La selección natural es el factor impulsor de la evolución. Tipos de selección natural

Selección de conducción. La selección natural siempre conduce a un aumento en la aptitud promedio de las poblaciones. Los cambios en las condiciones externas pueden conducir a cambios en la aptitud de los genotipos individuales. En respuesta a estos cambios, la selección natural, que utiliza una gran cantidad de diversidad genética para muchos rasgos diferentes, conduce a cambios significativos en la estructura genética de la población. Si el ambiente externo está cambiando constantemente en cierta dirección, entonces la selección natural cambia la estructura genética de la población de tal manera que su aptitud en estas condiciones cambiantes permanece máxima. En este caso, las frecuencias de los alelos individuales en la población cambian. Los valores promedio de los rasgos adaptativos en las poblaciones también cambian. En varias generaciones, se puede rastrear su cambio gradual en una cierta dirección. Esta forma de selección se llama selección de conducción.

Un ejemplo clásico de selección de motivos es la evolución del color en la polilla del abedul. El color de las alas de esta mariposa imita el color de la corteza de los árboles cubiertos de líquenes, sobre los que pasa las horas del día. Obviamente, tal coloración protectora se formó durante muchas generaciones de evolución previa. Sin embargo, con el inicio de la revolución industrial en Inglaterra, este aparato empezó a perder importancia. La contaminación atmosférica ha provocado la muerte masiva de líquenes y el oscurecimiento de los troncos de los árboles. Las mariposas claras sobre un fondo oscuro se hicieron fácilmente visibles para las aves. Desde mediados del siglo XIX, comenzaron a aparecer formas mutantes oscuras (melanísticas) de mariposas en las poblaciones de la polilla del abedul. Su frecuencia aumentó rápidamente. A fines del siglo XIX, algunas poblaciones urbanas de polillas estaban compuestas casi en su totalidad por formas oscuras, mientras que las formas claras aún predominaban en las poblaciones rurales. Este fenómeno ha sido llamado melanismo industrial. Los científicos han descubierto que en áreas contaminadas, es más probable que las aves coman formas claras y en áreas limpias, oscuras. La imposición de restricciones a la contaminación atmosférica en la década de 1950 hizo que la selección natural cambiara de dirección nuevamente y la frecuencia de formas oscuras en las poblaciones urbanas comenzó a disminuir. Son casi tan raros hoy como lo eran antes de la Revolución Industrial.

La selección impulsora alinea la composición genética de las poblaciones con los cambios en el entorno externo, de modo que la aptitud promedio de las poblaciones sea máxima. En la isla de Trinidad, los peces guppy viven en diferentes cuerpos de agua. Muchos de los que viven en los tramos bajos de los ríos y en los estanques perecen a manos de los peces depredadores. En los tramos superiores, la vida de los guppies es mucho más tranquila: hay pocos depredadores. Estas diferencias en las condiciones ambientales llevaron al hecho de que los guppies "superiores" y "de base" evolucionaron en diferentes direcciones. Las "bases", que están bajo constante amenaza de exterminio, comienzan a reproducirse a una edad más temprana y producen muchos alevines muy pequeños. La posibilidad de supervivencia de cada uno de ellos es muy pequeña, pero hay muchos y algunos tienen tiempo para multiplicarse. Los "caballos" alcanzan la pubertad más tarde, su fertilidad es menor, pero las crías son más grandes. Cuando los investigadores trasladaron a los guppies "de base" a embalses deshabitados en los tramos superiores de los ríos, observaron un cambio gradual en el tipo de desarrollo de los peces. 11 años después de la mudanza, se hicieron mucho más grandes, entraron en reproducción más tarde y produjeron menos descendencia pero más grande.

La tasa de cambio en las frecuencias alélicas en la población y los valores promedio de los rasgos. bajo la acción de la selección depende no solo de la intensidad de la selección, sino también de la estructura genética de los rasgos, en el que hay un volumen de negocios. La selección contra mutaciones recesivas es mucho menos efectiva que contra las dominantes. En el heterocigoto, el alelo recesivo no aparece en el fenotipo y por lo tanto elude la selección. Usando la ecuación de Hardy-Weinberg, se puede estimar la tasa de cambio en la frecuencia de un alelo recesivo en una población dependiendo de la intensidad de la selección y la relación inicial de frecuencias. Cuanto menor es la frecuencia del alelo, más lenta se produce su eliminación. Para reducir la frecuencia de letalidad recesiva de 0,1 a 0,05, solo se necesitan 10 generaciones; 100 generaciones - para reducirlo de 0,01 a 0,005 y 1000 generaciones - de 0,001 a 0,0005.

La forma impulsora de la selección natural juega un papel decisivo en la adaptación de los organismos vivos a las condiciones externas que cambian con el tiempo. También asegura la amplia distribución de la vida, su penetración en todos los nichos ecológicos posibles. Es un error pensar, sin embargo, que bajo condiciones estables de existencia, cesa la selección natural. En tales condiciones, continúa actuando en forma de selección estabilizadora.

selección estabilizadora. La selección estabilizadora preserva el estado de la población, lo que asegura su máxima aptitud en condiciones constantes de existencia. En cada generación, se eliminan los individuos que se desvían del valor óptimo promedio en términos de características adaptativas.

Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que los individuos con máxima fecundidad deberían hacer la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación. Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más pollitos o cachorros hay en el nido, más difícil es alimentarlos, más pequeños y débiles son cada uno de ellos. En consecuencia, los individuos con fecundidad media resultan ser los más adaptados.

Se ha encontrado selección a favor de los promedios para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso al nacer tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. La consideración del tamaño de las alas de las aves que murieron después de la tormenta mostró que la mayoría de ellas tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

¿Cuál es la razón de la aparición constante de formas mal adaptadas en condiciones constantes de existencia? ¿Por qué la selección natural es incapaz de eliminar de una vez por todas una población de formas evasivas no deseadas? La razón no está sólo y no tanto en la aparición constante de más y más nuevas mutaciones. La razón es que los genotipos heterocigóticos suelen ser los más aptos. Al cruzarse, constantemente dan escisión y en su descendencia aparecen descendientes homocigóticos con aptitud reducida. Este fenómeno se denomina polimorfismo equilibrado.

El ejemplo más conocido de tal polimorfismo es la anemia de células falciformes. Esta grave enfermedad de la sangre ocurre en personas homocigóticas para un alelo de hemoglobina mutante ( HbS) y conduce a su muerte a una edad temprana. En la mayoría de las poblaciones humanas, la frecuencia de este alelo es muy baja y aproximadamente igual a la frecuencia de su aparición debido a mutaciones. Sin embargo, es bastante común en áreas del mundo donde la malaria es común. Resultó que los heterocigotos para HbS tienen una mayor resistencia a la malaria que los homocigotos para el alelo normal. Debido a esto, se crea heterocigosidad para este alelo letal en el homocigoto y se mantiene de manera estable en poblaciones que habitan áreas de malaria.

La selección estabilizadora es un mecanismo para la acumulación de variabilidad en las poblaciones naturales. El destacado científico I. I. Shmalgauzen fue el primero en prestar atención a esta característica de la selección estabilizadora. Demostró que incluso en condiciones estables de existencia, ni la selección natural ni la evolución cesan. Aun manteniéndose fenotípicamente inalterada, la población no deja de evolucionar. Su composición genética cambia constantemente. La selección estabilizadora crea tales sistemas genéticos que proporcionan la formación de fenotipos óptimos similares sobre la base de una amplia variedad de genotipos. Mecanismos genéticos como dominancia, epistasis, acción complementaria de los genes, penetrancia incompleta y otros medios de ocultar la variación genética deben su existencia a la estabilización de la selección.

Es importante señalar aquí que la constancia de las condiciones no significa su inmutabilidad. Durante el año, las condiciones ambientales cambian regularmente. La selección estabilizadora adapta las poblaciones a estos cambios estacionales. Los ciclos de reproducción están programados para ellos, de modo que las crías nazcan en esa estación del año cuando los recursos alimentarios son máximos. Todas las desviaciones de este ciclo óptimo, reproducible de año en año, se eliminan mediante la selección estabilizadora. Los descendientes nacidos demasiado pronto mueren de hambre, demasiado tarde: no tienen tiempo para prepararse para el invierno. ¿Cómo saben los animales y las plantas cuándo se acerca el invierno? ¿Al comienzo de las heladas? No, no es un puntero muy fiable. Las fluctuaciones de temperatura a corto plazo pueden ser muy engañosas. Si en algún año hace más calor antes de lo habitual, esto no significa en absoluto que haya llegado la primavera. Aquellos que reaccionan demasiado rápido a esta señal poco confiable corren el riesgo de quedarse sin descendencia. Es mejor esperar una señal más confiable de primavera: un aumento de las horas de luz. En la mayoría de las especies animales, es esta señal la que desencadena los mecanismos de cambio estacional de funciones vitales: ciclos de reproducción, muda, migración, etc. I.I. Schmalhausen demostró de manera convincente que estas adaptaciones universales surgen como resultado de la selección estabilizadora.

Por lo tanto, la selección estabilizadora, que elimina las desviaciones de la norma, forma activamente mecanismos genéticos que aseguran el desarrollo estable de los organismos y la formación de fenotipos óptimos basados ​​​​en varios genotipos. Asegura el funcionamiento estable de los organismos en una amplia gama de fluctuaciones en las condiciones externas familiares para la especie.

selección disruptiva. Con la selección estabilizadora, los individuos con una manifestación promedio de rasgos tienen una ventaja, con la selección impulsora, una de las formas extremas. Teóricamente, es concebible otra forma de selección: la selección disruptiva o desgarradora, cuando ambas formas extremas obtienen una ventaja.

La formación de razas estacionales en algunas malas hierbas se explica por la acción de la selección disruptiva. Se demostró que el momento de la floración y la maduración de las semillas en una de las especies de tales plantas, el cascabel del prado, se extendió casi todo el verano, y la mayoría de las plantas florecen y dan frutos a mediados del verano. Sin embargo, en los prados de heno, aquellas plantas que tienen tiempo para florecer y producir semillas antes de la siega, y aquellas que producen semillas al final del verano, después de la siega, reciben ventajas. Como resultado, se forman dos razas de cascabel: floración temprana y tardía.

En ciertas situaciones, la selección disruptiva de rasgos relacionados con las características ecológicas (tiempo de reproducción, preferencia por diferentes tipos de alimentos, diferentes hábitats) puede conducir a la formación de razas ecológicamente separadas dentro de una especie y luego a la especiación.

selección sexual. En los machos de muchas especies, se encuentran características sexuales secundarias pronunciadas que a primera vista parecen desadaptativas: la cola de un pavo real, las plumas brillantes de las aves del paraíso y los loros, las crestas escarlatas de los gallos, los colores encantadores de los peces tropicales, las canciones de pájaros y ranas, etc. Muchas de estas características dificultan la vida de sus portadores, haciéndolos fácilmente visibles para los depredadores. Parecería que estos signos no otorgan ninguna ventaja a sus portadores en la lucha por la existencia y, sin embargo, están muy extendidos en la naturaleza. ¿Qué papel jugó la selección natural en su origen y difusión?

Ya sabemos que la supervivencia de los organismos es un componente importante pero no el único de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para los miembros del sexo opuesto. Ch. Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. Primero mencionó esta forma de selección en El origen de las especies y luego la analizó en detalle en El origen del hombre y la selección sexual. Creía que “esta forma de selección está determinada no por la lucha por la existencia en la relación de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la rivalidad entre individuos del mismo sexo, generalmente varones, por la posesión de individuos del mismo otro sexo".

La selección sexual es la selección natural para el éxito en la reproducción.. Los rasgos que reducen la viabilidad de sus portadores pueden surgir y propagarse si las ventajas que brindan en el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo pero es del agrado de las hembras y por lo tanto produce muchos descendientes tiene una aptitud acumulada mucho mayor que uno que vive mucho pero deja pocos descendientes. En muchas especies animales, la gran mayoría de los machos no participan en absoluto en la reproducción. En cada generación, surge una feroz competencia por las hembras entre los machos. Esta competencia puede ser directa y manifestarse en forma de lucha por territorios o combates de torneo (Fig. XI.15.2). También puede darse de forma indirecta y estar determinada por la elección de las hembras. En los casos en que las hembras eligen a los machos, la competencia masculina se muestra al mostrar su apariencia extravagante o su complejo comportamiento de cortejo. Las hembras eligen aquellos machos que más les gustan. Como regla general, estos son los machos más brillantes. Pero, ¿por qué a las mujeres les gustan los hombres brillantes?

La aptitud de la mujer depende de cuán objetivamente pueda evaluar la aptitud potencial del futuro padre de sus hijos. Debe elegir un macho cuyos hijos sean altamente adaptables y atractivos para las hembras.

Se han propuesto dos hipótesis principales sobre los mecanismos de selección sexual.

De acuerdo con la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la selección femenina es algo diferente. Si los machos brillantes, por la razón que sea, son atractivos para las hembras, entonces vale la pena elegir un padre brillante para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de colores brillantes y serán atractivos para las hembras en la próxima generación. Por lo tanto, se produce una retroalimentación positiva, lo que lleva a que, de generación en generación, el brillo del plumaje de los machos sea cada vez más realzado. El proceso va aumentando hasta llegar al límite de viabilidad. Imagine una situación en la que las hembras eligen machos con una cola más larga. Los machos de cola larga producen más descendencia que los machos de cola corta y mediana. De generación en generación, la longitud de la cola aumenta, porque las hembras eligen machos no con un tamaño de cola determinado, sino con un tamaño superior al promedio. Al final, la cola alcanza tal longitud que su daño a la viabilidad del macho se equilibra con su atractivo a los ojos de las hembras.

Al explicar estas hipótesis, tratamos de comprender la lógica de la acción de las aves hembra. Puede parecer que esperamos demasiado de ellos, que cálculos de fitness tan complejos son difícilmente accesibles para ellos. De hecho, al elegir machos, las hembras no son ni más ni menos lógicas que en todos los demás comportamientos. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va al abrevadero porque tiene sed. Cuando una abeja obrera pica a un depredador que ataca una colmena, no calcula cuánto aumenta con este autosacrificio la aptitud acumulada de sus hermanas: sigue el instinto. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Todos aquellos que instintivamente provocaron un comportamiento diferente, todos ellos no dejaron descendencia. Así, discutimos no la lógica de las hembras, sino la lógica de la lucha por la existencia y la selección natural, un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado toda esa asombrosa variedad de formas, colores e instintos que conocemos. observar en el mundo de la vida silvestre. .

1. Compare los formularios de selección y resalte las similitudes y diferencias entre ellos.

2. Dé ejemplos de diferentes formas de selección en la naturaleza.

3. ¿Es cierto que en condiciones ambientales cambiantes solo actúa la selección de motivos, y en condiciones inalteradas, solo actúa la selección estabilizadora?

4. ¿En qué casos la selección conduce a una disminución de la variabilidad genética de las poblaciones y en qué casos a su acumulación?

5. Dar ejemplos de dimorfismo sexual en animales y tratar de explicar su evolución utilizando los mecanismos de conducción y selección sexual.

Arroz. Forma estabilizadora de la selección natural.

Estabilizando la selección bajo condiciones ambientales relativamente constantes, la selección natural se dirige contra los individuos cuyos rasgos se desvían de la norma promedio en una dirección u otra.

La selección estabilizadora preserva el estado de la población, lo que asegura su máxima aptitud en condiciones constantes de existencia. En cada generación, se eliminan los individuos que se desvían del valor óptimo promedio en términos de características adaptativas.
Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que los individuos con máxima fecundidad deberían hacer la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación.

Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más pollitos o cachorros hay en el nido, más difícil es alimentarlos, más pequeños y débiles son cada uno de ellos. En consecuencia, los individuos con fecundidad media resultan ser los más adaptados.

Se ha encontrado selección a favor de los promedios para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso al nacer tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. La consideración del tamaño de las alas de las aves que murieron después de la tormenta mostró que la mayoría de ellas tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

¿Cuál es la razón de la aparición constante de formas mal adaptadas en condiciones constantes de existencia? ¿Por qué la selección natural es incapaz de eliminar de una vez por todas una población de formas evasivas no deseadas? La razón no está sólo y no tanto en la aparición constante de más y más nuevas mutaciones. La razón es que los genotipos heterocigóticos suelen ser los más aptos. Al cruzarse, constantemente dan escisión y en su descendencia aparecen descendientes homocigóticos con aptitud reducida. Este fenómeno se denomina polimorfismo equilibrado.

El ejemplo más conocido de tal polimorfismo es la anemia de células falciformes. Esta grave enfermedad de la sangre ocurre en personas homocigóticas para la hemoglobina alley mutada (HbS) y conduce a su muerte a una edad temprana. En la mayoría de las poblaciones humanas, la frecuencia de este callejón es muy baja y aproximadamente igual a la frecuencia de su aparición debido a mutaciones. Sin embargo, es bastante común en áreas del mundo donde la malaria es común. Resultó que los heterocigotos para HbS tienen una mayor resistencia a la malaria que los homocigotos para el callejón normal. Debido a esto, se crea heterocigosidad para este callejón letal en los homocigotos y se mantiene de manera estable en las poblaciones que habitan en áreas palúdicas.

La selección estabilizadora es un mecanismo para la acumulación de variabilidad en las poblaciones naturales. El destacado científico I. I. Shmalgauzen fue el primero en prestar atención a esta característica de la selección estabilizadora. Demostró que incluso en condiciones estables de existencia, ni la selección natural ni la evolución cesan. Aun manteniéndose fenotípicamente inalterada, la población no deja de evolucionar. Su composición genética cambia constantemente. La selección estabilizadora crea tales sistemas genéticos que proporcionan la formación de fenotipos óptimos similares sobre la base de una amplia variedad de genotipos. Mecanismos genéticos como la dominancia, la epistasis, la acción complementaria de los genes, la penetrancia incompleta y otros medios para ocultar la variabilidad genética deben su existencia a la selección estabilizadora.

La forma estabilizadora de la selección natural protege el genotipo existente de la influencia destructiva del proceso de mutación, lo que explica, por ejemplo, la existencia de formas tan antiguas como la tuátara y el ginkgo.
Gracias a la selección estabilizadora, los "fósiles vivientes" que viven en condiciones ambientales relativamente constantes han sobrevivido hasta el día de hoy:

1. tuatara, con las características de los reptiles de la era mesozoica;
2. el celacanto, un descendiente de los peces con aletas lobuladas, generalizado en la era paleozoica;
3. la zarigüeya norteamericana, un marsupial conocido del período Cretácico;
4. Ginkgo gimnosperma, similar a las formas de árboles que se extinguieron en el período Jurásico de la era Mesozoica.

La forma estabilizadora de selección actúa mientras persisten las condiciones que llevaron a la formación de un rasgo o propiedad particular.

Es importante señalar aquí que la constancia de las condiciones no significa su inmutabilidad. Durante el año, las condiciones ambientales cambian regularmente. La selección estabilizadora adapta las poblaciones a estos cambios estacionales. Los ciclos de reproducción están programados para ellos, de modo que las crías nazcan en esa estación del año cuando los recursos alimentarios son máximos. Todas las desviaciones de este ciclo óptimo, reproducible de año en año, se eliminan mediante la selección estabilizadora. Los descendientes nacidos demasiado pronto mueren de hambre, demasiado tarde: no tienen tiempo para prepararse para el invierno. ¿Cómo saben los animales y las plantas cuándo se acerca el invierno? ¿Al comienzo de las heladas? No, no es un puntero muy fiable. Las fluctuaciones de temperatura a corto plazo pueden ser muy engañosas. Si en algún año hace más calor antes de lo habitual, esto no significa en absoluto que haya llegado la primavera. Aquellos que reaccionan demasiado rápido a esta señal poco confiable corren el riesgo de quedarse sin descendencia. Es mejor esperar una señal más confiable de primavera: un aumento de las horas de luz. En la mayoría de las especies animales, es esta señal la que desencadena los mecanismos de cambio estacional de funciones vitales: ciclos de reproducción, muda, migración, etc. I.I. Schmalhausen demostró de manera convincente que estas adaptaciones universales surgen como resultado de la selección estabilizadora.

Por lo tanto, la selección estabilizadora, que elimina las desviaciones de la norma, forma activamente mecanismos genéticos que aseguran el desarrollo estable de los organismos y la formación de fenotipos óptimos basados ​​​​en varios genotipos. Asegura el funcionamiento estable de los organismos en una amplia gama de fluctuaciones en las condiciones externas familiares para la especie. 

La selección natural está en el corazón de la evolución. Puede considerarse un proceso, como resultado del cual aumenta el número de individuos mejor adaptados a las condiciones ambientales en las poblaciones de organismos vivos. Mientras que disminuye el número de individuos menos adaptados por una u otra razón.

Dado que las condiciones del hábitat de las poblaciones no son las mismas (en algún lugar las condiciones son estables, en algún lugar son cambiantes), existen varias formas diferentes de selección natural. Por lo general, se distinguen tres formas principales: selecciones estabilizadoras, impulsoras y disruptivas. También existe la selección natural sexual.

Forma estabilizadora de la selección natural.

Las mutaciones siempre ocurren en poblaciones de organismos y también existe variabilidad combinatoria. Conducen a la aparición de individuos con nuevos rasgos o sus combinaciones. Sin embargo, si las condiciones ambientales se mantienen constantes y la población ya se ha adaptado bien a ellas, entonces los nuevos valores de rasgos que han aparecido suelen volverse irrelevantes. Los individuos en los que surgieron resultan peor adaptados a las condiciones existentes, pierden la lucha por la existencia y dejan menos descendencia. Como resultado, los nuevos rasgos no se fijan en la población, sino que se eliminan de ella.

Así, la forma estabilizadora de la selección natural actúa en condiciones ambientales inalteradas y mantiene los valores medios generalizados de rasgos en la población.

Un ejemplo de selección estabilizadora es el mantenimiento de la fertilidad a un nivel medio en muchos animales. Las personas que dan a luz a un gran número de cachorros no pueden alimentarlos bien. Como resultado, la descendencia es débil y perece en la lucha por la existencia. Los individuos que dan a luz a un pequeño número de cachorros no pueden llenar la población con sus genes de la forma en que lo hacen los individuos que dan a luz a un número medio de cachorros.

El rojo muestra la distribución del rasgo en la población anterior, el azul en la nueva.

Forma impulsora de la selección natural

La forma impulsora de la selección natural comienza a actuar en condiciones ambientales cambiantes. Por ejemplo, con un enfriamiento o calentamiento gradual, una disminución o aumento de la humedad, la aparición de un nuevo depredador, que aumenta lentamente su número. Además, el entorno puede cambiar como resultado de la expansión del rango de población.

Cabe señalar que un cambio gradual en las condiciones es importante para la selección natural, ya que la aparición de nuevas adaptaciones en los organismos es un proceso largo que ocurre durante muchas generaciones. Si las condiciones cambian drásticamente, entonces las poblaciones de organismos generalmente simplemente se extinguen o se mudan a nuevos hábitats con las mismas condiciones o similares.

Bajo nuevas condiciones, algunas mutaciones y combinaciones de genes previamente dañinas y neutrales pueden resultar útiles, aumentar la adaptabilidad de los organismos y sus posibilidades de supervivencia en la lucha por la existencia. En consecuencia, tales genes y los rasgos determinados por ellos quedarán fijados en la población. Como resultado, cada nueva generación de organismos se alejará cada vez más de la población original.

Es importante comprender que con la forma impulsora de la selección natural, solo un cierto valor de un rasgo de los que antes no eran rentables resulta útil, y no todos. Por ejemplo, si antes solo sobrevivieron individuos con altura media, y murieron grandes y pequeños, entonces con la selección de motivos será mejor sobrevivir, digamos, individuos solo con crecimiento pequeño, y con mediano y aún más, los individuos se encontrarán en peores condiciones y desapareciendo paulatinamente de la población.

Forma disruptiva de la selección natural.

La forma disruptiva de la selección natural es similar en su mecanismo a la forma impulsora. Sin embargo, hay una diferencia significativa. La selección impulsora favorece solo un valor de un rasgo particular, eliminando de la población no solo el valor promedio de este rasgo, sino también todos los demás extremos. La selección disruptiva actúa solo contra el valor medio de un rasgo, favoreciendo generalmente a los dos valores extremos de un rasgo. Por ejemplo, en islas con vientos fuertes, los insectos sobreviven sin alas (no vuelan) o con alas poderosas (pueden resistir el viento al volar). Los insectos con alas medianas son llevados al océano.

La selección natural disruptiva conduce a polimorfismo en las poblaciones, cuando se forman dos o más variedades de individuos para algún rasgo, a veces ocupando nichos ecológicos algo diferentes.

selección sexual

En la selección sexual, los individuos de las poblaciones eligen como compañeros a aquellos individuos del sexo opuesto que poseen algún rasgo (por ejemplo, una cola brillante, cuernos grandes) que no está directamente asociado con una mayor supervivencia o incluso perjudicial para esta. La posesión de tal rasgo aumenta las posibilidades de reproducción y, en consecuencia, la fijación de sus genes en la población. Hay varias hipótesis sobre las causas de la selección sexual.

Seleccion natural- el resultado de la lucha por la existencia; se basa en la supervivencia preferencial y dejar descendencia con los individuos más adaptados de cada especie y la muerte de los organismos menos adaptados.

El proceso de mutación, las fluctuaciones de población, el aislamiento crean heterogeneidad genética dentro de una especie. Pero su acción no está dirigida. La evolución, por otro lado, es un proceso dirigido asociado con el desarrollo de adaptaciones, con una progresiva complicación de la estructura y funciones de animales y plantas. Sólo hay un factor evolutivo dirigido: la selección natural.

Ciertos individuos o grupos enteros pueden estar sujetos a selección. Como resultado de la selección grupal, a menudo se acumulan rasgos y propiedades que son desfavorables para un individuo, pero útiles para la población y toda la especie (una abeja que pica muere, pero al atacar al enemigo, salva a la familia). En cualquier caso, la selección preserva los organismos más adaptados a un ambiente dado y opera dentro de las poblaciones. Así, son las poblaciones el campo de acción de la selección.

La selección natural debe entenderse como la reproducción selectiva (diferencial) de genotipos (o complejos de genes). En el proceso de selección natural, lo importante no es tanto la supervivencia o la muerte de los individuos, sino su reproducción diferencial. El éxito en la reproducción de diferentes individuos puede servir como criterio genético-evolutivo objetivo de la selección natural. La importancia biológica de un individuo que ha dado descendencia está determinada por la contribución de su genotipo al acervo genético de la población. La selección de generación en generación según los fenotipos conduce a la selección de genotipos, ya que no se transmiten rasgos, sino complejos de genes a los descendientes. Para la evolución, no solo son importantes los genotipos, sino también los fenotipos y la variabilidad fenotípica.

Durante la expresión, un gen puede influir en muchos rasgos. Por lo tanto, el alcance de la selección puede incluir no solo propiedades que aumentan la probabilidad de dejar descendencia, sino también rasgos que no están directamente relacionados con la reproducción. Se seleccionan indirectamente como resultado de correlaciones.

a) Selección desestabilizadora

Selección desestabilizadora- esta es la destrucción de las correlaciones en el cuerpo con una selección intensiva en cada dirección específica. Un ejemplo es el caso cuando la selección dirigida a reducir la agresividad conduce a la desestabilización del ciclo reproductivo.

La selección estabilizadora reduce la velocidad de reacción. Sin embargo, en la naturaleza hay casos en los que el nicho ecológico de una especie puede ampliarse con el tiempo. En este caso, la ventaja selectiva la obtienen individuos y poblaciones con una mayor tasa de reacción, manteniendo el mismo valor promedio del rasgo. Esta forma de selección natural fue descrita por primera vez por el evolucionista estadounidense George G. Simpson con el nombre de selección centrífuga. Como resultado, ocurre un proceso que es el inverso de la selección estabilizadora: las mutaciones con una velocidad de reacción más amplia obtienen una ventaja.

Así, las poblaciones de ranas de pantano que viven en estanques con iluminación heterogénea, con áreas alternas cubiertas de lenteja de agua, carrizo, totora, con “ventanas” de agua abierta, se caracterizan por una amplia gama de variabilidad de color (resultado de una forma desestabilizadora de la naturaleza). selección). Por el contrario, en cuerpos de agua con iluminación y coloración uniformes (estanques completamente cubiertos de lenteja de agua o estanques abiertos), el rango de variabilidad en la coloración de las ranas es estrecho (resultado de la acción de una forma estabilizadora de selección natural).

Así, una forma desestabilizadora de selección conduce a una expansión de la velocidad de reacción.

b) selección sexual

selección sexual- la selección natural dentro del mismo sexo, dirigida a desarrollar rasgos que den principalmente la oportunidad de dejar el mayor número de descendientes.

En los machos de muchas especies, se encuentran características sexuales secundarias pronunciadas que a primera vista parecen desadaptativas: la cola de un pavo real, las plumas brillantes de las aves del paraíso y los loros, las crestas escarlatas de los gallos, los colores encantadores de los peces tropicales, las canciones de pájaros y ranas, etc. Muchas de estas características dificultan la vida de sus portadores, haciéndolos fácilmente visibles para los depredadores. Parecería que estos signos no otorgan ninguna ventaja a sus portadores en la lucha por la existencia y, sin embargo, están muy extendidos en la naturaleza. ¿Qué papel jugó la selección natural en su origen y difusión?

Ya sabemos que la supervivencia de los organismos es un componente importante pero no el único de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para los miembros del sexo opuesto. Charles Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. Primero mencionó esta forma de selección en El origen de las especies y luego la analizó en detalle en El origen del hombre y la selección sexual. Creía que “esta forma de selección está determinada no por la lucha por la existencia en la relación de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la rivalidad entre individuos del mismo sexo, generalmente varones, por la posesión de individuos del mismo otro sexo".

La selección sexual es la selección natural para el éxito en la reproducción. Los rasgos que reducen la viabilidad de sus portadores pueden surgir y propagarse si las ventajas que brindan en el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo pero es del agrado de las hembras y por lo tanto produce muchos descendientes tiene una aptitud acumulada mucho mayor que uno que vive mucho pero deja pocos descendientes. En muchas especies animales, la gran mayoría de los machos no participan en absoluto en la reproducción. En cada generación, surge una feroz competencia por las hembras entre los machos. Esta competencia puede ser directa y manifestarse en forma de lucha por territorios o peleas de torneo. También puede darse de forma indirecta y estar determinada por la elección de las hembras. En los casos en que las hembras eligen a los machos, la competencia masculina se muestra al mostrar su apariencia extravagante o su complejo comportamiento de cortejo. Las hembras eligen aquellos machos que más les gustan. Como regla general, estos son los machos más brillantes. Pero, ¿por qué a las mujeres les gustan los hombres brillantes?

Arroz. 7.

La aptitud de la mujer depende de cuán objetivamente pueda evaluar la aptitud potencial del futuro padre de sus hijos. Debe elegir un macho cuyos hijos sean altamente adaptables y atractivos para las hembras.

Se han propuesto dos hipótesis principales sobre los mecanismos de selección sexual.

De acuerdo con la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la selección femenina es algo diferente. Si los machos brillantes, por la razón que sea, son atractivos para las hembras, entonces vale la pena elegir un padre brillante para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de colores brillantes y serán atractivos para las hembras en la próxima generación. Por lo tanto, se produce una retroalimentación positiva, lo que lleva a que, de generación en generación, el brillo del plumaje de los machos sea cada vez más realzado. El proceso va aumentando hasta llegar al límite de viabilidad. Imagine una situación en la que las hembras eligen machos con una cola más larga. Los machos de cola larga producen más descendencia que los machos de cola corta y mediana. De generación en generación, la longitud de la cola aumenta, porque las hembras eligen machos no con un tamaño de cola determinado, sino con un tamaño superior al promedio. Al final, la cola alcanza tal longitud que su daño a la viabilidad del macho se equilibra con su atractivo a los ojos de las hembras.

Al explicar estas hipótesis, tratamos de comprender la lógica de la acción de las aves hembra. Puede parecer que esperamos demasiado de ellos, que cálculos de fitness tan complejos son difícilmente accesibles para ellos. De hecho, al elegir machos, las hembras no son ni más ni menos lógicas que en todos los demás comportamientos. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va al abrevadero porque tiene sed. Cuando una abeja obrera pica a un depredador que ataca una colmena, no calcula cuánto aumenta con este autosacrificio la aptitud acumulada de sus hermanas: sigue el instinto. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Todos aquellos que instintivamente provocaron un comportamiento diferente, todos ellos no dejaron descendencia. Así, discutimos no la lógica de las hembras, sino la lógica de la lucha por la existencia y la selección natural, un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado toda esa asombrosa variedad de formas, colores e instintos que tenemos. observar en el mundo de la vida silvestre. .

c) Selección de grupo

La selección de grupo a menudo también se denomina selección de grupo, es la reproducción diferencial de diferentes poblaciones locales. Wright compara sistemas de población de dos tipos - una gran población continua y varias colonias pequeñas semiaisladas - en relación con la eficiencia teórica de la selección. Se supone que el tamaño total de ambos sistemas de población es el mismo y que los organismos se cruzan libremente.

En una gran población contigua, la selección es relativamente ineficiente en términos de aumentar la frecuencia de mutaciones recesivas favorables pero raras. Además, cualquier tendencia a aumentar la frecuencia de cualquier alelo favorable en una parte de una gran población dada se contrarresta cruzando con subpoblaciones vecinas en las que ese alelo es raro. De la misma manera, las nuevas combinaciones favorables de genes que logran formarse en alguna fracción local de una población determinada se rompen y eliminan como resultado del cruzamiento con individuos de fracciones vecinas.

Todas estas dificultades se eliminan en gran medida en un sistema de población que se asemeja en su estructura a una serie de islas separadas. Aquí, la selección, o la selección junto con la deriva genética, puede aumentar rápida y efectivamente la frecuencia de algún alelo favorable raro en una o más colonias pequeñas. Nuevas combinaciones favorables de genes también pueden establecerse fácilmente en una o más colonias pequeñas. El aislamiento protege los acervos genéticos de estas colonias de la "inundación" como resultado de la migración de otras colonias que no tienen genes tan favorables y del cruce con ellas. Hasta este punto, solo se ha incluido en el modelo la selección individual o, para algunas colonias, la selección individual combinada con la deriva genética.

Supongamos ahora que el entorno en el que se encuentra este sistema de población ha cambiado, como resultado de lo cual ha disminuido la adaptabilidad de los genotipos anteriores. En un nuevo entorno, los nuevos genes favorables o las combinaciones de genes que se fijan en algunas colonias tienen un alto valor adaptativo potencial para el sistema de población en su conjunto. Ya están dadas todas las condiciones para que la selección de grupo surta efecto. Las colonias menos aptas se reducen y desaparecen gradualmente, mientras que las colonias más aptas se expanden y las reemplazan en toda el área ocupada por un sistema de población dado. Tal sistema de población subdividida adquiere un nuevo conjunto de rasgos adaptativos como resultado de la selección individual dentro de ciertas colonias, seguida por la reproducción diferencial de diferentes colonias. La combinación de selección grupal e individual puede conducir a resultados que no se pueden lograr solo mediante la selección individual.

Se ha establecido que la selección grupal es un proceso de segundo orden que complementa el proceso principal de selección individual. Como proceso de segundo orden, la selección grupal debe ser lenta, probablemente mucho más lenta que la selección individual. Actualizar poblaciones lleva más tiempo que actualizar individuos.

El concepto de selección de grupo ha sido ampliamente aceptado en algunos círculos, pero ha sido rechazado por otros científicos que argumentan que los diversos patrones posibles de selección individual son capaces de producir todos los efectos atribuidos a la selección de grupo. Wade llevó a cabo una serie de experimentos de reproducción con el escarabajo de la harina (Tribolium castaneum) para determinar la eficacia de la selección de grupo y descubrió que los escarabajos respondían a este tipo de selección. Además, cuando un rasgo se ve afectado simultáneamente por la selección individual y grupal y, además, en la misma dirección, la tasa de cambio de este rasgo es mayor que en el caso de la selección individual sola (incluso una inmigración moderada (6 y 12%) no evita la diferenciación de poblaciones provocada por la selección de grupos.

Una de las características del mundo orgánico, que es difícil de explicar sobre la base de la selección individual, pero que puede considerarse como resultado de la selección grupal, es la reproducción sexual. Aunque se han creado modelos en los que la reproducción sexual se ve favorecida por la selección individual, parecen poco realistas. La reproducción sexual es el proceso que crea una variación de recombinación en poblaciones entrecruzadas. No son los genotipos parentales que se rompen en el proceso de recombinación los que se benefician de la reproducción sexual, sino la población de generaciones futuras, en las que aumenta el margen de variabilidad. Esto implica la participación como uno de los factores del proceso selectivo a nivel poblacional.

GRAMO) Selección direccional (en movimiento)

Arroz. una.

La selección dirigida (movimiento) fue descrita por Ch. Darwin, y la doctrina moderna de la selección dirigida fue desarrollada por J. Simpson.

La esencia de esta forma de selección es que provoca un cambio progresivo o unidireccional en la composición genética de las poblaciones, que se manifiesta en un cambio en los valores promedio de los rasgos seleccionados en la dirección de su fortalecimiento o debilitamiento. Ocurre cuando una población está en proceso de adaptación a un nuevo ambiente, o cuando hay un cambio gradual en el ambiente, seguido de un cambio gradual en la población.

Con un cambio a largo plazo en el entorno externo, una parte de los individuos de la especie con algunas desviaciones de la norma promedio puede obtener una ventaja en la vida y la reproducción. Esto conducirá a un cambio en la estructura genética, la aparición de adaptaciones evolutivamente nuevas y una reestructuración de la organización de la especie. La curva de variación se desplaza en la dirección de la adaptación a las nuevas condiciones de existencia.

Figura 2. La dependencia de la frecuencia de las formas oscuras de la polilla del abedul en el grado de contaminación atmosférica.

Las formas de colores claros eran invisibles en los troncos de abedul cubiertos de líquenes. Con el desarrollo intensivo de la industria, el dióxido de azufre producido por la quema de carbón provocó la muerte de los líquenes en las áreas industriales y, como resultado, se descubrió la corteza oscura de los árboles. Sobre un fondo oscuro, petirrojos y zorzales picoteaban polillas de colores claros, mientras que formas melánicas sobrevivieron y se reprodujeron con éxito, que son menos perceptibles sobre un fondo oscuro. Durante los últimos 100 años, más de 80 especies de mariposas han desarrollado formas oscuras. Este fenómeno ahora se conoce con el nombre de melanismo industrial (industrial). La conducción de la selección conduce a la aparición de una nueva especie.

Arroz. 3.

Los insectos, lagartos y otros habitantes de la hierba son de color verde o marrón, los habitantes del desierto son del color de la arena. El pelaje de los animales que viven en los bosques, como un leopardo, está coloreado con pequeñas manchas que se asemejan al resplandor del sol, mientras que en un tigre imita el color y la sombra de los tallos de las cañas o juncos. Esta coloración se llama condescendencia.

En los depredadores, se arregló debido al hecho de que sus dueños podían acercarse sigilosamente a la presa sin ser notados, y en los organismos que son presas, debido al hecho de que la presa permanecía menos perceptible para los depredadores. ¿Cómo apareció ella? Numerosas mutaciones dieron y dan una amplia variedad de formas que se diferencian por el color. En varios casos, la coloración del animal resultó estar cerca del fondo del entorno, es decir. escondió al animal, desempeñó el papel de patrón. Aquellos animales en los que la coloración protectora se expresaba débilmente se quedaban sin alimento o se convertían ellos mismos en víctimas, y sus parientes con la mejor coloración protectora salían victoriosos de la lucha interespecífica por la existencia.

La selección dirigida subyace a la selección artificial, en la que la cría selectiva de individuos con rasgos fenotípicos deseables aumenta la frecuencia de esos rasgos en una población. En una serie de experimentos, Falconer eligió a los individuos más pesados ​​de una población de ratones de seis semanas y los dejó aparearse entre sí. Hizo lo mismo con los ratones más ligeros. Este cruce selectivo en función del peso corporal condujo a la creación de dos poblaciones, en una de las cuales la masa aumentó y en la otra disminuyó.

Después de detener la selección, ninguno de los grupos volvió a su peso original (aproximadamente 22 gramos). Esto muestra que la selección artificial de rasgos fenotípicos ha llevado a cierta selección genotípica y pérdida parcial de algunos alelos por parte de ambas poblaciones.

mi) Selección estabilizadora

Arroz. cuatro

Selección estabilizadora en condiciones ambientales relativamente constantes, la selección natural se dirige contra individuos cuyos caracteres se desvían de la norma promedio en una u otra dirección.

La selección estabilizadora preserva el estado de la población, lo que asegura su máxima aptitud en condiciones constantes de existencia. En cada generación, se eliminan los individuos que se desvían del valor óptimo promedio en términos de características adaptativas.

Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que los individuos con máxima fecundidad deberían hacer la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación.

Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más pollitos o cachorros hay en el nido, más difícil es alimentarlos, más pequeños y débiles son cada uno de ellos. En consecuencia, los individuos con fecundidad media resultan ser los más adaptados.

Se ha encontrado selección a favor de los promedios para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso al nacer tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. La consideración del tamaño de las alas de las aves que murieron después de la tormenta mostró que la mayoría de ellas tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

¿Cuál es la razón de la aparición constante de formas mal adaptadas en condiciones constantes de existencia? ¿Por qué la selección natural es incapaz de eliminar de una vez por todas una población de formas evasivas no deseadas? La razón no está sólo y no tanto en la aparición constante de más y más nuevas mutaciones. La razón es que los genotipos heterocigóticos suelen ser los más aptos. Al cruzarse, constantemente dan escisión y en su descendencia aparecen descendientes homocigóticos con aptitud reducida. Este fenómeno se denomina polimorfismo equilibrado.

Figura 5.

El ejemplo más conocido de tal polimorfismo es la anemia de células falciformes. Esta grave enfermedad de la sangre ocurre en personas homocigóticas para el alelo de hemoglobina mutante (Hb S) y conduce a su muerte a una edad temprana. En la mayoría de las poblaciones humanas, la frecuencia de este callejón es muy baja y aproximadamente igual a la frecuencia de su aparición debido a mutaciones. Sin embargo, es bastante común en áreas del mundo donde la malaria es común. Resultó que los heterocigotos para Hb S tienen una mayor resistencia a la malaria que los homocigotos para el callejón normal. Debido a esto, se crea heterocigosidad para este callejón letal en los homocigotos y se mantiene de manera estable en las poblaciones que habitan en áreas palúdicas.

La selección estabilizadora es un mecanismo para la acumulación de variabilidad en las poblaciones naturales. El destacado científico I. I. Shmalgauzen fue el primero en prestar atención a esta característica de la selección estabilizadora. Demostró que incluso en condiciones estables de existencia, ni la selección natural ni la evolución cesan. Aun manteniéndose fenotípicamente inalterada, la población no deja de evolucionar. Su composición genética cambia constantemente. La selección estabilizadora crea tales sistemas genéticos que proporcionan la formación de fenotipos óptimos similares sobre la base de una amplia variedad de genotipos. Mecanismos genéticos como la dominancia, la epistasis, la acción complementaria de los genes, la penetrancia incompleta y otros medios para ocultar la variabilidad genética deben su existencia a la selección estabilizadora.

La forma estabilizadora de la selección natural protege el genotipo existente de la influencia destructiva del proceso de mutación, lo que explica, por ejemplo, la existencia de formas tan antiguas como la tuátara y el ginkgo.

Gracias a la selección estabilizadora, los "fósiles vivientes" que viven en condiciones ambientales relativamente constantes han sobrevivido hasta el día de hoy:

tuatara, con las características de los reptiles de la era mesozoica;

el celacanto, un descendiente de los peces con aletas lobuladas, generalizado en la era paleozoica;

la zarigüeya norteamericana es un marsupial conocido del período Cretácico;

La forma estabilizadora de selección actúa mientras persisten las condiciones que llevaron a la formación de un rasgo o propiedad particular.

Es importante señalar aquí que la constancia de las condiciones no significa su inmutabilidad. Durante el año, las condiciones ambientales cambian regularmente. La selección estabilizadora adapta las poblaciones a estos cambios estacionales. Los ciclos de reproducción están programados para ellos, de modo que las crías nazcan en esa estación del año cuando los recursos alimentarios son máximos. Todas las desviaciones de este ciclo óptimo, reproducible de año en año, se eliminan mediante la selección estabilizadora. Los descendientes nacidos demasiado pronto mueren de hambre, demasiado tarde: no tienen tiempo para prepararse para el invierno. ¿Cómo saben los animales y las plantas cuándo se acerca el invierno? ¿Al comienzo de las heladas? No, no es un puntero muy fiable. Las fluctuaciones de temperatura a corto plazo pueden ser muy engañosas. Si en algún año hace más calor antes de lo habitual, esto no significa en absoluto que haya llegado la primavera. Aquellos que reaccionan demasiado rápido a esta señal poco confiable corren el riesgo de quedarse sin descendencia. Es mejor esperar una señal más confiable de primavera: un aumento de las horas de luz. En la mayoría de las especies animales, es esta señal la que desencadena los mecanismos de cambio estacional de funciones vitales: ciclos de reproducción, muda, migración, etc. I.I. Schmalhausen demostró de manera convincente que estas adaptaciones universales surgen como resultado de la selección estabilizadora.

Por lo tanto, la selección estabilizadora, que elimina las desviaciones de la norma, forma activamente mecanismos genéticos que aseguran el desarrollo estable de los organismos y la formación de fenotipos óptimos basados ​​​​en varios genotipos. Asegura el funcionamiento estable de los organismos en una amplia gama de fluctuaciones en las condiciones externas familiares para la especie.

f) Selección disruptiva (desmembramiento)

Arroz. 6.

Selección disruptiva (desmembramiento) favorece la conservación de los tipos extremos y la eliminación de los intermedios. Como resultado, conduce a la preservación y fortalecimiento del polimorfismo. La selección disruptiva opera en una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la misma área y mantiene varias formas fenotípicamente diferentes a expensas de individuos con una norma promedio. Si las condiciones ambientales han cambiado tanto que la mayor parte de la especie pierde aptitud, entonces los individuos con desviaciones extremas de la norma promedio adquieren una ventaja. Tales formas se multiplican rápidamente y, sobre la base de un grupo, se forman varias nuevas.

Un modelo de selección disruptiva puede ser la situación de la aparición de razas enanas de peces depredadores en un cuerpo de agua con poca comida. A menudo, los juveniles del año no tienen suficiente comida en forma de alevines. En este caso, la ventaja la obtienen los de más rápido crecimiento, que muy rápidamente alcanzan un tamaño que les permite comerse a sus congéneres. Por otro lado, los bizcos con el máximo retraso en la tasa de crecimiento estarán en una posición ventajosa, ya que su pequeño tamaño les permite permanecer planctívoros durante mucho tiempo. Una situación similar a través de la selección estabilizadora puede conducir a la aparición de dos razas de peces depredadores.

Darwin da un ejemplo interesante con respecto a los insectos, habitantes de pequeñas islas oceánicas. Vuelan bien o están completamente desprovistos de alas. Aparentemente, los insectos fueron arrastrados al mar por repentinas ráfagas de viento; solo sobrevivieron aquellos que podían resistir el viento o no volar. La selección en esta dirección ha llevado al hecho de que de 550 especies de escarabajos en la isla de Madeira, 200 no vuelan.

Otro ejemplo: en los bosques, donde los suelos son de color marrón, los ejemplares de caracoles de tierra suelen tener caparazones de color marrón y rosa, en las zonas con hierba áspera y amarilla, predomina el color amarillo, etc.

Las poblaciones adaptadas a hábitats ecológicamente diferentes pueden ocupar áreas geográficas contiguas; por ejemplo, en las zonas costeras de California, la planta Gilia achilleaefolia está representada por dos razas. Una raza, "soleada", crece en las laderas cubiertas de hierba abiertas del sur, mientras que la raza "sombreada" se encuentra en bosques de robles umbríos y arboledas de secuoyas. Estas razas difieren en el tamaño de los pétalos, un rasgo determinado genéticamente.

El resultado principal de esta selección es la formación de polimorfismo de población, es decir la presencia de varios grupos que difieren en alguna forma o en el aislamiento de poblaciones que difieren en sus propiedades, lo que puede ser la causa de la divergencia.

Conclusión

Al igual que otros factores evolutivos elementales, la selección natural provoca cambios en la proporción de alelos en los acervos genéticos de las poblaciones. La selección natural juega un papel creativo en la evolución. Al excluir de la reproducción los genotipos con un valor adaptativo bajo, al tiempo que conserva combinaciones de genes favorables de diferentes méritos, transforma la imagen de la variabilidad genotípica, que se forma inicialmente bajo la influencia de factores aleatorios, en una dirección biológicamente conveniente.

Bibliografía

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Pregunta 1. ¿Cuáles son las formas de selección natural?
Hay varias formas de selección natural, que dependen de las condiciones ambientales.
Selección estabilizadora conduce a la conservación de mutaciones que reducen la variabilidad del valor medio del rasgo, es decir, conserva el valor medio del rasgo. Opera bajo condiciones ambientales constantes. La presión de selección se dirige contra los individuos que tienen desviaciones de la norma promedio tanto en la dirección del fortalecimiento como en la dirección del debilitamiento de la severidad del rasgo. Se da preferencia a los organismos con valores medios del rasgo. La forma de selección estabilizadora protege al genotipo de la acción destructiva del proceso de mutación. La forma estabilizadora de la selección natural es característica de las especies que viven durante mucho tiempo en condiciones inalteradas, como los murciélagos de las cavernas y los peces de aguas profundas. Por ejemplo: en las plantas con flores, las flores cambian poco y las partes vegetativas de la planta son más variables. Las proporciones de la flor en este ejemplo fueron influenciadas por la selección estabilizadora. También es característico de la etapa actual de la evolución humana.
Otra forma de selección. selección de conducción, en el que hay un cambio en la norma de la reacción en una cierta dirección; tal selección cambia el valor promedio de la característica. Opera bajo condiciones ambientales que cambian suavemente. La presión de selección se dirige contra los individuos que se desvían de la norma promedio, ya sea en la dirección de fortalecer o debilitar la severidad del rasgo. Como resultado, hay un cambio en la norma promedio: surge una nueva norma promedio en lugar de la anterior, que ha dejado de cumplir con las condiciones de existencia actualizadas. Un ejemplo de tal selección es el reemplazo gradual en áreas industriales de individuos de color claro de la polilla del abedul por otros de color oscuro. Por ejemplo, entre las ratas, la resistencia a un veneno que causa sangrado se extendió rápidamente, ya que los individuos que tenían resistencia a este veneno inicialmente sobrevivieron y posteriormente dieron lugar a una nueva población. Otro ejemplo de selección de conducción es la pérdida de un signo en un lunar: la reducción de los ojos. Como resultado de la acción de la forma impulsora de la selección natural, pueden surgir nuevas especies.
Otra forma es selección disruptiva (desgarradora)- da una ventaja para la supervivencia de individuos con manifestaciones extremas de este rasgo. Tal selección está dirigida contra formas medias e intermedias. Al mismo tiempo, se conservan las partes de la población que más se desviaron de los valores medios del rasgo; por regla general, esto ocurre en relación con cambios muy bruscos en el hábitat. Por ejemplo, debido al uso masivo de pesticidas, se han conservado grupos de insectos resistentes a estos químicos. Cada uno de estos grupos se ha convertido en un centro de selección independiente dentro del cual la selección ya estabilizadora conserva la resistencia a los plaguicidas. La selección disruptiva se puede ilustrar con el ejemplo de la aparición de dos razas de cascabel: floración temprana y floración tardía. Su aparición es el resultado de una siega realizada en pleno verano, por lo que una misma población se divide en dos poblaciones que no se superponen.

Pregunta 2. ¿Bajo qué condiciones ambientales opera cada forma de selección natural?
La forma impulsora de la selección natural actúa cuando cambian las condiciones de existencia. La selección impulsora contribuye a un cambio en el valor promedio de un rasgo o propiedad y conduce a la aparición de una nueva norma promedio en lugar de la anterior, que ha dejado de corresponder a las condiciones ambientales recién emergidas. Así, el papel principal en la difusión de nuevos caracteres dentro de una especie dada bajo condiciones ambientales cambiantes pertenece a la forma impulsora de la selección natural.
La selección estabilizadora opera bajo condiciones ambientales constantes. La ventaja la obtienen los organismos con una severidad media del rasgo. La forma de selección estabilizadora protege al genotipo de la acción destructiva del proceso de mutación.
La selección por desgarro actúa cuando cambian las condiciones de existencia. La presión de selección se dirige contra organismos con una expresión promedio del rasgo. Como resultado, surgen dos nuevas normas medias en lugar de la anterior, que dejó de cumplir las condiciones de existencia. Existe una discrepancia entre las normas medias antiguas y las nuevas. Tal discrepancia (divergencia) puede conducir a la formación de nuevas especies.

Pregunta 3. ¿Cuál es el motivo de la aparición de microorganismos - plagas agrícolas y otros organismos - resistencia a los plaguicidas?
El desarrollo de resistencia (resistencia) a los pesticidas en varios organismos es un ejemplo de la acción de impulsar la selección, cuando aparece una nueva norma promedio de un rasgo en lugar de la anterior. Entonces, después de la exposición a venenos, las personas que accidentalmente resultaron ser resistentes a esta sustancia venenosa sobreviven. Tienen una ventaja en la reproducción, por lo que el rasgo de resistencia se difunde y se vuelve predominante entre los individuos de esta especie.

Pregunta 4. ¿Qué es la selección sexual?
La selección sexual se basa en la competencia de los machos por una pareja sexual: una hembra. Como resultado de la selección sexual, los machos más activos, sanos y fuertes dejan descendencia. El resto se elimina de la reproducción y sus genotipos desaparecen del acervo genético de la especie. Esta forma de selección debe considerarse como un caso especial de competencia intraespecífica.