Tri hlavné formy prirodzeného výberu. výber jazdy

1. Čo je to boj o existenciu?

Boj o existenciu je zložitý a rôznorodý vzťah organizmov v rámci toho istého druhu, medzi rôznymi druhmi a s anorganickou prírodou.

2. Čo je prirodzený výber? Čo znamená umelý výber?

Prirodzený výber je hlavným faktorom evolúcie, ktorý vedie k prežitiu a preferenčnej reprodukcii jedincov, ktorí sú viac prispôsobení daným podmienkam prostredia a majú užitočné dedičné vlastnosti.

Umelý výber je výber ekonomicky alebo dekoratívne najhodnotnejších jedincov živočíchov a rastlín človekom s cieľom získať z nich potomstvo s požadovanými vlastnosťami.

3. Aké sú hlavné ustanovenia Darwinovho evolučného učenia?

Darwinovu teóriu možno formulovať ako nasledujúce základné ustanovenia.

1. Všetky organizmy obývajúce našu planétu sú premenlivé. Je nemožné nájsť dvoch úplne identických králikov, vlkov, jašterice alebo iné zvieratá či rastliny patriace k rovnakému druhu.

2. V prírode sa rodí viac jedincov z každého druhu, ako umožňujú zdroje prostredia uživiť sa. To vedie k boju o existenciu medzi nimi. Výsledkom je, že prežívajú jedinci, ktorí majú v daných podmienkach prostredia najvýhodnejšie vlastnosti, t.j. dochádza k prirodzenému výberu.

3. Jedince zachované prirodzeným výberom opúšťajú potomstvo, pričom svoje vlastnosti odovzdávajú dedením. To zabezpečuje existenciu konkrétneho druhu na dlhú dobu.

4. Keďže podmienky prostredia v rôznych častiach pohoria sa môžu líšiť, adaptácie sa formujú odlišne, to znamená, že dochádza k rozdielom v charakteristikách organizmov, čo vedie k vzniku nových druhov - speciácii.

Otázky

1. Aké sú hlavné príčiny boja o existenciu?

Nesúlad medzi počtom jedincov vyskytujúcich sa v populácii a dostupnými životnými zdrojmi nevyhnutne vedie k boju o existenciu.

2. Aké formy boja o existenciu poznáte? Uveďte relevantné príklady.

Darwin rozlišoval tri formy boja o existenciu: vnútrodruhový, medzidruhový a boj proti nepriaznivým podmienkam anorganickej povahy.

Najintenzívnejší z nich je vnútrodruhový boj. Živým príkladom vnútrodruhového boja je súťaž medzi ihličnatými lesnými stromami rovnakého veku. Najvyššie stromy so široko roztiahnutými korunami zachytávajú väčšinu slnečných lúčov a ich mohutný koreňový systém absorbuje minerály rozpustené vo vode z pôdy na úkor slabších susedov. Vnútrodruhový boj sa zhoršuje najmä nárastom populačnej hustoty, napríklad nadbytkom kurčiat u niektorých druhov vtákov (veľa druhov čajok, chrapkáčov): silnejší vytláčajú slabých z hniezd a odsudzujú ich na smrť predátormi resp. hladovanie.

Medzi populáciami rôznych druhov sa pozoruje medzidruhový boj. Môže sa prejaviť v podobe súťaženia o rovnaké druhy prírodných zdrojov alebo v podobe jednostranného využívania jedného druhu iným. Príkladom súťaženia o podobné druhy zdrojov je vzťah medzi šedými a čiernymi potkanmi bojujúcimi o miesto v ľudských sídlach. Potkan sivý, silnejší a agresívnejší, postupom času nahradil potkana čierneho, ktorý sa v súčasnosti vyskytuje len v lesných oblastiach alebo v púšti. V Austrálii obyčajná včela privezená z Európy nahradila malú domorodú včelu bez žihadiel.

Príkladom boja iného druhu je vzťah medzi predátorom a korisťou: vtákmi a hmyzom, rybami a malými kôrovcami, levmi a antilopami atď. Iba v týchto prípadoch je boj o existenciu vyjadrený v priamom boji: predátori sa hádajú o korisť resp. predátor bojuje s obeťou. Jasným výsledkom takýchto vzťahov sú koordinované evolučné zmeny dravca aj koristi: dravec získava sofistikované prostriedky útoku – tesáky, pazúry, rýchle pohyby, číhajúce správanie; obete majú nemenej sofistikované formy ochrany: rôzne hroty a mušle, maskovacie sfarbenie, vysielanie stráží a iné typy adaptívneho správania.

Veľkú úlohu v evolučných zmenách organizmov zohráva aj tretia forma boja o existenciu – boj s nepriaznivými podmienkami prostredia. Štrukturálne znaky niektorých rastlín, ako sú elfovia, vankúšové rastliny, jasne naznačujú život v drsných podmienkach severu alebo vrchoviny.

Abiotické faktory majú významný vplyv na evolúciu organizmov nielen samy o sebe: ich vplyv môže posilniť alebo oslabiť vnútrodruhové a medzidruhové vzťahy. Pri nedostatku územia, tepla či svetla sa vnútrodruhový boj môže prehĺbiť alebo naopak oslabiť nadbytkom zdrojov nevyhnutných pre život. V teplých rokoch, s bohatým rozvojom zooplanktónu, ostriež aktívne požiera kôrovce plávajúce vo vodnom stĺpci; v chladných, neproduktívnych rokoch nedostatok potravy núti ryby prejsť na kŕmenie vlastnými mláďatami.

3. Ako pôsobí prirodzený výber?

Prirodzený výber ovplyvňuje zloženie populácie: „odstránením“ menej prispôsobených genotypov z nej, robí ju viac prispôsobenou podmienkam prostredia.

4. Aké formy prirodzeného výberu poznáte? Za akých podmienok fungujú? Uveďte relevantné príklady.

V prípadoch, keď je prirodzený výber zameraný na udržanie existujúcich znakov (fenotypov), hovoria o stabilizácii výberu. Biológovia poznajú dobré dôkazy o existencii stabilizujúceho výberu. Napríklad farba vodného hada žijúceho na ostrovoch niektorých jazier ho robí neviditeľným v húštinách vegetácie. Z času na čas sa však v dôsledku mutácií objavia jedinci, ktorí majú inú farbu. Toto nové sfarbenie je zdedené. Napriek tomu počet mutantov nerastie: dravé vtáky ich rýchlo ničia a pochovávajú ich na pozadí vodnej vegetácie. V dôsledku toho sa im zriedka podarí prežiť do puberty a zanechať potomstvo.

Stabilizačný výber je bežný tam, kde životné podmienky zostávajú konštantné po dlhú dobu, ako napríklad v severných zemepisných šírkach a na dne oceánov. Tu za desiatky a stovky miliónov rokov nenastali žiadne badateľné zmeny a organizmy sa životu v tomto prostredí už celkom dobre prispôsobili. Stabilizačná selekcia pôsobí aj na variabilnejších miestach – na horských lúkach, na bezvodých pieskových dunách: tu sa podmienky menia rýchlejšie ako na dne oceánu, no napriek tomu zostávajú pomerne dlho konštantné v porovnaní so životnosťou jednotlivých generácií.

Ďalšou formou prirodzeného výberu je výber motívov. Na rozdiel od stabilizácie táto forma selekcie podporuje zmeny fenotypov. Pôsobenie výberu motívov sa môže prejaviť veľmi rýchlo ako reakcia na neočakávané a silné zmeny vonkajších podmienok. Klasickým príkladom je prípad jedného z druhov motýľov, nočného motýľa brezového.

V 18. storočí anglickí zberatelia motýľov veľmi zriedkavo našli tmavých predstaviteľov tohto druhu. Brezové mory sú zvyčajne svetlej farby, čo im umožňuje dobre sa maskovať na kmeňoch stromov husto pokrytých lišajníkmi, kde zvyčajne trávia čas počas denného svetla. Vtáci a iní lovci motýľov majú problémy s rozlíšením svetlých motýľov, keď sedia na kmeňoch stromov. Tmavokrídle motýle sú jedince s vysokým obsahom pigmentu melanínu. Nemajú prirodzené maskovanie, a preto sú voči vtákom zraniteľnejšie. V dôsledku toho nebolo pre zberateľov ľahké ho nájsť.

V polovici XIX storočia však v Anglicku došlo k priemyselnej revolúcii. Oblasti továrne boli silne znečistené produktmi spaľovania uhlia s vysokým obsahom síry (sírny plyn). Výsledkom bolo, že lišajníky na kôre stromov začali odumierať. Okrem toho bola kôra mnohých stromov pokrytá sadzami, najmä v blízkosti tovární a tovární. V dôsledku toho práve v týchto oblastiach začal rásť počet tmavých motýľov, zatiaľ čo počet svetlých motýľov sa výrazne znížil. Vedci naznačili, že zmeny v zložení populácie molí nie sú ničím iným ako dôsledkom prirodzeného výberu spojeného so zmenami v životnom prostredí.

Ďalší príklad súvisí so zmenou pod vplyvom selekcie motívov v náchylnosti hmyzu na pôsobenie insekticídov (jedov). Selekcia pomohla mnohým druhom hmyzu odolávať jedom. Napríklad niektoré druhy komárov majú gén kódujúci produkciu enzýmu, ktorý blokuje pôsobenie malých dávok jedu. Tam, kde sa používajú insekticídy, väčšina komárov uhynie, len niekoľko prežije, ale dokáže produkovať zodpovedajúci enzým dvojnásobnou rýchlosťou. Práve z nich vzniká nová populácia, ktorej jedinci sú prakticky imúnni voči jedu.

Uvažovali sme o príkladoch, kde sa pôsobenie motívového výberu prejaví veľmi rýchlo – v priebehu niekoľkých desaťročí – ako reakcia na prudké zmeny v podmienkach existencie organizmov. Vo väčšine prípadov je však proces výberu veľmi pomalý. Rovnako dlho trvajú aj populačné zmeny s tým spojené. Pôsobenie selekcie teda možno objaviť len vo forme postupných a nie vždy zreteľných zmien v procese štúdia fosílnych foriem. Klasickým príkladom takýchto zmien je zrekonštruovaný obraz vývoja konskej nohy.

V procese evolúcie sa striedajú rôzne formy prirodzeného výberu. Zvyčajne sa evolučné transformácie začínajú pod vplyvom výberu motívov v reakcii na vážne zmeny v podmienkach prostredia. V dôsledku toho sa objavujú nové poddruhy a potom druhy. Potom je hnacia selekcia nahradená stabilizačnou a zmeny získané jedincami druhu sú zachované - nový druh je stabilizovaný.

5. Je možné získať experimentálne potvrdenie pôsobenia prirodzeného výberu?

Experimentálne potvrdenie pôsobenia prirodzeného výberu je ťažké získať, pretože. výber je veľmi pomalý. Ale v niektorých prípadoch (napríklad s brezovými vretenami) je to stále možné.

Evolúcia je príbehom víťazov a prirodzený výber je nestranným sudcom, ktorý rozhoduje o tom, kto bude žiť a kto zomrie. Príklady prirodzeného výberu sú všade: produktom tohto procesu je celá rozmanitosť živých bytostí na našej planéte a človek nie je výnimkou. O človeku sa však dá polemizovať, pretože ten je už dávno zvyknutý obchodne zasahovať do tých oblastí, ktoré bývali posvätnými tajomstvami prírody.

Ako funguje prirodzený výber

Tento bezpečný mechanizmus je základným procesom evolúcie. Jeho pôsobenie zabezpečuje rast populácie počet jedincov, ktorí majú súbor najpriaznivejších vlastností, ktoré zabezpečujú maximálnu adaptabilitu na podmienky života v prostredí, a zároveň - zníženie počtu menej prispôsobených jedincov.

Veda vďačí za samotný pojem „prirodzený výber“ Charlesovi Darwinovi, ktorý tento proces prirovnal k umelému výberu, teda selekcii. Rozdiel medzi týmito dvoma druhmi je len v tom, kto pôsobí ako sudca pri výbere určitých vlastností organizmov - osoba alebo biotop. Čo sa týka „pracovného materiálu“, v oboch prípadoch ide o malé dedičné mutácie, ktoré sa v ďalšej generácii hromadia, alebo naopak eradikujú.

Teória vyvinutá Darwinom bola na svoju dobu neuveriteľne odvážna, revolučná, dokonca škandalózna. Teraz však prírodný výber vo vedeckom svete nevyvoláva pochybnosti, navyše sa nazýva „samozrejmý“ mechanizmus, pretože jeho existencia logicky vyplýva z troch nesporných faktov:

1. Živé organizmy očividne produkujú viac potomkov, než dokážu prežiť a ďalej sa rozmnožovať;
2. Absolútne všetky organizmy podliehajú dedičnej variabilite;
3. Živé organizmy s rôznymi genetickými vlastnosťami prežívajú a rozmnožujú sa s nerovnakým úspechom.

To všetko spôsobuje tvrdú konkurenciu medzi všetkými živými organizmami, ktorá poháňa evolúciu. Evolučný proces v prírode, spravidla postupuje pomaly a možno v ňom rozlíšiť tieto fázy:

Princípy klasifikácie prírodného výberu

Podľa smeru pôsobenia sa rozlišujú pozitívne a negatívne (odrezané) typy prirodzeného výberu.

Pozitívny

Jeho činnosť je zameraná na upevňovanie a rozvoj užitočných vlastností a prispieva k zvýšeniu počtu jedincov s týmito vlastnosťami v populácii. Pozitívna selekcia teda v rámci konkrétnych druhov pôsobí na zvýšenie ich životaschopnosti a v meradle celej biosféry na postupné skomplikovanie štruktúry živých organizmov, čo dobre ilustruje celá história evolučného procesu. Napríklad, premena žiabier, ktorá trvala milióny rokov u niektorých druhov starých rýb, v strednom uchu obojživelníkov, sprevádzal proces „pristátia“ živých organizmov v podmienkach silného prílivu a odlivu.

Negatívne

Na rozdiel od pozitívnej selekcie, cut-off selekcia vytláča z populácie tie jedince, ktoré nesú škodlivé vlastnosti, ktoré môžu výrazne znížiť životaschopnosť druhu v existujúcich podmienkach prostredia. Tento mechanizmus funguje ako filter, ktorý neprepúšťa najškodlivejšie alely a neumožňuje ich ďalší vývoj.

Napríklad, keď sa s vývojom palca na ruke predkovia Homo sapiens naučili zložiť kefu do päste a používať ju v bojoch proti sebe, jedinci s krehkou lebkou začali umierať na zranenia hlavy (ako to dokazuje archeologickými nálezmi), vzdávanie životného priestoru jedincom so silnejšími lebkami.lebky.

Veľmi častá klasifikácia na základe povahy vplyvu selekcie na variabilitu znaku v populácii:

1. pohybujúce sa;
2. stabilizácia;
3. destabilizujúce;
4. rušivé (trhanie);
5. sexuálne.

Sťahovanie

Hnacia forma prirodzeného výberu odstraňuje mutácie s jednou hodnotou priemerného znaku a nahrádza ich mutáciami s inou priemernou hodnotou toho istého znaku. V dôsledku toho sa dá napríklad sledovať nárast veľkosti zvierat z generácie na generáciu – to sa stalo s cicavcami, ktoré po smrti dinosaurov, vrátane ľudských predkov, získali pozemskú prevahu. Iné formy života sa naopak výrazne zmenšili. Staroveké vážky v podmienkach vysokého obsahu kyslíka v atmosfére boli teda gigantické v porovnaní s modernými veľkosťami. To isté platí pre iný hmyz..

stabilizácia

Na rozdiel od toho jazdného má tendenciu zachovávať existujúce vlastnosti a prejavuje sa v prípadoch dlhodobého zachovania podmienok prostredia. Príkladom sú druhy, ktoré sa k nám dostali zo staroveku takmer nezmenené: krokodíly, mnohé druhy medúz, obrovské sekvoje. Existujú aj druhy, ktoré existujú, prakticky nezmenené, už milióny rokov: toto je najstaršia rastlina ginka, priamy potomok prvých jašteríc hatterie, coelacanth (ryba s kefovými plutvami, ktorú mnohí vedci považujú za „medzičlánok“. medzi rybami a obojživelníkmi).

Stabilizácia a výber jazdy pôsobia spoločne a predstavujú dve strany toho istého procesu. Sťahovák sa snaží zachovať mutácie, ktoré sú najprospešnejšie v meniacich sa podmienkach prostredia, a keď sa tieto podmienky stabilizujú, proces vyvrcholí vytvorením najlepšie prispôsobenej formy. Tu prichádza na rad stabilizačný výber- zachováva tieto časom overené genotypy a neumožňuje množenie mutantných foriem, ktoré sa vymykajú všeobecnej norme. Dochádza k zúženiu reakčnej normy.

Destabilizujúce

Často sa stáva, že ekologická nika obsadzovaná druhom sa rozširuje. V takýchto prípadoch by bola širšia reakčná rýchlosť prospešná pre prežitie tohto druhu. V podmienkach heterogénneho prostredia nastáva proces, ktorý je opačný ako stabilizačný výber: vlastnosti so širšou reakčnou rýchlosťou získavajú výhodu. Napríklad heterogénne osvetlenie nádrže spôsobuje veľkú variabilitu farby žiab, ktoré v nej žijú, a v nádržiach, ktoré sa nelíšia rôznymi farebnými škvrnami, majú všetky žaby približne rovnakú farbu, čo prispieva k ich maskovaniu ( výsledok stabilizačného výberu).

rušivé (trhanie)

Existuje mnoho populácií, ktoré sú polymorfné - koexistencia v rámci jedného druhu dvoch alebo aj viacerých foriem na akomkoľvek základe. Tento jav môže byť spôsobený rôznymi príčinami, prírodnými aj antropogénnymi. Napríklad, suchá nepriaznivé pre huby, spadajúce do polovice leta, determinovalo vývoj ich jarných a jesenných druhov a senosectvo, vyskytujúce sa v tomto období aj v iných oblastiach, viedlo k tomu, že vo vnútri niektorých druhov tráv dozrievajú semená u niektorých jedincov skoro a neskoro v iných, teda pred a po senoseči.

Sexuálne

Samostatným v tejto sérii logicky podložených procesov je sexuálny výber. Jeho podstata spočíva v tom, že zástupcovia toho istého druhu (zvyčajne muži) medzi sebou súťažia v boji za právo na potomstvo. . Často sa však u nich objavia rovnaké príznaky. ktoré nepriaznivo ovplyvňujú ich životaschopnosť. Klasickým príkladom je páv s luxusným chvostom, ktorý nemá praktické využitie, navyše ho zviditeľňuje predátormi a môže prekážať v pohybe. Jeho jedinou funkciou je prilákať samičku a túto funkciu úspešne plní. Existujú dve hypotézy Vysvetlenie mechanizmu ženského výberu:

1. Hypotéza „dobrých génov“ – samica si vyberá otca pre budúce potomstvo na základe jeho schopnosti prežiť aj s takými ťažkými sekundárnymi sexuálnymi vlastnosťami;
2. Hypotéza príťažlivého syna – Žena má tendenciu produkovať úspešných mužských potomkov, ktorí si zachovajú otcove gény.

Pohlavný výber má veľký význam pre evolúciu, pretože hlavným cieľom jedincov akéhokoľvek druhu nie je prežiť, ale zanechať potomstvo. Mnoho druhov hmyzu alebo rýb uhynie hneď po splnení tejto misie – bez toho by na planéte neexistoval život.

Uvažovaný nástroj evolúcie možno charakterizovať ako nekonečný proces smerovania k nedosiahnuteľnému ideálu, pretože životné prostredie je takmer vždy o krok či dva pred svojimi obyvateľmi: to, čo bolo dosiahnuté včera, sa dnes mení na to, aby sa zajtra stalo zastaraným.

PRIRODZENÝ VÝBER - výsledok boja o existenciu; je založená na preferenčnom prežití a potomstve najschopnejších jedincov každého druhu a smrti menej zdatných organizmov

AT V podmienkach neustálej zmeny prostredia prírodný výber eliminuje neprispôsobené formy a zachováva dedičné odchýlky, ktoré sa zhodujú so smerom zmenených podmienok existencie. Dochádza buď k zmene normy reakcie, alebo k jej rozšíreniu (norma reakcie nazývaná schopnosť tela reagovať adaptačnými zmenami na pôsobenie environmentálnych faktorov; reakčná rýchlosť sú limity modifikačnej variability riadené genotypom daného organizmu). Túto formu selekcie objavil C. Darwin a bola tzv šoférovanie .

Ako príklad môžeme uviesť vytlačenie pôvodnej svetlej formy tmavo sfarbenou formou motýľa brezového. Na juhovýchode Anglicka sa v minulosti popri svetlej forme motýľa občas vyskytovali aj tmavo sfarbené. Vo vidieckych oblastiach, na brezovej kôre, sa svetlé sfarbenie ukazuje ako ochranné, sú neviditeľné, zatiaľ čo tmavé naopak vynikajú na svetlom pozadí a stávajú sa ľahkou korisťou pre vtáky. V priemyselných zónach získavajú vplyvom znečistenia prostredia priemyselnými sadzami tmavé formy výhodu a rýchlo nahrádzajú svetlé. Takže zo 700 druhov motýľov v tejto krajine za posledných 120 rokov 70 druhov morí zmenilo svoju svetlú farbu na tmavú. Rovnaký obraz možno pozorovať aj v iných priemyselných zónach Európy. Podobnými príkladmi je výskyt hmyzu rezistentného na insekticídy, formy mikroorganizmov rezistentných na antibiotiká, šírenie potkanov odolných voči jedom atď.

Domáci vedec I. I. Schmalhausen objavil stabilizácia formulár selekcia, ktorá funguje za konštantných podmienok existencie. Táto forma výberu je zameraná na zachovanie existujúcej normy. Zároveň je zachovaná stálosť reakčnej normy, pokiaľ je prostredie stabilné, kým jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej normy, miznú z populácie. Napríklad pri snežení a silnom vetre uhynuli krátkokrídle a dlhokrídlové vrabce, kým jedince so strednou veľkosťou krídel prežili. Alebo iný príklad: stabilná stálosť kvetných častí v porovnaní s vegetatívnymi orgánmi rastliny, keďže proporcie kvetu sú prispôsobené veľkosti opeľujúceho hmyzu (čmeliak neprenikne do príliš úzkej koruny kvetu, chobotnica motýľa nie dotýkať sa príliš krátkych tyčiniek kvetov s dlhou korunou). Stabilizačná selekcia po milióny rokov chráni druhy pred výraznými zmenami, no len dovtedy, kým sa výrazne nezmenia podmienky života.

Prideliť tiež trhanie, aleborušivé , selekcia pôsobiaca v rôznorodom prostredí: nevyberá sa jedna vlastnosť, ale niekoľko rôznych, z ktorých každá podporuje prežitie v úzkych hraniciach populačného rozsahu. Z tohto dôvodu je obyvateľstvo rozdelené do niekoľkých skupín. Napríklad niektorí vlci v pohorí Kitskill v USA vyzerajú ako ľahký chrt a lovia jelene, iní vlci z rovnakej oblasti, s väčšou nadváhou, s krátkymi nohami, zvyčajne útočia na stáda oviec. Disruptívny výber pôsobí v podmienkach prudkej zmeny prostredia: na periférii populácie prežívajú formy s viacsmernými zmenami, dávajú vznik novej skupine, v ktorej vstupuje do hry stabilizujúci výber. Žiadna z foriem selekcie sa v prírode nevyskytuje vo svojej čistej forme, pretože faktory prostredia sa menia a pôsobia v kombinácii ako celok. V určitých historických obdobiach sa však jedna z foriem výberu môže stať vedúcou.

Všetky formy prirodzeného výberu tvoria jediný mechanizmus, ktorý na štatistickom základe ako kybernetický regulátor udržiava rovnováhu populácií s okolitými podmienkami prostredia. Tvorivá úloha prirodzeného výberu spočíva nielen v eliminácii nevhodných, ale aj v tom, že usmerňuje vznikajúce adaptácie (výsledok mutácií a rekombinácií), pričom v dlhej sérii generácií „vyberá“ len tie z nich, ktoré sú najvhodnejšie pre dané podmienky existencie. , čo vedie k vzniku stále nových a nových foriem života.

Formy prirodzeného výberu (T.A. Kozlová, V.S. Kuchmenko. Biológia v tabuľkách. M., 2000)

V modernej evolučnej teórii zostáva otázka foriem prirodzeného výberu jednou z diskutabilných. Rozlišuje sa viac ako 30 rôznych foriem výberu. Existujú však iba tri hlavné formy výberu: stabilizujúce, pohybujúce sa a rušivé(obr. 2) .

Stabilizácia výberu - forma prirodzeného výberu zameraná na udržanie a zvýšenie stability implementácie v populácii priemernej, vopred stanovenej hodnoty vlastnosti alebo vlastnosti. Vyskytuje sa odstránením akýchkoľvek odchýlok od tejto normy. Príkladom stabilizujúceho výberu je vzťah medzi hmotnosťou novorodencov a ich úmrtnosťou, ktorý stanovili M. Karn a L. Penrose: čím silnejšia je odchýlka v akomkoľvek smere od priemernej normy (3,6 kg), tým menej často takéto deti prežívajú.

Najdôležitejším výsledkom pôsobenia stabilizačnej selekcie je teda zachovanie, stabilizácia už existujúcich znakov a už vytvorenej reakčnej normy pre tieto znaky. Príkladom dlhodobého zachovania adaptácií na morfologickej úrovni je vznik päťprstého údu, ktorý vznikol asi pred 320 miliónmi rokov so vznikom suchozemských stavovcov. Keďže u zvierat aj u ľudí sú známe mutácie, ktoré zvyšujú alebo znižujú počet prstov (vtáky, kopytníky, dinosaury atď.), zachovanie päťprstosti je výsledkom stabilizujúcej selekcie.

výber jazdy- výber, ktorý prispieva k posunu priemernej hodnoty vlastnosti alebo vlastnosti. Táto forma selekcie vedie k vzniku adaptívnych vlastností. Pri usmernenej zmene prostredia častejšie prežívajú jedinci s individuálnymi vlastnosťami zodpovedajúcimi tejto zmene; jedinci s odchýlkami v opačnom smere, neadekvátnymi zmenám vonkajších podmienok, zomierajú častejšie. Strata vlastnosti je zvyčajne výsledkom hnacej formy selekcie. Napríklad v podmienkach funkčnej nevhodnosti orgánu prispieva prirodzený výber k ich zníženiu. Strata krídel u niektorých vtákov a hmyzu, prsty u kopytníkov, končatiny u hadov, oči u jaskynných zvierat sú príklady pôsobenia výberu motívov.

Hnacia forma selekcie teda vedie k vývoju nových adaptácií prostredníctvom riadeného preskupenia genofondu populácie, čo je zase sprevádzané preskupením genotypu jedincov.

V prírode neustále koexistujú hnacie a stabilizujúce formy selekcie a možno hovoriť len o prevahe tej či onej formy v danom časovom období na danom základe.

Rušivý výber- forma selekcie, ktorá uprednostňuje viac než jeden fenotyp a pôsobí proti priemerným intermediárnym formám. Takáto selekcia vedie k vytvoreniu polymorfizmu v populácii. Obyvateľstvo je na tomto základe akoby „roztrhané“ do niekoľkých skupín. Príkladom rušivého výberu je vznik mimikry na afrických plachetniciach. Na Komoroch, Madagaskare a Somálsku majú samce a samice plachetníkov žltú farbu a nenapodobňujú, pretože. v týchto regiónoch neexistujú žiadne druhy, ktoré by vtáky nežrali. V juhozápadnej Habeši si samce zachovávajú druhovo špecifické sfarbenie a tvar krídel, zatiaľ čo samice menia farbu tak, aby zodpovedali iným ako vtáčím motýľom.

Ako príklad rušivého výberu pri práci v prírode môžu nastať prípady, keď dobre diferencované polymorfné typy majú jasnú selektívnu výhodu oproti slabo diferencovaným polymorfným typom. Napríklad sexuálny dimorfizmus: samice a samce s dobre diferencovanými sekundárnymi pohlavnými znakmi sa pária a rozmnožujú úspešnejšie ako

Ryža. 2. Schéma pôsobenia stabilizačných (A), hnacích (B) a rušivých (C) foriem selekcie (podľa N.V. Timofeeva-Resovského et al., 1977) Obr.

iné formy prirodzeného výberu:

sexuálny výber;

Individuálny výber;

Výber skupiny atď.

Tieto formy výberu majú podradný význam. Prirodzený výber, ktorý sa týka vlastností jedincov rovnakého pohlavia, sa nazýva sexuálny výber. Je založená na selektívnej neekvivalencii jedincov rovnakého pohlavia u dvojdomých zvierat. Ide o špeciálnu formu individuálneho výberu, na ktorej sa zúčastňujú zástupcovia len jedného pohlavia (spravidla muži) danej populácie. Sekundárne sexuálne charakteristiky samcov im pomáhajú nájsť partnerov na párenie .

Prirodzený výber áno vedľajšia rola - udržiavanie určitej úrovne zdatnosti jednotlivcov v populácii, umožňujúcej jej existenciu v daných podmienkach prostredia. Jedinci s relatívnou zdatnosťou nižšou ako je priemerná zdatnosť populácie spravidla hynú.

Je dôležitý aj pre život druhu a jeho evolúciu šíriaci účinok výber. Druh zaberá tú časť zemského povrchu, na ktorej môže prežiť. Selekcia reguluje postavenie druhu v prostredí: organizmy prežívajú častejšie v tých podmienkach prostredia, na ktoré sú lepšie prispôsobené selekciou. Preto k distribúcii organizmov, populácií, druhov po povrchu Zeme dochádza predovšetkým selekciou.

Vykonáva sa výber akumulačnú úlohu. Keďže výber je skúsenosťou tých najschopnejších, zachovajú si akékoľvek vyhýbanie sa, ktoré zvyšuje prispôsobivosť. Takéto zmeny sa hromadia a fenotypový prejav znaku sa zvyšuje v niekoľkých generáciách. Príkladom je evolúcia končatín predkov koní: od päťprstých cez trojprsté až po jednoprsté.

tvorivú úlohu výber je taký, že sa vyberú tí najvhodnejší, t.j. adaptovali jednotlivcov na dané podmienky prostredia. Na genotypovej úrovni v dôsledku selekcie dochádza k evolúcii genotypu, t.j. mení sa variabilita. Vo vzťahu k fenotypu je tvorivá úloha prirodzeného výberu vyjadrená pri vytváraní nových adaptácií a reštrukturalizácii celého organizmu, čo zabezpečuje normálne fungovanie týchto adaptácií. Nové adaptácie vznikajú len na základe genotypovej variability a len ako výsledok selekcie.

Napríklad v 40. rokoch minulého storočia sa v medicíne prvýkrát začal používať penicilín, streptomycín a ďalšie antibiotiká. Spočiatku boli účinné proti patogénnym baktériám aj v malých dávkach. Čoskoro po rozšírení používania antibiotík však ich účinnosť začala klesať a na dosiahnutie želaných výsledkov bolo potrebné použiť vyššie dávky. Existujú kmene baktérií, ktoré sú odolné voči antibiotikám a citlivé na ne. Vznik rezistentných kmeňov je spôsobený spontánnymi mutáciami vyskytujúcimi sa v určitej nízkej frekvencii. Používanie antibiotík v nízkych alebo miernych dávkach teda spúšťa selekčný proces, ktorý podporuje vznik rezistentných kmeňov.

Takéto mikroevolučné zmeny sa našli v laboratórnych experimentoch. Príkladom je selekčný experiment uskutočnený na jednom z kmeňov Staphylococcus aureus- patogénna baktéria, ktorá spôsobuje hnisanie rán a otravu jedlom. Pôvodná populácia, z ktorej tento kmeň pochádza, bola citlivá na rôzne antibiotiká v nízkych dávkach. Časť baktérií izolovaných z počiatočnej populácie sa pestovala postupne na médiách obsahujúcich penicilín a iné antibiotiká vo zvyšujúcich sa koncentráciách. V dôsledku toho si rôzne kmene vyvinuli rezistenciu na toto antibiotikum. Rezistencia na rôzne antibiotiká sa zvýšila v rôznej miere: na chloromycetín 193-krát, na Na-penicilín 187 000-krát a na streptomycín 250 000-krát. Súčasne sa v takýchto kmeňoch vyskytujú ďalšie zmeny. Rastú pomalšie, najmä v anaeróbnych podmienkach, a strácajú svoju patogenitu. Odstránenie antibiotík z kultivačného média vedie k selekcii v opačnom smere, t.j. na zachovanie foriem citlivých na antibiotiká.

Kreatívna úloha prirodzeného výberu teda určuje:

1) transformácia variability - zmena fenotypovej expresie mutácií, eliminácia škodlivých prejavov pleiotropie, evolúcia dominancie a recesivity, ako aj penetrácia a expresia génov;

2) vývoj procesov individuálneho rozvoja;

3) vznik nových adaptácií, vrátane koadaptácie vlastností organizmu a posilnenia homeostázy organizmu, koadaptácia jedincov v populácii, rozvoj mechanizmov populačnej homeostázy, koadaptácia druhov, ako aj rozvoj adaptácií na abiotické faktory;

4) evolúcia populácií, diferenciácia druhov a speciácia.

Výsledkom tvorivej úlohy výberu je proces organickej evolúcie, ktorý ide pozdĺž línie progresívnej komplikácie morfofyziologickej organizácie (arogenéza) av samostatných odvetviach - pozdĺž cesty špecializácie (alogenéza).

©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 30.03.2017

Prirodzený výber je proces pôvodne definovaný Charlesom Darwinom ako proces vedúci k prežitiu a preferenčnej reprodukcii jedincov, ktorí sú viac prispôsobení daným podmienkam prostredia a majú užitočné dedičné vlastnosti. V súlade s Darwinovou teóriou a modernou syntetickou evolučnou teóriou sú hlavným materiálom pre prirodzený výber náhodné dedičné zmeny – rekombinácie genotypov, mutácie a ich kombinácie.

Pri absencii sexuálneho procesu vedie prirodzený výber k zvýšeniu podielu daného genotypu v ďalšej generácii. Prirodzený výber je však „slepý“ v tom zmysle, že „nehodnotí“ genotypy, ale fenotypy a k prednostnému prenosu génov jedinca s užitočnými vlastnosťami na ďalšiu generáciu dochádza bez ohľadu na to, či sú tieto vlastnosti dedičné.

Existujú rôzne klasifikácie foriem výberu. Široko sa používa klasifikácia založená na povahe vplyvu selekčných foriem na variabilitu znaku v populácii.

výber jazdy- forma prirodzeného výberu, ktorá funguje s usmernenou zmenou podmienok prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. Zároveň sú negatívnemu výberu podrobené ďalšie variácie znaku (jeho odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty). V dôsledku toho v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku určitým smerom. Zároveň tlak vodičskej selekcie musí zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Príkladom pôsobenia motívového výberu je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu. "Priemyselný melanizmus" je prudký nárast podielu melanistických (tmavých) jedincov v tých populáciách hmyzu (napríklad motýľov), ktoré žijú v priemyselných oblastiach. V dôsledku priemyselného vplyvu kmene stromov výrazne stmavli a uhynuli aj svetlé lišajníky, vďaka čomu boli svetlé motýle pre vtáky viditeľnejšie a tmavé horšie. V 20. storočí dosiahol v mnohých oblastiach podiel tmavo sfarbených motýľov v niektorých dobre preštudovaných populáciách brezového motýľa v Anglicku 95 %, pričom prvý tmavo sfarbený motýľ (morfa carbonaria) bol zachytený v roku 1848.

Výber jazdy sa vykonáva, keď sa prostredie mení alebo prispôsobuje novým podmienkam s rozširovaním sortimentu. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad v priebehu vývoja pôdy ako biotopu pre rôzne nepríbuzné skupiny živočíchov sa končatiny zmenili na norské.

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jedincov s priemernou závažnosťou vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie bol zavedený do vedy a analyzovaný I.I. Schmalhausen.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou majú väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50. rokoch pri Leningrade, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Rušivý (trhavý) výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav znaku. V dôsledku toho sa z jednej počiatočnej môže objaviť niekoľko nových foriem. Darwin opísal fungovanie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rôzne formy sa zároveň prispôsobujú rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Príkladom rušivej selekcie je vytvorenie dvoch rás vo veľkej hrkálke na lúkach so senom. Za normálnych podmienok obdobie kvitnutia a dozrievania semien tejto rastliny pokrýva celé leto. Na kosných lúkach však semená produkujú najmä tie rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť a dozrieť buď pred obdobím kosenia, alebo kvitnú koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Selekcia prebiehala podľa počtu náletov, pričom zostali len jedince s malým a veľkým počtom náletov. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi silne rozchádzali, napriek tomu, že muchy sa naďalej navzájom krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

sexuálny výber Toto je prirodzený výber pre úspech v reprodukcii. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. „Túto formu selekcie neurčuje boj o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súperenie medzi jednotlivcami rovnakého pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia. " Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich nosičov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú v úspešnosti chovu, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu. Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa tomuto samcovi napriek jeho jasnému opereniu a dlhému chvostu nejako podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a prežiť do puberty, potom teda, má dobré gény, ktoré mu to umožňujú. Mal by byť teda vybraný za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény. Výberom jasných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo. Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženského výberu trochu iná. Ak sú bystrí muži z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať si jasného otca pre svojich budúcich synov, pretože jeho synovia zdedia gény jasných farieb a budú príťažliví pre ženy v ďalšej generácii. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces sa neustále zvyšuje, až kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a o nič menej logické ako vo všetkom ostatnom správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Rovnako aj samice, ktoré si vyberajú jasných samcov, nasledujú svoje inštinkty - majú radi svetlé chvosty. Všetci tí, ktorí inštinktívne podnietili iné správanie, nezanechali žiadneho potomka. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku tú úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorovať vo svete divokej zveri.