вход с положително усилване се нарича положителна обратна връзка,и с отрицателен коефициент - негативно мнение.В биологичните системи положителната обратна връзка се реализира главно в патологични ситуации. Отрицателната обратна връзка подобрява стабилността на системата, т.е. способността й да се върне в първоначалното си състояние след прекратяване на влиянието на смущаващи фактори.

Обратната връзка може да се класифицира по различни критерии. Например според скоростта на действие - бързи (нервни) и бавни (хуморални) и др.

Могат да се цитират много примери за обратна връзка. Например в нервната система дейността на двигателните неврони се регулира по този начин. Същността на процеса се състои в това, че импулсите на възбуждане, разпространяващи се по аксоните на моторните неврони, достигат не само до мускулите, но и до специализирани междинни неврони (клетки на Реншоу), чието възбуждане инхибира активността на моторните неврони. Този ефект е известен като процес на инхибиране на отскока.

Пример за положителна обратна връзка е процесът на генериране на потенциал за действие. Така че, по време на образуването на възходящата част на AP, деполяризацията на мембраната увеличава нейната натриева пропускливост, което от своя страна, чрез увеличаване на натриевия ток, увеличава деполяризацията на мембраната.

Значението на механизмите за обратна връзка за поддържане на хомеостазата е голямо. Например, поддържането на постоянно ниво на кръвното налягане се осъществява чрез промяна на импулсната активност на барорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, които променят тонуса на вазомоторните симпатикови нерви и по този начин нормализират кръвното налягане.

5. Принцип реципрочност(комбинации, спрежения, взаимно изключване). Той отразява естеството на връзката между центровете, отговорни за изпълнението на противоположни функции (вдишване и издишване, флексия и разширение на крайника и др.). Например, активирането на проприорецепторите на мускула флексор едновременно възбужда моторните неврони на мускула флексор и инхибира моторните неврони на мускула екстензор чрез интеркаларни инхибиторни неврони (фиг. 18). Реципрочното инхибиране играе важна роля в автоматичната координация на двигателните действия.

6. Принцип общ краен път.Ефекторните неврони на централната нервна система (предимно моторните неврони на гръбначния мозък), които са крайните във веригата, състояща се от аферентни, междинни и ефекторни неврони, могат да участват в осъществяването на различни реакции на тялото чрез възбуждане, идващо към тях от голям брой аферентни и междинни неврони, за които те са крайният път (по пътя от ЦНС към ефектора). Например, върху мотоневроните на предните рога на гръбначния мозък, инервиращи мускулите на крайника, завършват влакната на аферентните неврони, невроните на пирамидалния тракт и екстрапирамидната система (ядра на малкия мозък, ретикуларна формация и много други структури). . Следователно тези двигателни неврони, които осигуряват рефлексната активност на крайника, се считат за краен път за общото осъществяване на много нервни влияния върху крайника.

Координационната дейност на централната нервна система се основава на взаимодействието между процесите на възбуждане и инхибиране. Съществуването на възбуда в нервите, мускулите и централната нервна система е известно отдавна. Инхибирането в ЦНС е открито от И. М. Сеченов (1862) при експерименти с жаби и е наречено "инхибиране на Сеченов". Той определи времето на флексионния рефлекс (според Тюрк) чрез потапяне на крака на жаба в киселина и след това нанасяне на солен кристал върху зрителните туберкули. След прилагане на кристала времето на рефлекса се удължаваше или рефлексът беше напълно инхибиран, а след отстраняване на солния кристал и измиване на тази част от мозъка с вода, времето на рефлекса се възстановяваше до първоначалното ниво. Координираните (координационни) дейности се осигуряват чрез редица механизми:

1) Принципът на господството. Той е формулиран от А. А. Ухтомски като основен принцип на работата на нервните центрове. Доминиращият (или доминиращ) фокус на възбуждане се характеризира със следните свойства: повишена възбудимост; инертност (постоянство) на възбуждане, т.е. може да продължи дълго време; способността да се сумират възбуди, привличайки възбуждане от други центрове; способността да инхибира субдоминантните огнища на възбуждане на други нервни центрове.

2) Принципът на оклузията. Този принцип е противоположен на пространственото улесняване или сумиране и се състои във факта, че два аферентни входа съвместно възбуждат по-малка група моторни неврони в сравнение с ефектите, когато се активират отделно. Причината за оклузията е, че аферентните входове, поради конвергенция, са частично насочени към едни и същи моторни неврони, които се инхибират, когато и двата входа се активират едновременно. Феноменът на оклузията се проявява в случаите на прилагане на силни аферентни стимули.

3) Принципът на обратната връзка. Процесите на саморегулация в тялото могат да се осъществят напълно само ако функционира каналът за обратна връзка. Поради импулсите, идващи през този канал, се оценява правилността на изпълнението на задачата и ако тя не е изпълнена, тогава се правят корекции за постигане на резултата.

Значението на механизмите за обратна връзка за поддържане на хомеостазата е голямо. Така например, поддържането на постоянно ниво на кръвното налягане се осъществява чрез промяна на импулсната активност на барорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, в резултат на което тонусът на вазомоторните симпатикови нерви се променя и по този начин нормализира кръвното налягане.

4) Принципът на реципрочност (комбинация, конюгация, взаимозависимост). Той отразява естеството на връзката между центровете, отговорни за изпълнението на противоположни функции (вдишване и преглъщане, издишване и издишване, флексия и разширение на крайниците и др.). Например, активирането на проприорецепторите в мускула флексор едновременно възбужда центъра на мускулите флексор и инхибира центъра на мускулите екстензор. Реципрочното инхибиране играе важна роля в координацията на двигателните актове. Реципрочните отношения са динамични по природа (както говори Введенски), а Шерингтън разглежда тези отношения като статични явления. Експериментите на П. К. Анохин с кръстосано зашиване на сухожилията на флексора към екстензорите и обратно беше установено, че след 6-8 месеца мускулите на флексора започват да изпълняват функцията на екстензор, а екстензорната функция на флексора. Подобно преструктуриране на реципрочните отношения би било невъзможно, ако реципрочните отношения веднъж завинаги имат строго фиксиран (статичен) характер. Поради пластичността на централната нервна система и в резултат на постоянните неадекватни импулси от свиващите се мускули настъпва промяна в първоначалната функционална връзка между центровете на флексия и екстензор. Тези изследвания на Анохин, проведени през 30-те години на миналия век, послужиха като основа за въвеждането на концепцията за обратна аферентация (шестият компонент на рефлексния път) и формират основата за създаването на теория на функционалните системи и биологичната кибернетика (изпреварвайки в това отношение Винер, който се смята за основател на кибернетиката (1948), с около 13-15 години).

5) Принципът на общ краен път. Ефекторните неврони на ЦНС, например моторните неврони на гръбначния мозък, могат да участват в осъществяването на различни реакции на тялото чрез възбуждане, идващо към тях от голям брой аферентни и междинни неврони, за които те са крайният път ( път от ЦНС към ефектора). Например, върху моторните неврони на предните рога на гръбначния мозък, които инервират мускулите на крайника, влакна на аферентни неврони, неврони на пирамидалния тракт и екстрапирамидна система (ядра на малкия мозък, ретикуларна формация и много други структури) прекратявам.

6) Феноменът на конвергенцията - конвергенцията на нервните импулси към едни и същи централни неврони. Тази характеристика зависи не само от функционалните свойства на центровете, но се дължи и на количествените съотношения на периферните рецепторни и междинните централни неврони. Това съотношение е приблизително 10:1. Явленията на конвергенцията играят решаваща роля при формирането на общ краен път.

7) Феномени на дивергенция - процес, противоположен на конвергенцията, т.е. импулсите, влизащи в централната нервна система, се разпространяват (облъчват) в съседни области.

8) Отношения на субординация - субординация, т.е. горните отдели на централната нервна система упражняват своето регулаторно влияние върху подлежащите отдели.