หลักการทำงานของระบบประสาทเบื้องต้น หลักการพื้นฐานเกี่ยวกับกิจกรรมการประสานงานของระบบประสาทส่วนกลาง

อาการหลักและเฉพาะเจาะจงของกิจกรรมของระบบประสาทคือหลักการสะท้อนกลับ นี่คือความสามารถของร่างกายในการตอบสนองต่อการกระตุ้นภายนอกหรือภายในด้วยการตอบสนองของมอเตอร์หรือสารคัดหลั่ง รากฐานของหลักคำสอนเรื่องกิจกรรมการสะท้อนกลับของร่างกายถูกวางโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศส Rene Descartes (1596-1650) มูลค่าสูงสุดมีความคิดเกี่ยวกับกลไกการสะท้อนกลับของความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อม คำว่า "สะท้อน" นั้นถูกนำมาใช้ในภายหลัง - ส่วนใหญ่หลังจากการตีพิมพ์ผลงานของนักกายวิภาคศาสตร์และนักสรีรวิทยาชาวเช็กที่โดดเด่น G. Prohaska (1749-1820)

การสะท้อนกลับเป็นปฏิกิริยาตามธรรมชาติของร่างกายในการตอบสนองต่อการระคายเคืองของตัวรับซึ่งดำเนินการโดยส่วนโค้งสะท้อนกลับโดยมีส่วนร่วมของส่วนกลาง ระบบประสาท- นี่คือปฏิกิริยาการปรับตัวของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงภายในหรือ สิ่งแวดล้อม- ปฏิกิริยาสะท้อนกลับช่วยให้มั่นใจในความสมบูรณ์ของร่างกายและความคงที่ของสภาพแวดล้อมภายใน ส่วนโค้งสะท้อนกลับเป็นหน่วยพื้นฐานของกิจกรรมสะท้อนกลับเชิงบูรณาการ

มีส่วนสำคัญต่อการพัฒนา ทฤษฎีการสะท้อนกลับสนับสนุนโดย I.M. เซเชนอฟ (2372-2448) เขาเป็นคนแรกที่ใช้หลักการสะท้อนกลับเพื่อศึกษากลไกทางสรีรวิทยาของกระบวนการทางจิต ในงาน "Reflexes of the Brain" (2406) I.M. Sechenov พิสูจน์ได้อย่างน่าเชื่อถือว่ากิจกรรมทางจิตของมนุษย์และสัตว์นั้นดำเนินการตามกลไกของปฏิกิริยาสะท้อนกลับที่เกิดขึ้นในสมองรวมถึงสิ่งที่ซับซ้อนที่สุด - การก่อตัวของพฤติกรรมและการคิด จากการวิจัยของเขา เขาสรุปว่าการกระทำทั้งหมดของชีวิตที่มีสติและหมดสติล้วนสะท้อนกลับ ทฤษฎีการสะท้อนกลับของ I.M. Sechenov ทำหน้าที่เป็นพื้นฐานในการสอนของ I.P. Pavlova (1849-1936) เกี่ยวกับกิจกรรมทางประสาทที่สูงขึ้น วิธีการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่เขาพัฒนาขึ้นได้ขยายความเข้าใจทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับบทบาทของเปลือกสมองในฐานะที่เป็นสารตั้งต้นของจิตใจ ไอ.พี. พาฟลอฟได้กำหนดทฤษฎีสะท้อนกลับของการทำงานของสมองซึ่งมีพื้นฐานมาจากหลักการสามประการ: ความเป็นเหตุเป็นผล โครงสร้าง ความสามัคคีของการวิเคราะห์ และการสังเคราะห์ พี.เค. อโนคิน (พ.ศ. 2441-2517) พิสูจน์ความสำคัญของการตอบสนองในกิจกรรมสะท้อนกลับของร่างกาย สาระสำคัญของมันคือในระหว่างการดำเนินการสะท้อนกลับใด ๆ กระบวนการไม่ได้ จำกัด เฉพาะเอฟเฟกต์เท่านั้น แต่ยังมาพร้อมกับการกระตุ้นของตัวรับของอวัยวะที่ทำงานซึ่งข้อมูลเกี่ยวกับผลที่ตามมาของการกระทำมาถึงผ่านเส้นทางอวัยวะไปยัง ระบบประสาทส่วนกลาง. แนวคิดเกี่ยวกับ "วงแหวนสะท้อนแสง" และ "ผลตอบรับ" ปรากฏขึ้น

กลไกการสะท้อนกลับมีบทบาทสำคัญในพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิต เพื่อให้แน่ใจว่าสิ่งมีชีวิตจะตอบสนองต่อสัญญาณสิ่งแวดล้อมได้อย่างเพียงพอ สำหรับสัตว์ต่างๆ ความเป็นจริงมักส่งสัญญาณโดยสิ่งเร้าเกือบทั้งหมด นี่คือระบบสัญญาณแรกของความเป็นจริง ซึ่งพบได้ทั่วไปในมนุษย์และสัตว์ ไอ.พี. พาฟโลฟพิสูจน์ให้เห็นว่าสำหรับมนุษย์ ไม่เหมือนสัตว์ เป้าหมายของการสะท้อนไม่ใช่แค่สิ่งแวดล้อมเท่านั้น แต่ยังรวมถึงปัจจัยทางสังคมด้วย ดังนั้นสำหรับเขาแล้ว ระบบสัญญาณที่สองจึงได้รับความสำคัญอย่างเด็ดขาด - คำนี้เป็นสัญญาณของสัญญาณแรก

การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขรองรับกิจกรรมทางประสาทที่สูงขึ้นของมนุษย์และสัตว์ มันถูกรวมไว้เป็นองค์ประกอบสำคัญเสมอในการแสดงพฤติกรรมที่ซับซ้อนที่สุด อย่างไรก็ตาม ไม่สามารถอธิบายพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตทุกรูปแบบได้จากมุมมองของทฤษฎีสะท้อนกลับ ซึ่งเผยให้เห็นเฉพาะกลไกการออกฤทธิ์เท่านั้น หลักการสะท้อนกลับไม่ตอบคำถามเกี่ยวกับความเหมาะสมของพฤติกรรมของมนุษย์และสัตว์และไม่คำนึงถึงผลของการกระทำ

ดังนั้น ในช่วงหลายทศวรรษที่ผ่านมา บนพื้นฐานของแนวคิดแบบสะท้อนกลับ แนวคิดจึงได้ถูกสร้างขึ้นเกี่ยวกับบทบาทนำของความต้องการในฐานะแรงผลักดันของพฤติกรรมของมนุษย์และสัตว์ การมีอยู่ของความต้องการเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นที่จำเป็นสำหรับกิจกรรมใดๆ กิจกรรมของร่างกายจะได้ทิศทางที่แน่นอนก็ต่อเมื่อมีเป้าหมายที่ตรงกับความต้องการนี้ พฤติกรรมแต่ละอย่างนำหน้าด้วยความต้องการที่เกิดขึ้นในกระบวนการพัฒนาสายวิวัฒนาการภายใต้อิทธิพลของสภาพแวดล้อม นั่นคือเหตุผลที่พฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตไม่ได้ถูกกำหนดโดยการตอบสนองต่ออิทธิพลภายนอกมากนัก แต่โดยความจำเป็นในการดำเนินโครงการแผนงานที่มุ่งเป้าไปที่การตอบสนองความต้องการอย่างใดอย่างหนึ่งของบุคคลหรือสัตว์

พีซี อโนคิน (1955) ได้พัฒนาทฤษฎีขึ้นมา ระบบการทำงานซึ่งเป็นแนวทางที่เป็นระบบในการศึกษากลไกของสมองโดยเฉพาะอย่างยิ่งการพัฒนาปัญหาของพฤติกรรมโครงสร้างและหน้าที่สรีรวิทยาของแรงจูงใจและอารมณ์ สาระสำคัญของแนวคิดคือสมองไม่เพียงสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอกได้อย่างเพียงพอเท่านั้น แต่ยังมองเห็นอนาคต วางแผนพฤติกรรมและนำไปปฏิบัติอย่างแข็งขัน ทฤษฎีระบบการทำงานไม่ได้แยกวิธีการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขออกจากขอบเขตของกิจกรรมทางประสาทที่สูงขึ้นและไม่ได้แทนที่ด้วยวิธีอื่น ทำให้สามารถเจาะลึกเข้าไปในสาระสำคัญทางสรีรวิทยาของการสะท้อนกลับได้ แทนที่จะเป็นสรีรวิทยาของแต่ละอวัยวะหรือโครงสร้างสมอง แนวทางของระบบจะพิจารณากิจกรรมของสิ่งมีชีวิตโดยรวม สำหรับพฤติกรรมใดๆ ของบุคคลหรือสัตว์ จำเป็นต้องมีการจัดระเบียบโครงสร้างสมองทั้งหมดที่จะให้ผลลัพธ์สุดท้ายที่ต้องการ ดังนั้นในทฤษฎีของระบบการทำงาน ศูนย์กลางจึงถูกครอบครองโดยผลลัพธ์ที่เป็นประโยชน์ของการกระทำ ที่จริงแล้วปัจจัยที่เป็นพื้นฐานในการบรรลุเป้าหมายนั้นถูกสร้างขึ้นตามประเภทของกระบวนการสะท้อนกลับที่หลากหลาย

กลไกสำคัญอย่างหนึ่งของระบบประสาทส่วนกลางคือหลักการบูรณาการ ด้วยการบูรณาการฟังก์ชั่นร่างกายและระบบอัตโนมัติซึ่งดำเนินการโดยเปลือกสมองผ่านโครงสร้างของคอมเพล็กซ์ limbic-reticular ทำให้เกิดปฏิกิริยาการปรับตัวและการกระทำทางพฤติกรรมต่างๆ การบูรณาการการทำงานในระดับสูงสุดของมนุษย์คือเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า

หลักการครอบงำซึ่งพัฒนาโดย O. O. Ukhtomsky (2418-2485) มีบทบาทสำคัญในกิจกรรมทางจิตของมนุษย์และสัตว์ Dominant (จากภาษาละติน dominari ถึงครอบงำ) คือการกระตุ้นที่เหนือกว่าในระบบประสาทส่วนกลางซึ่งเกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมหรือ สภาพแวดล้อมภายในและในขณะเดียวกันก็เป็นผู้ใต้บังคับบัญชากิจกรรมของศูนย์อื่น ๆ

สมองที่มีส่วนที่สูงที่สุด - เปลือกสมอง - เป็นระบบการกำกับดูแลตนเองที่ซับซ้อนซึ่งสร้างขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ของกระบวนการกระตุ้นและยับยั้ง หลักการควบคุมตนเองนั้นดำเนินการในระดับต่าง ๆ ของระบบวิเคราะห์ตั้งแต่ส่วนของเยื่อหุ้มสมองไปจนถึงระดับของตัวรับโดยมีการอยู่ใต้บังคับบัญชาอย่างต่อเนื่องของส่วนล่างของระบบประสาทไปจนถึงส่วนที่สูงขึ้น

เมื่อศึกษาหลักการทำงานของระบบประสาท การเปรียบเทียบสมองกับคอมพิวเตอร์อิเล็กทรอนิกส์ก็ไม่ใช่เรื่องยาก ดังที่ทราบกันดีว่าพื้นฐานของการทำงานของอุปกรณ์ไซเบอร์เนติกส์คือการรับการส่งผ่านการประมวลผลและการจัดเก็บข้อมูล (หน่วยความจำ) ด้วยการทำซ้ำเพิ่มเติม สำหรับการส่งข้อมูลจะต้องถูกเข้ารหัส และสำหรับการทำซ้ำนั้นจะต้องถูกถอดรหัส เมื่อใช้แนวคิดไซเบอร์เนติกส์ เราสามารถพิจารณาว่าเครื่องวิเคราะห์ได้รับ ส่ง ประมวลผล และอาจจัดเก็บข้อมูลได้ การถอดรหัสจะดำเนินการในส่วนเยื่อหุ้มสมอง นี่น่าจะเพียงพอแล้วที่จะทำให้สามารถลองเปรียบเทียบสมองกับคอมพิวเตอร์ได้ ในเวลาเดียวกันไม่มีใครเทียบการทำงานของสมองกับคอมพิวเตอร์ได้: “... สมองเป็นเครื่องจักรที่ไม่แน่นอนที่สุดในโลก ขอให้เราถ่อมตัวและระมัดระวังกับข้อสรุปของเรา” (I.M. Sechenov, 1863) คอมพิวเตอร์ก็คือเครื่องจักรและไม่มีอะไรมากไปกว่านี้ อุปกรณ์ไซเบอร์เนติกส์ทั้งหมดทำงานบนหลักการของการโต้ตอบทางไฟฟ้าหรืออิเล็กทรอนิกส์ และในสมองซึ่งสร้างขึ้นโดย การพัฒนาเชิงวิวัฒนาการนอกจากนี้กระบวนการทางชีวเคมีและไฟฟ้าชีวภาพที่ซับซ้อนยังเกิดขึ้นอีกด้วย สามารถทำได้ในเนื้อเยื่อที่มีชีวิตเท่านั้น สมองไม่เหมือน ระบบอิเล็กทรอนิกส์ไม่ได้ดำเนินการบนพื้นฐานทั้งหมดหรือไม่มีเลย แต่คำนึงถึงการไล่ระดับมากมายระหว่างสุดขั้วทั้งสองนี้ การไล่สีเหล่านี้ไม่ได้เกิดจากระบบอิเล็กทรอนิกส์ แต่เกิดจากกระบวนการทางชีวเคมี นี่คือความแตกต่างที่สำคัญระหว่างทางกายภาพและทางชีววิทยา สมองมีคุณสมบัติที่เหนือกว่าเครื่องจักรคอมพิวเตอร์ ควรเสริมว่าปฏิกิริยาทางพฤติกรรมของร่างกายส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ในระบบประสาทส่วนกลาง โดยปกติแล้วเซลล์ประสาทหนึ่งจะได้รับกิ่งก้านจากเซลล์ประสาทอื่นๆ หลายร้อยหรือหลายพันเซลล์ และแตกแขนงออกไปเป็นเซลล์ประสาทอื่นๆ หลายร้อยหรือหลายพันเซลล์ ไม่มีใครสามารถบอกได้ว่ามีไซแนปส์ในสมองกี่อัน แต่จำนวน 10 14 (หนึ่งร้อยล้านล้าน) ดูเหมือนจะไม่น่าเหลือเชื่อ (D. Hubel, 1982) คอมพิวเตอร์มีองค์ประกอบน้อยลงอย่างมาก การทำงานของสมองและกิจกรรมที่สำคัญของร่างกายนั้นดำเนินการภายใต้สภาพแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจง ดังนั้นสามารถบรรลุความต้องการบางประการได้โดยมีเงื่อนไขว่ากิจกรรมนี้เพียงพอกับสภาพแวดล้อมภายนอกที่มีอยู่

เพื่อความสะดวกในการศึกษารูปแบบพื้นฐานของการทำงาน สมองจะแบ่งออกเป็นสามส่วนหลัก ซึ่งแต่ละส่วนจะทำหน้าที่เฉพาะของตัวเอง

บล็อกแรกคือโครงสร้างโบราณทางสายวิวัฒนาการของคอมเพล็กซ์ลิมบิก-ตาข่าย ซึ่งอยู่ในลำต้นและส่วนลึกของสมอง ได้แก่ cingulate gyrus, ม้าน้ำ (hippocampus), papillary body, นิวเคลียสส่วนหน้าของฐานดอก, ไฮโปทาลามัส และการก่อตัวของตาข่าย พวกเขาให้การควบคุมการทำงานที่สำคัญ - การหายใจ, การไหลเวียนของเลือด, เมแทบอลิซึมรวมถึงน้ำเสียงทั่วไป ในส่วนของการกระทำเชิงพฤติกรรม การก่อตัวเหล่านี้มีส่วนร่วมในการควบคุมการทำงานที่มุ่งรับประกันพฤติกรรมการกินและทางเพศ กระบวนการอนุรักษ์สายพันธุ์ ในการควบคุมระบบที่รับประกันการนอนหลับและความตื่นตัว กิจกรรมทางอารมณ์ และกระบวนการจดจำ

บล็อกที่สองคือชุดของการก่อตัวที่อยู่ด้านหลังร่องกลาง: พื้นที่รับความรู้สึกทางกาย, การมองเห็นและการได้ยินของเปลือกสมอง หน้าที่หลักคือ: รับ ประมวลผล และจัดเก็บข้อมูล

เซลล์ประสาทของระบบซึ่งตั้งอยู่ด้านหน้าร่องกลางเป็นส่วนใหญ่ และสัมพันธ์กับฟังก์ชันเอฟเฟกต์และการใช้งานโปรแกรมมอเตอร์ ประกอบขึ้นเป็นบล็อกที่สาม

อย่างไรก็ตาม ควรตระหนักว่า เป็นไปไม่ได้ที่จะกำหนดขอบเขตที่ชัดเจนระหว่างโครงสร้างทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวของสมอง ไจรัสหลังศูนย์กลางซึ่งเป็นโซนฉายภาพที่มีความละเอียดอ่อน เชื่อมต่อกันอย่างใกล้ชิดกับโซนมอเตอร์พรีเซนทรัล ทำให้เกิดสนามมอเตอร์เซ็นเซอร์เดี่ยว ดังนั้นจึงจำเป็นต้องเข้าใจอย่างชัดเจนว่ากิจกรรมของมนุษย์นี้หรือนั้นจำเป็นต้องมีส่วนร่วมของระบบประสาททุกส่วนพร้อมกัน นอกจากนี้ ระบบโดยรวมยังทำหน้าที่ที่นอกเหนือไปจากฟังก์ชันที่มีอยู่ในแต่ละบล็อกเหล่านี้

1. หลักการปกครองถูกกำหนดโดย A. A. Ukhtomsky เป็นหลักการพื้นฐานของการทำงานของศูนย์ประสาท ตามหลักการนี้ กิจกรรมของระบบประสาทมีลักษณะเฉพาะคือการมีองค์ประกอบเด่น (เด่น) ในระบบประสาทส่วนกลาง ช่วงเวลานี้เวลาจุดโฟกัสในศูนย์ประสาทซึ่งเป็นตัวกำหนดทิศทางและธรรมชาติของการทำงานของร่างกายในช่วงเวลานี้ จุดเน้นหลักของการกระตุ้นนั้นมีคุณสมบัติดังต่อไปนี้:

* เพิ่มความตื่นเต้นง่าย;

* ความคงอยู่ของการกระตุ้น (ความเฉื่อย) เพราะเป็นการยากที่จะระงับด้วยการกระตุ้นอื่น ๆ

* ความสามารถในการรวมการกระตุ้นย่อย;

* ความสามารถในการยับยั้งจุดโฟกัสย่อยของการกระตุ้นในศูนย์ประสาทที่แตกต่างกันตามหน้าที่

2. หลักการบรรเทาทุกข์เชิงพื้นที่มันแสดงให้เห็นในความจริงที่ว่าการตอบสนองทั้งหมดของร่างกายภายใต้การกระทำพร้อมกันของสิ่งเร้าที่ค่อนข้างอ่อนแอสองตัวจะเป็น มากกว่าจำนวนเงินคำตอบที่ได้รับระหว่างการดำเนินการแยกกัน สาเหตุของการบรรเทานั้นเกิดจากการที่แอกซอนของเซลล์ประสาทอวัยวะในระบบประสาทส่วนกลางประสานกับกลุ่ม เซลล์ประสาทซึ่งแยกโซนส่วนกลาง (เกณฑ์) และ "เส้นขอบ" อุปกรณ์ต่อพ่วง (เกณฑ์ย่อย) เซลล์ประสาทที่อยู่ในโซนกลางจะได้รับจำนวนจุดสิ้นสุดซินแนปติกจากเซลล์ประสาทอวัยวะแต่ละอันที่เพียงพอ (เช่น 2) (รูปที่ 13) เพื่อสร้างศักยะงานในการดำเนินการ เซลล์ประสาทในเขตเกณฑ์ย่อยจะได้รับจุดสิ้นสุดจากเซลล์ประสาทเดียวกันจำนวนน้อยกว่า (อย่างละ 1 จุด) ดังนั้นแรงกระตุ้นจากอวัยวะของพวกมันจึงไม่เพียงพอที่จะทำให้เกิดศักยภาพในการดำเนินการในเซลล์ประสาท "ชายแดน" และมีเพียงการกระตุ้นจากระดับต่ำกว่าเกณฑ์เท่านั้นที่เกิดขึ้น เป็นผลให้มีการกระตุ้นเซลล์ประสาทอวัยวะ 1 และ 2 แยกจากกันปฏิกิริยาสะท้อนกลับเกิดขึ้นความรุนแรงทั้งหมดจะถูกกำหนดโดยเซลล์ประสาทของโซนกลางเท่านั้น (3) แต่ด้วยการกระตุ้นเซลล์ประสาทอวัยวะในเวลาเดียวกัน ศักยภาพในการออกฤทธิ์ก็ถูกสร้างขึ้นโดยเซลล์ประสาทในเขตต่ำกว่าเกณฑ์เช่นกัน ดังนั้นความรุนแรงของการตอบสนองแบบสะท้อนกลับทั้งหมดจะมีมากขึ้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าศูนย์กลาง การบรรเทา.มักสังเกตได้บ่อยขึ้นเมื่อร่างกายสัมผัสกับสารระคายเคืองเล็กน้อย

3. หลักการบดเคี้ยว- หลักการนี้ตรงกันข้ามกับการอำนวยความสะดวกเชิงพื้นที่ และอยู่ที่ความจริงที่ว่าอินพุตจากอวัยวะทั้งสองจะร่วมกันกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการกลุ่มเล็ก ๆ เมื่อเปรียบเทียบกับผลของการกระตุ้นที่แยกจากกัน สาเหตุของการบดเคี้ยวก็คืออินพุตของอวัยวะนั้นเกิดจากการบรรจบกัน บางส่วนส่งถึงเซลล์ประสาทสั่งการเดียวกัน ซึ่งจะถูกยับยั้งเมื่ออินพุตทั้งสองถูกกระตุ้นพร้อมกัน (รูปที่ 13) ปรากฏการณ์ของการบดเคี้ยวแสดงออกในกรณีของการใช้การกระตุ้นอวัยวะที่รุนแรง

4. หลักการตอบรับ- กระบวนการควบคุมตนเองในร่างกายมีความคล้ายคลึงกับกระบวนการทางเทคนิค ซึ่งเกี่ยวข้องกับการควบคุมกระบวนการอัตโนมัติโดยใช้ผลป้อนกลับ การมีอยู่ของข้อเสนอแนะช่วยให้เราสามารถเชื่อมโยงความรุนแรงของการเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์ของระบบกับการทำงานโดยรวมได้ การเชื่อมต่อระหว่างเอาท์พุตของระบบกับอินพุตที่มีอัตราขยายเป็นบวกเรียกว่าการป้อนกลับเชิงบวก และอัตราขยายที่เป็นลบเรียกว่าการป้อนกลับเชิงลบ ในระบบทางชีววิทยา ผลตอบรับเชิงบวกจะดำเนินการส่วนใหญ่ในสถานการณ์ทางพยาธิวิทยา ข้อเสนอแนะเชิงลบช่วยเพิ่มเสถียรภาพของระบบเช่น ความสามารถในการกลับสู่สถานะเดิมหลังจากอิทธิพลของปัจจัยรบกวนสิ้นสุดลง

ความคิดเห็นสามารถจำแนกตามเกณฑ์ต่างๆ ตัวอย่างเช่นตามความเร็วของการกระทำ - เร็ว (ประสาท) และช้า (ร่างกาย) เป็นต้น

มีตัวอย่างผลกระทบจากผลตอบรับมากมาย ตัวอย่างเช่น ในระบบประสาท นี่คือวิธีควบคุมกิจกรรมของเซลล์ประสาทสั่งการ สาระสำคัญของกระบวนการนี้คือแรงกระตุ้นที่แพร่กระจายไปตามแอกซอนของเซลล์ประสาทมอเตอร์ไม่เพียงเข้าถึงกล้ามเนื้อเท่านั้น แต่ยังรวมถึงเซลล์ประสาทระดับกลางเฉพาะทางด้วย (เซลล์ Renshaw) ซึ่งการกระตุ้นจะยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทมอเตอร์ ผลกระทบนี้เรียกว่ากระบวนการยับยั้งการเกิดซ้ำ

ตัวอย่างของการตอบรับเชิงบวกคือกระบวนการสร้างศักยภาพในการดำเนินการ ดังนั้น ในระหว่างการก่อตัวของส่วนที่ขึ้นของ AP การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนจะเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียม ซึ่งในทางกลับกันจะเพิ่มการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรน

ความสำคัญของกลไกการตอบรับในการรักษาสภาวะสมดุลนั้นสำคัญมาก ตัวอย่างเช่นการรักษาระดับคงที่นั้นดำเนินการโดยการเปลี่ยนกิจกรรมแรงกระตุ้นของ baroreceptors ของโซนสะท้อนกลับของหลอดเลือดซึ่งเปลี่ยนเสียงของเส้นประสาทที่เห็นอกเห็นใจ vasomotor และทำให้ความดันโลหิตเป็นปกติ

5. หลักการตอบแทนซึ่งกันและกัน (การรวมกัน การผันคำกริยา การกีดกันซึ่งกันและกัน) สะท้อนให้เห็นถึงธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างศูนย์กลางที่รับผิดชอบในการใช้งานฟังก์ชั่นตรงกันข้าม (การหายใจเข้าและหายใจออก การงอและการยืดแขนขา ฯลฯ ) ตัวอย่างเช่น การกระตุ้นการทำงานของตัวรับพร็อพริโอเซพเตอร์ของกล้ามเนื้อเกร็งกล้ามเนื้อจะกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเกร็งกล้ามเนื้อและยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อยืดกล้ามเนื้อไปพร้อมๆ กันผ่านเซลล์ประสาทยับยั้งระหว่างคาลารี (รูปที่ 18) การยับยั้งซึ่งกันและกันมีบทบาทสำคัญในการประสานงานอัตโนมัติของการกระทำของมอเตอร์

หลักการของเส้นทางสุดท้ายทั่วไป เซลล์ประสาทเอฟเฟกต์ของระบบประสาทส่วนกลาง (โดยหลักแล้วคือเซลล์ประสาทสั่งการของไขสันหลัง) ซึ่งเป็นเซลล์สุดท้ายในสายโซ่ที่ประกอบด้วยเซลล์ประสาทอวัยวะ สื่อกลาง และเอฟเฟกต์ สามารถมีส่วนร่วมในการดำเนินการปฏิกิริยาต่าง ๆ ของร่างกายโดยการกระตุ้นที่มาถึงพวกมัน จาก จำนวนมากเซลล์ประสาทนำเข้าและสื่อกลางซึ่งเป็นเส้นทางสุดท้าย (เส้นทางจากระบบประสาทส่วนกลางไปยังเอฟเฟกต์) ตัวอย่างเช่นบนเซลล์ประสาทสั่งการของเขาส่วนหน้าของไขสันหลังซึ่งทำให้กล้ามเนื้อของแขนขาเสียหาย เส้นใยของเซลล์ประสาทอวัยวะ เซลล์ประสาทของระบบทางเดินเสี้ยม และระบบ extrapyramidal (นิวเคลียสของสมองน้อย การก่อตาข่าย และโครงสร้างอื่น ๆ อีกมากมาย) สิ้นสุดลง ดังนั้นเซลล์ประสาทสั่งการเหล่านี้ซึ่งมีกิจกรรมสะท้อนกลับของแขนขาจึงถือเป็นเส้นทางสุดท้ายสำหรับการดำเนินการทั่วไปของอิทธิพลทางประสาทหลายอย่างที่มีต่อแขนขา

33. กระบวนการยับยั้งในระบบประสาทส่วนกลาง.

ในระบบประสาทส่วนกลาง กระบวนการหลักสองกระบวนการที่เชื่อมโยงถึงกันทำงานอย่างต่อเนื่อง - การกระตุ้นและการยับยั้ง

การเบรก- นี่เปิดใช้งานอยู่ กระบวนการทางชีวภาพมุ่งเป้าไปที่การทำให้อ่อนลงหยุดหรือป้องกันการเกิดกระบวนการกระตุ้น ปรากฏการณ์ของการยับยั้งจากส่วนกลาง เช่น การยับยั้งในระบบประสาทส่วนกลาง ถูกค้นพบโดย I.M. Sechenov ในปี 1862 ในการทดลองที่เรียกว่า "การทดลองการยับยั้ง Sechenov" สาระสำคัญของการทดลอง: ในกบนั้นคริสตัลของเกลือแกงวางอยู่บนรอยตัดของ tuberosities ที่มองเห็นซึ่งนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของเวลาของปฏิกิริยาตอบสนองของมอเตอร์นั่นคือการยับยั้ง เวลาสะท้อนคือเวลาตั้งแต่เริ่มกระตุ้นจนถึงเริ่มตอบสนอง

การยับยั้งในระบบประสาทส่วนกลางทำหน้าที่หลักสองประการ ประการแรก ทำหน้าที่ประสานการทำงาน กล่าวคือ กระตุ้นการกระตุ้นไปตามเส้นทางบางเส้นทางไปยังศูนย์ประสาทบางแห่ง ขณะเดียวกันก็ปิดเส้นทางและเซลล์ประสาทที่ไม่จำเป็นต้องใช้กิจกรรมในปัจจุบันเพื่อให้ได้ผลลัพธ์ในการปรับตัวที่เฉพาะเจาะจง ความสำคัญของการทำงานของกระบวนการยับยั้งการทำงานของร่างกายสามารถสังเกตได้ในการทดลองที่ให้สตริกนีนแก่สัตว์ สตริกนีนสกัดกั้นไซแนปส์ที่ยับยั้งในระบบประสาทส่วนกลาง (ส่วนใหญ่เป็นไกลซิเนอร์จิค) และด้วยเหตุนี้จึงกำจัดพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของกระบวนการยับยั้ง ภายใต้สภาวะเหล่านี้ การระคายเคืองของสัตว์ทำให้เกิดปฏิกิริยาที่ไม่พร้อมเพรียงกัน ซึ่งขึ้นอยู่กับการฉายรังสีของการกระตุ้นแบบกระจาย (ทั่วไป) ในกรณีนี้ กิจกรรมการปรับตัวจะเป็นไปไม่ได้ ประการที่สอง การยับยั้งทำหน้าที่ป้องกันหรือป้องกัน ปกป้องเซลล์ประสาทจากการกระตุ้นมากเกินไปและความเหนื่อยล้าภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าที่รุนแรงและยาวนานอย่างยิ่ง

ทฤษฎีการเบรก N. E. Vvedensky (1886) แสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นเส้นประสาทของการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อบ่อยครั้งมากทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อในรูปแบบของบาดทะยักเรียบซึ่งมีแอมพลิจูดที่มีขนาดเล็ก N. E. Vvedensky เชื่อว่าในการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อที่มีการระคายเคืองบ่อยครั้งกระบวนการของการยับยั้งในแง่ร้ายเกิดขึ้นเช่น การยับยั้งนั้นเป็นผลมาจากการกระตุ้นมากเกินไป ขณะนี้เป็นที่ยอมรับแล้วว่ากลไกของมันคือการเปลี่ยนขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ที่นิ่งในระยะยาว ซึ่งเกิดจากตัวส่งสัญญาณ (อะซิติลโคลีน) ส่วนเกินที่ปล่อยออกมาในระหว่างการกระตุ้นเส้นประสาทบ่อยครั้ง เมมเบรนสูญเสียความตื่นเต้นโดยสิ้นเชิงเนื่องจากการหยุดการทำงานของช่องโซเดียม และไม่สามารถตอบสนองต่อการมาถึงของการกระตุ้นใหม่โดยการปล่อยส่วนใหม่ของเครื่องส่งสัญญาณ ดังนั้นการกระตุ้นจึงกลายเป็นกระบวนการตรงกันข้าม - การยับยั้ง ด้วยเหตุนี้ การกระตุ้นและการยับยั้งจึงเป็นกระบวนการเดียวกันที่เกิดขึ้นในโครงสร้างเดียวกัน โดยมีผู้ไกล่เกลี่ยคนเดียวกันมีส่วนร่วม ทฤษฎีการยับยั้งนี้เรียกว่า Unitary-Chemical หรือ monistic

เครื่องส่งบนเยื่อโพสซินแนปติกสามารถทำให้เกิดไม่เพียงแต่การสลับขั้ว (EPSP) แต่ยังทำให้เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน (IPSP) อีกด้วย ตัวกลางไกล่เกลี่ยเหล่านี้เพิ่มการซึมผ่านของเมมเบรนซับซินแนปติกเป็นโพแทสเซียมและไอออนของคลอรีน ซึ่งเป็นผลมาจากการที่เมมเบรนโพสิแนปติกเกิดไฮเปอร์โพลาไรซ์และ IPSP ทฤษฎีการยับยั้งนี้เรียกว่าไบนารีเคมีตามที่การยับยั้งและการกระตุ้นพัฒนาขึ้นตามกลไกต่าง ๆ โดยมีส่วนร่วมของผู้ไกล่เกลี่ยยับยั้งและกระตุ้นตามลำดับ

การจำแนกประเภทของเบรกกลาง.

การยับยั้งในระบบประสาทส่วนกลางสามารถจำแนกได้ตามเกณฑ์ต่างๆ:

* ตามสถานะทางไฟฟ้าของเมมเบรน - ดีโพลาไรซ์และไฮเปอร์โพลาไรซ์

* เกี่ยวกับไซแนปส์ - พรีไซแนปติกและโพสซินแนปติก

* ตามการจัดระเบียบของเส้นประสาท - การแปล, ด้านข้าง (ด้านข้าง), กำเริบ, ซึ่งกันและกัน

การยับยั้งโพสซินแนปติกพัฒนาภายใต้เงื่อนไขเมื่อเครื่องส่งสัญญาณที่ปล่อยออกมาจากปลายประสาทเปลี่ยนคุณสมบัติของเมมเบรนโพสต์ซินแนปติกในลักษณะที่ความสามารถของเซลล์ประสาทในการสร้างกระบวนการกระตุ้นถูกระงับ การยับยั้งแบบโพสไซแนปติกสามารถทำให้เกิดขั้วได้หากขึ้นอยู่กับกระบวนการดีโพลาไรเซชันในระยะยาว และการเกิดขั้วไฮเปอร์โพลาไรซ์หากขึ้นอยู่กับไฮเปอร์โพลาไรซ์

การยับยั้งพรีไซแนปติกมีสาเหตุมาจากการมีอยู่ของเซลล์ประสาทยับยั้งอินเทอร์คาลารีซึ่งก่อตัวเป็นไซแนปส์แอกโซแอกโซนัลบนส่วนปลายอวัยวะที่เป็นพรีไซแนปติกสัมพันธ์กับ เช่น เซลล์ประสาทสั่งการ ไม่ว่าในกรณีใดก็ตามของการกระตุ้น interneuron ที่เป็นสารยับยั้ง จะทำให้เกิดการสลับขั้วของเมมเบรนของส่วนปลายของอวัยวะ ส่งผลให้สภาวะการนำ AP ผ่านเซลล์เหล่านี้แย่ลง ซึ่งส่งผลให้ปริมาณเครื่องส่งที่ปล่อยออกมาจากเซลล์เหล่านี้ลดลง และผลที่ตามมาก็คือประสิทธิภาพของ การส่งผ่านการกระตุ้นแบบซินแนปติกไปยังเซลล์ประสาทมอเตอร์ซึ่งลดกิจกรรมของมัน (รูปที่ 14) . ตัวกลางในไซแนปส์แอกโซแอกโซนัลดังกล่าวเห็นได้ชัดว่าเป็น GABA ซึ่งทำให้ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนเพิ่มขึ้นเป็นคลอรีนไอออน ซึ่งออกจากขั้วและเปลี่ยนขั้วบางส่วนแต่ถาวร

การเบรกแบบก้าวหน้าเนื่องจากการรวมตัวของเซลล์ประสาทที่ยับยั้งไว้ตามเส้นทางการกระตุ้น (รูปที่ 15)

เบรกกลับดำเนินการโดยเซลล์ประสาทยับยั้งระหว่างคาลารี (เซลล์ Renshaw) แรงกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการ ผ่านหลักประกันที่ยื่นออกมาจากแอกซอน กระตุ้นเซลล์ Renshaw ซึ่งจะทำให้เกิดการยับยั้งการปล่อยประจุของเซลล์ประสาทสั่งการนี้ (รูปที่ 16) การยับยั้งนี้เกิดขึ้นได้เนื่องจากการยับยั้งไซแนปส์ที่เกิดขึ้นโดยเซลล์ Renshaw บนร่างกายของเซลล์ประสาทสั่งการที่กระตุ้นการทำงาน ดังนั้นวงจรที่มีการตอบรับเชิงลบจึงถูกสร้างขึ้นจากเซลล์ประสาทสองตัวซึ่งทำให้ความถี่ในการปล่อยของเซลล์ประสาทมอเตอร์มีความเสถียรและระงับกิจกรรมที่มากเกินไปของมัน

การยับยั้งด้านข้าง (ด้านข้าง)- เซลล์ระหว่างคาลารีจะสร้างไซแนปส์ยับยั้งบนเซลล์ประสาทข้างเคียง ซึ่งขัดขวางเส้นทางด้านข้างของการแพร่กระจายของการกระตุ้น (รูปที่ 17) ในกรณีเช่นนี้ การกระตุ้นจะเกิดขึ้นตามเส้นทางที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดเท่านั้น เป็นการยับยั้งด้านข้างซึ่งส่วนใหญ่ทำให้เกิดการฉายรังสีกระตุ้นระบบประสาทส่วนกลางอย่างเป็นระบบ (กำกับ)

การยับยั้งซึ่งกันและกันตัวอย่างของการยับยั้งซึ่งกันและกันคือการยับยั้งศูนย์กล้ามเนื้อคู่อริ สาระสำคัญของการยับยั้งประเภทนี้คือการกระตุ้นของตัวรับพร็อพริโอเซพเตอร์ของกล้ามเนื้อเฟล็กเซอร์ไปกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหล่านี้และเซลล์ประสาทยับยั้งอวตารพร้อมกัน (รูปที่ 18) การกระตุ้นของอินเตอร์นิวรอนทำให้เกิดการยับยั้งโพสซินแนปติกของเซลล์ประสาทมอเตอร์ของกล้ามเนื้อยืดออก

ในการทำปฏิกิริยาที่ซับซ้อนจำเป็นต้องบูรณาการการทำงานของศูนย์ประสาทแต่ละแห่ง ปฏิกิริยาตอบสนองส่วนใหญ่เป็นปฏิกิริยาที่ซับซ้อนซึ่งเกิดขึ้นตามลำดับและพร้อมกัน ในสภาวะปกติของร่างกายปฏิกิริยาตอบสนองจะถูกสั่งอย่างเคร่งครัดเนื่องจากมีกลไกทั่วไปในการประสานงาน การกระตุ้นที่เกิดขึ้นในระบบประสาทส่วนกลางจะฉายรังสีผ่านศูนย์กลางของมัน

การประสานงานเกิดขึ้นได้จากการกระตุ้นแบบเลือกสรรของศูนย์บางแห่งและการยับยั้งของศูนย์อื่น ๆ การประสานงานคือการรวมกิจกรรมสะท้อนกลับของระบบประสาทส่วนกลางให้เป็นหนึ่งเดียวซึ่งช่วยให้มั่นใจได้ถึงการใช้งานฟังก์ชั่นทั้งหมดของร่างกาย หลักการพื้นฐานของการประสานงานดังต่อไปนี้มีความโดดเด่น:

1. หลักการฉายรังสีกระตุ้น เซลล์ประสาทของศูนย์กลางต่างๆ เชื่อมต่อกันด้วยเซลล์ประสาทภายใน ดังนั้นแรงกระตุ้นที่มาถึงระหว่างการกระตุ้นตัวรับอย่างแรงและเป็นเวลานานสามารถทำให้เกิดการกระตุ้นไม่เพียงแต่เซลล์ประสาทในศูนย์กลางของรีเฟล็กซ์ที่กำหนดเท่านั้น แต่ยังรวมถึงเซลล์ประสาทอื่นๆ ด้วย ตัวอย่างเช่น หากคุณทำให้ขาหลังข้างใดข้างหนึ่งของกบกระดูกสันหลังระคายเคืองด้วยการบีบเบาๆ ด้วยแหนบ มันจะหดตัว (ปฏิกิริยาตอบสนองการป้องกัน) หากการระคายเคืองเพิ่มขึ้น ขาหลังทั้งสองข้างและแม้แต่ขาหน้าก็หดตัว การฉายรังสีของการกระตุ้นทำให้มั่นใจได้ว่าภายใต้สิ่งเร้าที่รุนแรงและมีความสำคัญทางชีวภาพ เซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากจะรวมอยู่ในการตอบสนอง

2. หลักการของเส้นทางสุดท้ายทั่วไป แรงกระตุ้นที่มาถึงระบบประสาทส่วนกลางผ่านทางเส้นใยอวัยวะที่แตกต่างกันสามารถมาบรรจบกัน (มาบรรจบกัน) ไปยังเซลล์ประสาทแบบอินเทอร์คาลารีหรือเซลล์ส่งออกเดียวกัน เชอร์ริงตันเรียกปรากฏการณ์นี้ว่า "หลักการเส้นทางสุดท้ายร่วม" เซลล์ประสาทสั่งการเดียวกันสามารถถูกกระตุ้นโดยแรงกระตุ้นที่มาจากตัวรับที่แตกต่างกัน (ภาพ การได้ยิน การสัมผัส) เช่น มีส่วนร่วมในปฏิกิริยาสะท้อนกลับหลายอย่าง (รวมอยู่ในส่วนโค้งสะท้อนต่างๆ)

ตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทสั่งการที่ทำให้กล้ามเนื้อหายใจมีกล้ามเนื้อหายใจ นอกเหนือจากการให้แรงบันดาลใจแล้ว ยังเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาสะท้อนกลับ เช่น การจาม การไอ เป็นต้น ตามกฎแล้ว แรงกระตุ้นจากเปลือกสมองและจากศูนย์กลางใต้เปลือกโลกหลายแห่งมาบรรจบกัน ( ผ่านเซลล์ประสาทอวตารหรือเนื่องจากการเชื่อมต่อของเส้นประสาทโดยตรง)

ในเซลล์ประสาทสั่งการของเขาส่วนหน้าของไขสันหลังซึ่งทำให้กล้ามเนื้อของแขนขามีเส้นใยของทางเดินเสี้ยม, ทางเดินนอกพีระมิดจากสมองน้อย, การก่อตาข่ายและโครงสร้างอื่น ๆ สิ้นสุดลง เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งให้ปฏิกิริยาสะท้อนกลับต่างๆ ถือเป็นเส้นทางสุดท้ายที่พบบ่อย การสะท้อนกลับที่เฉพาะเจาะจงซึ่งเซลล์ประสาทสั่งการจะมีส่วนร่วมนั้นขึ้นอยู่กับลักษณะของการกระตุ้นและสถานะการทำงานของร่างกาย

3. หลักการครอบงำ มันถูกค้นพบโดย A.A. Ukhtomsky ซึ่งค้นพบว่าการระคายเคืองของเส้นประสาทอวัยวะ (หรือศูนย์กลางเยื่อหุ้มสมอง) ซึ่งมักจะนำไปสู่การหดตัวของกล้ามเนื้อแขนขาเมื่อลำไส้ของสัตว์เต็มทำให้เกิดการถ่ายอุจจาระ ในสถานการณ์เช่นนี้ การกระตุ้นแบบสะท้อนกลับของศูนย์ถ่ายอุจจาระจะระงับและยับยั้งศูนย์กลางของมอเตอร์ และศูนย์ถ่ายอุจจาระจะเริ่มตอบสนองต่อสัญญาณที่แปลกปลอมไป

A.A. Ukhtomsky เชื่อว่าในทุกช่วงเวลาของชีวิตจะมีจุดเน้นของการกระตุ้น (ที่โดดเด่น) เกิดขึ้น โดยอยู่ภายใต้การทำงานของระบบประสาททั้งหมดและกำหนดลักษณะของปฏิกิริยาการปรับตัว ความตื่นเต้นจาก พื้นที่ต่างๆระบบประสาทส่วนกลางและความสามารถของศูนย์อื่น ๆ ในการตอบสนองต่อสัญญาณที่เข้ามาจะถูกยับยั้ง ด้วยเหตุนี้จึงมีการสร้างเงื่อนไขสำหรับการก่อตัวของปฏิกิริยาบางอย่างของร่างกายต่อสิ่งเร้าที่ยิ่งใหญ่ที่สุด ความสำคัญทางชีวภาพ, เช่น. สนองความต้องการอันสำคัญยิ่ง

ภายใต้สภาวะธรรมชาติของการดำรงอยู่ การกระตุ้นที่โดดเด่นอาจครอบคลุมทั้งระบบของปฏิกิริยาตอบสนอง ส่งผลให้เกิดกิจกรรมทางอาหาร การป้องกัน ทางเพศ และกิจกรรมในรูปแบบอื่น ๆ ศูนย์กระตุ้นที่โดดเด่นมีคุณสมบัติหลายประการ:

1) เซลล์ประสาทมีลักษณะพิเศษด้วยความตื่นเต้นง่ายสูงซึ่งส่งเสริมการบรรจบกันของการกระตุ้นจากศูนย์อื่น ๆ สู่พวกมัน

2) เซลล์ประสาทสามารถสรุปการกระตุ้นที่เข้ามาได้

3) ความตื่นเต้นนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยความพากเพียรและความเฉื่อยเช่น ความสามารถในการคงอยู่แม้ว่าสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดการก่อตัวของส่วนที่โดดเด่นจะหยุดทำงานก็ตาม

แม้จะมีความเสถียรและความเฉื่อยของการกระตุ้นในการโฟกัสที่โดดเด่น แต่กิจกรรมของระบบประสาทส่วนกลางภายใต้สภาวะปกติของการดำรงอยู่นั้นมีความเคลื่อนไหวและเปลี่ยนแปลงได้มาก ระบบประสาทส่วนกลางมีความสามารถในการจัดเรียงความสัมพันธ์ที่โดดเด่นใหม่ตามความต้องการที่เปลี่ยนแปลงไปของร่างกาย หลักคำสอนเรื่องการครอบงำพบการนำไปใช้อย่างกว้างขวางในด้านจิตวิทยา การสอน สรีรวิทยาของการทำงานทั้งทางร่างกายและจิตใจ และการกีฬา

4. หลักการตอบรับ กระบวนการที่เกิดขึ้นในระบบประสาทส่วนกลางไม่สามารถประสานงานได้หากไม่มีผลตอบรับเช่น ข้อมูลเกี่ยวกับผลลัพธ์ของการจัดการฟังก์ชัน คำติชมช่วยให้คุณเชื่อมโยงความรุนแรงของการเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์ระบบกับการทำงานของมัน การเชื่อมต่อระหว่างเอาท์พุตของระบบกับอินพุตที่มีอัตราขยายเป็นบวกเรียกว่าผลป้อนกลับเชิงบวก และอัตราขยายที่เป็นลบเรียกว่าผลป้อนกลับเชิงลบ ผลตอบรับเชิงบวกเป็นลักษณะเฉพาะของสถานการณ์ทางพยาธิวิทยาเป็นหลัก

ข้อเสนอแนะเชิงลบช่วยให้มั่นใจถึงเสถียรภาพของระบบ (ความสามารถในการกลับสู่สถานะเดิมหลังจากอิทธิพลของปัจจัยรบกวนสิ้นสุดลง) มีการตอบกลับอย่างรวดเร็ว (ประสาท) และช้า (ทางร่างกาย) กลไกป้อนกลับช่วยให้มั่นใจได้ถึงการรักษาค่าคงที่ของสภาวะสมดุลทั้งหมด ตัวอย่างเช่น การรักษาระดับความดันโลหิตให้เป็นปกติสามารถทำได้โดยการเปลี่ยนกิจกรรมแรงกระตุ้นของตัวรับ baro ของโซนสะท้อนกลับของหลอดเลือด ซึ่งเปลี่ยนเสียงของเส้นประสาทที่เห็นอกเห็นใจของ vagus และ vasomotor

5. หลักการตอบแทนซึ่งกันและกัน มันสะท้อนให้เห็นถึงธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างศูนย์กลางที่รับผิดชอบในการใช้งานฟังก์ชั่นตรงกันข้าม (การหายใจเข้าและหายใจออก การงอและการยืดแขนขา) และอยู่ที่ความจริงที่ว่าเมื่อตื่นเต้นเซลล์ประสาทของศูนย์กลางหนึ่งจะยับยั้งเซลล์ประสาทของ อื่น ๆ และในทางกลับกัน

6. หลักการของการอยู่ใต้บังคับบัญชา (subordination) แนวโน้มหลักในการวิวัฒนาการของระบบประสาทนั้นแสดงออกมาในความเข้มข้นของการควบคุมและการประสานงานในส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลาง - การทำเซฟาไลเซชันของการทำงานของระบบประสาท มีความสัมพันธ์แบบลำดับชั้นในระบบประสาทส่วนกลาง - ศูนย์สูงสุดกฎระเบียบคือเปลือกสมอง, ปมประสาทฐาน, กลาง, ไขกระดูก oblongata และไขสันหลังเชื่อฟังคำสั่งของมัน

7. หลักการชดเชยการทำงาน ระบบประสาทส่วนกลางมีความสามารถในการชดเชยอย่างมากเช่น สามารถฟื้นฟูการทำงานบางอย่างได้แม้ว่าจะถูกทำลายส่วนสำคัญของเซลล์ประสาทที่ก่อตัวเป็นศูนย์ประสาทแล้วก็ตาม (ดูความเป็นพลาสติกของศูนย์ประสาท) หากแต่ละศูนย์ได้รับความเสียหายหน้าที่ของพวกเขาสามารถถ่ายโอนไปยังโครงสร้างสมองอื่น ๆ ซึ่งดำเนินการโดยมีส่วนร่วมบังคับของเปลือกสมอง ในสัตว์ที่เยื่อหุ้มสมองถูกเอาออกหลังจากฟื้นฟูการทำงานที่สูญเสียไปแล้ว การสูญเสียของพวกมันก็เกิดขึ้นอีกครั้ง

ด้วยกลไกการยับยั้งไม่เพียงพอในท้องถิ่นหรือกระบวนการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นมากเกินไปในศูนย์ประสาทโดยเฉพาะเซลล์ประสาทบางชุดเริ่มสร้างการกระตุ้นทางพยาธิวิทยาที่เพิ่มขึ้นโดยอัตโนมัติ - เครื่องกำเนิดของการกระตุ้นทางพยาธิวิทยาที่ปรับปรุงแล้วจะเกิดขึ้น

ที่กำลังเครื่องกำเนิดไฟฟ้าสูง ทั้งระบบการก่อตัวที่ไม่ใช่เหล็กที่ทำงานในโหมดเดียวซึ่งสะท้อนให้เห็นในเชิงคุณภาพ เวทีใหม่ในการพัฒนาของโรค การเชื่อมต่อที่แน่นแฟ้นระหว่างบุคคล องค์ประกอบที่เป็นส่วนประกอบระบบทางพยาธิวิทยาดังกล่าวรองรับความต้านทานต่ออิทธิพลการรักษาต่างๆ การศึกษาธรรมชาติของการเชื่อมต่อเหล่านี้ทำให้ G.N. Kryzhanovsky สามารถค้นพบรูปแบบใหม่ของความสัมพันธ์ภายในศูนย์กลางและกิจกรรมบูรณาการของระบบประสาทส่วนกลาง - หลักการของปัจจัยกำหนด

สาระสำคัญของมันคือโครงสร้างของระบบประสาทส่วนกลางซึ่งก่อให้เกิดหลักฐานการทำงานจะปราบปรามส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทส่วนกลางที่มีการกล่าวถึงและสร้างระบบทางพยาธิวิทยาร่วมกับพวกมันโดยกำหนดลักษณะของกิจกรรมของมัน ระบบดังกล่าวมีลักษณะเฉพาะคือการขาดความมั่นคงและไม่เพียงพอของสถานที่ปฏิบัติงานเช่น ระบบดังกล่าวมีผลเสียทางชีวภาพ ถ้าด้วยเหตุผลใดระบบทางพยาธิวิทยาหายไป การก่อตัวของระบบประสาทส่วนกลางที่เล่น บทบาทหลักสูญเสียความหมายที่กำหนด

สรีรวิทยาของการเคลื่อนไหว

ความสัมพันธ์ของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์และจำนวนทั้งสิ้นของพวกมันก่อให้เกิดกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งจำเป็นสำหรับการทำงานเต็มรูปแบบของบุคคล เพื่อการก่อตัวของบุคคลในฐานะสังคม กำหนดให้เขาเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีการจัดระเบียบสูง ซึ่งทำให้บุคคลอยู่ในระดับที่สูงขึ้น ระดับ. ระดับสูงพัฒนาการที่เกี่ยวข้องกับสัตว์อื่นๆ เนื่องจากความสัมพันธ์ที่เฉพาะเจาะจงของเซลล์ประสาททำให้บุคคลสามารถสร้างการกระทำที่ซับซ้อนและปรับปรุงได้ ให้เราพิจารณาด้านล่างถึงกระบวนการที่จำเป็นสำหรับการดำเนินการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ

การเคลื่อนไหวนั้นเริ่มก่อตัวขึ้นในบริเวณมอเตอร์ของเยื่อหุ้มสมองชั้นนอก มีเยื่อหุ้มสมองหลักและรอง ในเยื่อหุ้มสมองสั่งการปฐมภูมิ (precentral gyrus พื้นที่ 4) มีเซลล์ประสาทที่ส่งกระแสประสาทให้กับเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อใบหน้า ลำตัว และแขนขา มีการฉายภาพภูมิประเทศที่แม่นยำของกล้ามเนื้อของร่างกาย ในส่วนบนของไจรัสพรีเซนทรัลจะมีการเน้นการฉายภาพของแขนขาและลำตัวส่วนล่างในส่วนล่าง - แขนขาส่วนบนของศีรษะคอและใบหน้าที่ครอบครอง ที่สุด gyri ("คนยนต์" ของ Penfield) โซนนี้โดดเด่นด้วยความตื่นเต้นง่ายที่เพิ่มขึ้น โซนมอเตอร์ทุติยภูมิแสดงโดยพื้นผิวด้านข้างของซีกโลก (ฟิลด์ 6) มีหน้าที่ในการวางแผนและประสานงานการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ ได้รับแรงกระตุ้นจำนวนมากจากปมประสาทฐานและซีรีเบลลัม และยังมีส่วนร่วมในการบันทึกข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนอีกด้วย การระคายเคืองของเยื่อหุ้มสมองบริเวณ 6 ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวที่ประสานกันซับซ้อนมากขึ้น (การหันศีรษะ ดวงตา และลำตัวไปในด้านตรงข้าม การหดตัวของกล้ามเนื้อเฟล็กเซอร์-ยืดกล้ามเนื้อในฝั่งตรงข้ามแบบร่วมมือกัน) ในโซนพรีมอเตอร์มีศูนย์มอเตอร์ประสานงานที่รับผิดชอบหน้าที่ทางสังคมของมนุษย์: ศูนย์กลางของการพูดที่เป็นลายลักษณ์อักษรในส่วนหลังของรอยนูนหน้าผากตรงกลาง, ศูนย์การพูดของโบรคามอเตอร์ (สนาม 44) ​​ในส่วนหลังของหน้าผากส่วนล่าง gyrus ซึ่งให้การฝึกพูด เช่นเดียวกับศูนย์ควบคุมการเคลื่อนไหวทางดนตรี (สนาม 45 ) ซึ่งกำหนดน้ำเสียงของคำพูดและความสามารถในการร้องเพลง

ในคอร์เทกซ์สั่งการ ชั้นของเซลล์เสี้ยมเบตซ์ขนาดใหญ่จะแสดงออกมาได้ดีกว่าบริเวณอื่นๆ ของคอร์เทกซ์ เซลล์ประสาทของคอร์เทกซ์สั่งการได้รับข้อมูลจากอวัยวะผ่านทาลามัสจากตัวรับของกล้ามเนื้อ ข้อต่อ และผิวหนัง รวมทั้งจากปมประสาทฐานและซีรีเบลลัม เซลล์ประสาทภายในแบบพีระมิดและที่เกี่ยวข้องจะอยู่ในแนวตั้งสัมพันธ์กับเยื่อหุ้มสมอง คอมเพล็กซ์ประสาทใกล้เคียงที่ทำหน้าที่คล้ายกันนี้เรียกว่าคอลัมน์มอเตอร์เชิงหน้าที่ เซลล์ประสาทเสี้ยมของคอสั่งการสามารถยับยั้งหรือกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของก้านสมองหรือศูนย์กลางกระดูกสันหลังได้ เช่น ทำให้กล้ามเนื้อหนึ่งกล้ามเนื้อกระตุก คอลัมน์ที่อยู่ติดกันมีฟังก์ชันทับซ้อนกัน และเซลล์ประสาทเสี้ยมที่ควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อหนึ่งมักจะอยู่ในหลายคอลัมน์

ทางเดินเสี้ยมประกอบด้วยเส้นใย 1 ล้านเส้นใยของทางเดินคอร์ติโคบัลบาร์ เริ่มจากเปลือกสมองส่วนที่สามด้านบนและตรงกลางของไจรัสพรีเซนทรัล และเส้นใย 20 ล้านเส้นใยของทางเดินคอร์ติโคบัลบาร์ เริ่มต้นจากเยื่อหุ้มสมองของส่วนล่างที่สามของไจรัสพรีเซนทรัล ( การฉายภาพใบหน้าและศีรษะ) เส้นใยทางเดินเสี้ยมไปสิ้นสุดที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของนิวเคลียสสั่งการของเส้นประสาทสมอง 3-7 และ 9-12 (ทางเดินคอร์ติโคบัลบาร์) หรือที่ศูนย์กลางมอเตอร์เกี่ยวกับกระดูกสันหลัง (ทางเดินคอร์ติโคสันสัน) ผ่านเยื่อหุ้มสมองยนต์และทางเดินเสี้ยมมีการเคลื่อนไหวอย่างง่าย ๆ โดยสมัครใจและโปรแกรมการเคลื่อนไหวตามเป้าหมายที่ซับซ้อน (ทักษะวิชาชีพ) การก่อตัวของมันเริ่มต้นในปมประสาทฐานและสมองน้อยและสิ้นสุดในโซนมอเตอร์ทุติยภูมิ เส้นใยส่วนใหญ่ของทางเดินมอเตอร์ถูกไขว้กัน แต่ส่วนเล็ก ๆ จะไปอยู่ด้านเดียวกันซึ่งช่วยชดเชยความเสียหายฝ่ายเดียว

เยื่อหุ้มสมองชั้นนอกไพรามิด ได้แก่ ทางเดินคอร์ติคอรูรัลและคอร์ติโคเรติคูลาร์ โดยเริ่มต้นจากบริเวณที่เยื่อหุ้มสมองส่วนเสี้ยมเริ่มต้นโดยประมาณ เส้นใยของระบบทางเดินคอร์ติโครูรัลสิ้นสุดที่เซลล์ประสาทของนิวเคลียสสีแดงของสมองส่วนกลาง ซึ่งระบบทางเดินรูโบรสปินอลเริ่มต้นขึ้นอีก เส้นใยของระบบคอร์ติโคเรติคูลาร์สิ้นสุดที่นิวเคลียสที่อยู่ตรงกลางของการก่อตัวของตาข่ายของพอนส์ (จุดเริ่มต้นของระบบทางเดินตาข่ายที่อยู่ตรงกลาง) และบนเซลล์ประสาทของเซลล์ขนาดยักษ์ของระบบตาข่ายไขว้กันเหมือนแหของไขกระดูก oblongata ซึ่งเป็นที่ที่เรติคูลอสกระดูกสันหลังด้านข้าง แผ่นพับเริ่มต้นขึ้น ด้วยวิถีทางเหล่านี้ น้ำเสียงและท่าทางจะถูกควบคุม รับรองการเคลื่อนไหวที่แม่นยำ วิถีนอกพีระมิดเหล่านี้เป็นส่วนประกอบของระบบนอกพีระมิด ซึ่งรวมถึงสมองน้อย ฐานปมประสาท และศูนย์กลางการเคลื่อนไหวของก้านสมอง ควบคุมน้ำเสียง ปรับสมดุลท่าทาง และฝึกการเคลื่อนไหว เช่น การเดิน การวิ่ง การพูด การเขียน ฯลฯ

จากการประเมินโดยทั่วไปถึงบทบาทของโครงสร้างสมองต่างๆ ในการควบคุมการเคลื่อนไหวที่มีเป้าหมายที่ซับซ้อน สังเกตได้ว่าแรงกระตุ้นในการเคลื่อนไหวนั้นถูกสร้างขึ้นในระบบลิมบิก ความตั้งใจของการเคลื่อนไหวอยู่ในโซนเชื่อมโยงของซีกสมอง โปรแกรมจราจรปมประสาทฐาน สมองน้อย และคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ และการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนเกิดขึ้นผ่านคอร์เทกซ์สั่งการ ศูนย์สั่งการของก้านสมอง และไขสันหลัง

1. หลักการ ที่โดดเด่นถูกกำหนดโดย A. A. Ukhtomsky เป็นหลักการพื้นฐานของการทำงานของศูนย์ประสาท ตามหลักการนี้กิจกรรมของระบบประสาทนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยการปรากฏตัวในระบบประสาทส่วนกลางของจุดโฟกัสที่โดดเด่น (เด่น) ของการกระตุ้นในช่วงเวลาที่กำหนดในศูนย์ประสาทซึ่งกำหนดทิศทางและธรรมชาติของร่างกาย ทำหน้าที่ในช่วงเวลานี้ จุดเน้นหลักของการกระตุ้นนั้นมีคุณสมบัติดังต่อไปนี้:

เพิ่มความตื่นเต้นง่าย;

ความคงอยู่ของการกระตุ้น (ความเฉื่อย) เนื่องจากเป็นการยากที่จะระงับด้วยการกระตุ้นอื่น ๆ

ความสามารถในการสรุปการกระตุ้นย่อย

ความสามารถในการยับยั้งจุดโฟกัสย่อยของการกระตุ้นในศูนย์ประสาทที่แตกต่างกันตามหน้าที่

2. หลักการ การบรรเทาเชิงพื้นที่มันแสดงให้เห็นในความจริงที่ว่าการตอบสนองทั้งหมดของร่างกายภายใต้การกระทำพร้อมกันของสิ่งเร้าที่ค่อนข้างอ่อนแอสองตัวจะมากกว่าผลรวมของการตอบสนองที่ได้รับระหว่างการกระทำที่แยกจากกัน เหตุผลในการบรรเทาทุกข์นั้นเนื่องมาจากความจริงที่ว่าแอกซอนของเซลล์ประสาทอวัยวะในระบบประสาทส่วนกลางประสานกับกลุ่มของเซลล์ประสาทซึ่งโซนส่วนกลาง (เกณฑ์) และ "เส้นขอบ" อุปกรณ์ต่อพ่วง (เกณฑ์ย่อย) มีความโดดเด่น เซลล์ประสาทที่อยู่ในโซนกลางจะได้รับจำนวนจุดสิ้นสุดซินแนปติกจากเซลล์ประสาทอวัยวะแต่ละอันที่เพียงพอ (เช่น 2) (รูปที่ 13) เพื่อสร้างศักยะงานในการดำเนินการ เซลล์ประสาทในเขตเกณฑ์ย่อยจะได้รับจุดสิ้นสุดจากเซลล์ประสาทเดียวกันจำนวนน้อยกว่า (อย่างละ 1 จุด) ดังนั้นแรงกระตุ้นจากอวัยวะของพวกมันจึงไม่เพียงพอที่จะทำให้เกิดศักยภาพในการดำเนินการในเซลล์ประสาท "ชายแดน" และมีเพียงการกระตุ้นจากระดับต่ำกว่าเกณฑ์เท่านั้นที่เกิดขึ้น เป็นผลให้มีการกระตุ้นเซลล์ประสาทอวัยวะ 1 และ 2 แยกจากกันปฏิกิริยาสะท้อนกลับเกิดขึ้นความรุนแรงทั้งหมดจะถูกกำหนดโดยเซลล์ประสาทของโซนกลางเท่านั้น (3) แต่ด้วยการกระตุ้นเซลล์ประสาทอวัยวะในเวลาเดียวกัน ศักยภาพในการออกฤทธิ์ก็ถูกสร้างขึ้นโดยเซลล์ประสาทในเขตต่ำกว่าเกณฑ์เช่นกัน ดังนั้นความรุนแรงของการตอบสนองแบบสะท้อนกลับทั้งหมดจะมีมากขึ้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า บรรเทากลางมักสังเกตได้บ่อยขึ้นเมื่อร่างกายสัมผัสกับสารระคายเคืองเล็กน้อย

ข้าว. 13. โครงการปรากฏการณ์การบรรเทา (A) และการบดเคี้ยว (B) วงกลมแสดงถึงโซนกลาง (เส้นทึบ) และเกณฑ์ย่อย "ขอบ" (เส้นประ) ของประชากรเซลล์ประสาท

3. หลักการ การบดเคี้ยวหลักการนี้ตรงกันข้ามกับการอำนวยความสะดวกเชิงพื้นที่ และอินพุตจากอวัยวะทั้งสองจะร่วมกันกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการกลุ่มเล็ก ๆ เมื่อเปรียบเทียบกับผลของการเปิดใช้งานแยกกัน สาเหตุของการบดเคี้ยวก็คือ ปัจจัยนำเข้าจากอวัยวะต่างๆ เนื่องจากการบรรจบกัน ส่วนหนึ่งถูกส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการเดียวกัน ซึ่งจะถูกยับยั้งเมื่อปัจจัยนำเข้าทั้งสองถูกกระตุ้นพร้อมกัน (รูปที่ 13) ปรากฏการณ์ของการบดเคี้ยวแสดงออกในกรณีที่มีการกระตุ้นอวัยวะอย่างรุนแรง

4. หลักการ ข้อเสนอแนะ.กระบวนการควบคุมตนเองในร่างกายนั้นคล้ายคลึงกับกระบวนการทางเทคนิคซึ่งเกี่ยวข้องกับการควบคุมกระบวนการอัตโนมัติโดยใช้คำติชม การมีอยู่ของข้อเสนอแนะช่วยให้เราสามารถเชื่อมโยงความรุนแรงของการเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์ของระบบกับการทำงานโดยรวมได้ เรียกว่าการเชื่อมต่อระหว่างเอาต์พุตของระบบและอินพุตที่มีอัตราขยายเป็นบวก ข้อเสนอแนะในเชิงบวก,และมีค่าสัมประสิทธิ์ลบ - ข้อเสนอแนะเชิงลบในระบบทางชีววิทยา ผลตอบรับเชิงบวกจะดำเนินการส่วนใหญ่ในสถานการณ์ทางพยาธิวิทยา ข้อเสนอแนะเชิงลบช่วยเพิ่มเสถียรภาพของระบบเช่น ความสามารถในการกลับสู่สถานะเดิมหลังจากอิทธิพลของปัจจัยรบกวนสิ้นสุดลง

ความคิดเห็นสามารถจำแนกตามเกณฑ์ต่างๆ ตัวอย่างเช่นตามความเร็วของการกระทำ - เร็ว (ประสาท) และช้า (ร่างกาย) เป็นต้น

มีตัวอย่างผลกระทบจากผลตอบรับมากมาย ตัวอย่างเช่น ในระบบประสาท นี่คือวิธีควบคุมกิจกรรมของเซลล์ประสาทสั่งการ สาระสำคัญของกระบวนการนี้คือแรงกระตุ้นที่แพร่กระจายไปตามแอกซอนของเซลล์ประสาทมอเตอร์ไม่เพียงเข้าถึงกล้ามเนื้อเท่านั้น แต่ยังรวมถึงเซลล์ประสาทระดับกลางเฉพาะทางด้วย (เซลล์ Renshaw) ซึ่งการกระตุ้นจะยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทมอเตอร์ ผลกระทบนี้เรียกว่ากระบวนการยับยั้งการเกิดซ้ำ

ตัวอย่างของการตอบรับเชิงบวกคือกระบวนการสร้างศักยภาพในการดำเนินการ ดังนั้น ในระหว่างการก่อตัวของส่วนที่ขึ้นของ AP การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนจะเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียม ซึ่งในทางกลับกัน การเพิ่มกระแสโซเดียม จะทำให้การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนเพิ่มขึ้น

ความสำคัญของกลไกการตอบรับในการรักษาสภาวะสมดุลนั้นสำคัญมาก ตัวอย่างเช่นการรักษาระดับความดันโลหิตให้คงที่นั้นดำเนินการโดยการเปลี่ยนกิจกรรมแรงกระตุ้นของ baroreceptors ของโซนสะท้อนกลับของหลอดเลือดซึ่งเปลี่ยนเสียงของเส้นประสาทที่เห็นอกเห็นใจ vasomotor และทำให้ความดันโลหิตเป็นปกติ

5. หลักการ ตอบแทนซึ่งกันและกัน(การรวมกัน การผัน การกีดกันซึ่งกันและกัน) สะท้อนให้เห็นถึงธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างศูนย์กลางที่รับผิดชอบในการใช้งานฟังก์ชั่นตรงกันข้าม (การหายใจเข้าและหายใจออก การงอและการยืดแขนขา ฯลฯ ) ตัวอย่างเช่น การกระตุ้นการทำงานของตัวรับพร็อพริโอเซพเตอร์ของกล้ามเนื้อเกร็งกล้ามเนื้อจะกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเกร็งกล้ามเนื้อและยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อยืดกล้ามเนื้อไปพร้อมๆ กันผ่านเซลล์ประสาทยับยั้งระหว่างคาลารี (รูปที่ 18) การยับยั้งซึ่งกันและกันมีบทบาทสำคัญในการประสานการทำงานของมอเตอร์โดยอัตโนมัติ

6. หลักการ เส้นทางสุดท้ายทั่วไปเซลล์ประสาทเอฟเฟกต์ของระบบประสาทส่วนกลาง (โดยหลักแล้วคือเซลล์ประสาทสั่งการของไขสันหลัง) ซึ่งเป็นเซลล์สุดท้ายในสายโซ่ที่ประกอบด้วยเซลล์ประสาทอวัยวะ สื่อกลาง และเอฟเฟกต์ สามารถมีส่วนร่วมในการดำเนินการปฏิกิริยาต่าง ๆ ของร่างกายโดยการกระตุ้นที่มาถึงพวกมัน จากเซลล์ประสาทนำเข้าและเซลล์ประสาทระดับกลางจำนวนมาก ซึ่งเป็นเส้นทางสุดท้าย (เส้นทางจากระบบประสาทส่วนกลางไปยังเอฟเฟกต์) ตัวอย่างเช่นบนเซลล์ประสาทสั่งการของเขาส่วนหน้าของไขสันหลังซึ่งทำให้กล้ามเนื้อของแขนขาเสียหาย เส้นใยของเซลล์ประสาทอวัยวะ เซลล์ประสาทของระบบทางเดินเสี้ยม และระบบ extrapyramidal (นิวเคลียสของสมองน้อย การก่อตาข่าย และโครงสร้างอื่น ๆ อีกมากมาย) สิ้นสุดลง ดังนั้นเซลล์ประสาทสั่งการเหล่านี้ซึ่งมีกิจกรรมสะท้อนกลับของแขนขาจึงถือเป็นเส้นทางสุดท้ายสำหรับการดำเนินการทั่วไปของอิทธิพลทางประสาทหลายอย่างที่มีต่อแขนขา

พื้นฐานของกิจกรรมการประสานงานของระบบประสาทส่วนกลางคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างกระบวนการกระตุ้นและการยับยั้ง การมีอยู่ของการกระตุ้นในเส้นประสาท กล้ามเนื้อ และระบบประสาทส่วนกลางเป็นที่รู้กันมานานแล้ว การยับยั้งในระบบประสาทส่วนกลางถูกค้นพบโดย I.M. Sechenov (1862) ในการทดลองกับกบและถูกเรียกว่า "การยับยั้ง Sechenov" เขากำหนดเวลาของการสะท้อนกลับงอ (ตามข้อมูลของเติร์ก) จุ่มขาของกบในกรดแล้ววางผลึกเกลือแกงลงบนส่วนที่มองเห็นได้ หลังจากใช้คริสตัล เวลาสะท้อนกลับจะยาวขึ้นหรือยับยั้งการสะท้อนกลับอย่างสมบูรณ์ และหลังจากเอาผลึกเกลือออกและล้างบริเวณนี้ของสมองด้วยน้ำ เวลาสะท้อนกลับก็กลับคืนสู่ระดับเดิม กิจกรรมประสานงาน (ประสานงาน) ได้รับการรับรองผ่านกลไกหลายประการ:

1) หลักการของการครอบงำ จัดทำโดย A.A. Ukhtomsky เป็นหลักการพื้นฐานของการทำงานของศูนย์ประสาท การมุ่งเน้นที่โดดเด่น (หรือโดดเด่น) ของการกระตุ้นนั้นมีคุณสมบัติดังต่อไปนี้: ความตื่นเต้นที่เพิ่มขึ้น; ความเฉื่อย (คงอยู่) ของการกระตุ้นเช่น สามารถคงอยู่ได้เป็นเวลานาน ความสามารถในการสรุปการกระตุ้นดึงดูดการกระตุ้นจากศูนย์อื่น ความสามารถในการยับยั้งจุดโฟกัสย่อยของการกระตุ้นของศูนย์ประสาทอื่น ๆ

2) หลักการของการบดเคี้ยว หลักการนี้ตรงกันข้ามกับการอำนวยความสะดวกเชิงพื้นที่หรือการสรุปผล และอินพุตจากอวัยวะทั้งสองจะร่วมกันกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการกลุ่มเล็ก ๆ เมื่อเปรียบเทียบกับผลของการเปิดใช้งานแยกกัน สาเหตุของการบดเคี้ยวก็คือปัจจัยนำเข้าจากอวัยวะต่างๆ เนื่องจากการลู่เข้ากัน ส่วนหนึ่งถูกส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการเดียวกัน ซึ่งจะถูกยับยั้งเมื่อปัจจัยนำเข้าทั้งสองถูกกระตุ้นพร้อมกัน ปรากฏการณ์ของการบดเคี้ยวแสดงออกในกรณีของการใช้การกระตุ้นอวัยวะที่รุนแรง

3) หลักการตอบรับ กระบวนการควบคุมตนเองในร่างกายสามารถดำเนินการได้เต็มรูปแบบเฉพาะเมื่อช่องสัญญาณตอบรับทำงานเท่านั้น เนื่องจากแรงกระตุ้นที่มาถึงช่องทางนี้ จึงมีการประเมินความถูกต้องของการปฏิบัติงาน และหากยังไม่เสร็จสิ้น จะทำการแก้ไขเพื่อให้ได้ผลลัพธ์

ความสำคัญของกลไกการตอบรับในการรักษาสภาวะสมดุลนั้นสำคัญมาก ตัวอย่างเช่นการรักษาระดับความดันโลหิตให้คงที่นั้นดำเนินการโดยการเปลี่ยนกิจกรรมแรงกระตุ้นของ baroreceptors ของโซนสะท้อนกลับของหลอดเลือดซึ่งเป็นผลมาจากการที่น้ำเสียงของเส้นประสาทความเห็นอกเห็นใจ vasomotor เปลี่ยนแปลงและทำให้ความดันโลหิตเป็นปกติ

4) หลักการของการตอบแทนซึ่งกันและกัน (การรวมกัน การผันคำกริยา การพึ่งพาซึ่งกันและกัน) สะท้อนให้เห็นถึงธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างศูนย์กลางที่รับผิดชอบในการใช้งานฟังก์ชั่นตรงกันข้าม (การหายใจเข้าและการกลืน การหายใจออกและการหายใจออก การงอและการยืดแขนขา ฯลฯ ) ตัวอย่างเช่น การกระตุ้นการทำงานของตัวรับพร็อพริโอเซพเตอร์ของกล้ามเนื้อเฟล็กเซอร์จะกระตุ้นศูนย์กลางของกล้ามเนื้อเฟล็กเซอร์ไปพร้อมๆ กัน และยับยั้งศูนย์กลางของกล้ามเนื้อยืดกล้ามเนื้อ การยับยั้งซึ่งกันและกันมีบทบาทสำคัญในการประสานงานของการกระทำของมอเตอร์ ความสัมพันธ์ซึ่งกันและกันนั้นมีพลวัตในธรรมชาติ (ดังที่ Vvedensky พูดถึง) และ Sherrington ถือว่าความสัมพันธ์เหล่านี้เป็นปรากฏการณ์คงที่ การทดลองของ P.K. Anokhin กับการเย็บไขว้ของเอ็นกล้ามเนื้อยืดกล้ามเนื้อและในทางกลับกัน พบว่าหลังจากผ่านไป 6-8 เดือน กล้ามเนื้อกล้ามเนื้องอเริ่มทำหน้าที่ของกล้ามเนื้อยืด และกล้ามเนื้อยืดกล้ามเนื้อจะทำหน้าที่ของกล้ามเนื้อยืด การปรับโครงสร้างของความสัมพันธ์ต่างตอบแทนดังกล่าวจะเป็นไปไม่ได้หากความสัมพันธ์ต่างตอบแทนมีลักษณะคงที่ (คงที่) อย่างเคร่งครัดเพียงครั้งเดียวและสำหรับทั้งหมด เนื่องจากความเป็นพลาสติกของระบบประสาทส่วนกลางและเป็นผลมาจากแรงกระตุ้นจากการเกร็งของกล้ามเนื้อไม่เพียงพออย่างต่อเนื่อง การเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์การทำงานดั้งเดิมระหว่างศูนย์งอและส่วนต่อขยายจึงเกิดขึ้น การศึกษาเหล่านี้โดย Anokhin ซึ่งดำเนินการย้อนกลับไปในช่วงทศวรรษที่ 30 ทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการแนะนำแนวคิดเรื่อง Reverse afferentation (องค์ประกอบที่หกของวิถีสะท้อนกลับ) และเป็นพื้นฐานสำหรับการสร้างทฤษฎีระบบการทำงานและไซเบอร์เนติกส์ทางชีวภาพ (กลายเป็นในเรื่องนี้ Wiener ซึ่งถือเป็นผู้ก่อตั้งไซเบอร์เนติกส์ (พ.ศ. 2491) เป็นเวลาประมาณ 13–15 ปี)

5) หลักการของเส้นทางสุดท้ายทั่วไป ตัวอย่างเช่นเซลล์ประสาทเอฟเฟกต์ของระบบประสาทส่วนกลางเช่นเซลล์ประสาทสั่งการของไขสันหลังสามารถมีส่วนร่วมในการดำเนินการปฏิกิริยาต่าง ๆ ของร่างกายโดยการกระตุ้นที่มาจากเซลล์ประสาทอวัยวะและเซลล์ประสาทระดับกลางจำนวนมากซึ่งพวกมันเป็นเส้นทางสุดท้าย (เส้นทางจาก CNS ไปยังเอฟเฟกต์) ตัวอย่างเช่นบนเซลล์ประสาทสั่งการของเขาส่วนหน้าของไขสันหลังซึ่งทำให้กล้ามเนื้อของแขนขาเสียหาย เส้นใยของเซลล์ประสาทอวัยวะ เซลล์ประสาทของระบบทางเดินเสี้ยม และระบบ extrapyramidal (นิวเคลียสของสมองน้อย การก่อตาข่าย และโครงสร้างอื่น ๆ อีกมากมาย) สิ้นสุดลง

6) ปรากฏการณ์การบรรจบกัน - การบรรจบกันของแรงกระตุ้นเส้นประสาทบนเซลล์ประสาทส่วนกลางเดียวกัน คุณลักษณะนี้ไม่เพียงแต่ขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการทำงานของศูนย์กลางเท่านั้น แต่ยังเนื่องมาจากความสัมพันธ์เชิงปริมาณระหว่างตัวรับส่วนปลายและเซลล์ประสาทส่วนกลางระดับกลางด้วย อัตราส่วนนี้อยู่ที่ประมาณ 10:1 ปรากฏการณ์การบรรจบกันมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของเส้นทางสุดท้ายทั่วไป

7) ปรากฏการณ์ของการลู่ออกเป็นกระบวนการที่ตรงกันข้ามของการลู่เข้า กล่าวคือ แรงกระตุ้นที่เข้าสู่ระบบประสาทส่วนกลางจะแพร่กระจาย (ฉายรังสี) ไปยังพื้นที่ใกล้เคียง

8) ความสัมพันธ์ของผู้ใต้บังคับบัญชา - การอยู่ใต้บังคับบัญชาเช่น หน่วยงานที่อยู่ด้านบนของระบบประสาทส่วนกลางออกแรงควบคุมหน่วยงานที่อยู่เบื้องลึก