Základné princípy fungovania nervového systému. Princípy koordinácie činnosti centrálneho nervového systému

Hlavným a špecifickým prejavom činnosti nervovej sústavy je reflexný princíp. Ide o schopnosť tela reagovať na vonkajšiu alebo vnútornú stimuláciu motorickou alebo sekrečnou reakciou. Základy doktríny reflexnej činnosti tela položil francúzsky vedec René Descartes (1596-1650). Najväčší význam mali jeho myšlienky o reflexnom mechanizme vzťahu organizmu s prostredím. Samotný pojem „reflex“ sa zaviedol až oveľa neskôr – najmä po vydaní prác vynikajúceho českého anatóma a fyziológa G. Prohasku (1749-1820).

Reflex je prirodzená reakcia tela na podráždenie receptorov, ktorá sa uskutočňuje reflexným oblúkom za účasti centrálneho nervového systému. Ide o adaptívnu reakciu organizmu na zmeny vnútorného alebo vonkajšieho prostredia. Reflexné reakcie zabezpečujú celistvosť tela a stálosť jeho vnútorného prostredia, reflexný oblúk je základnou jednotkou integračnej reflexnej činnosti.

Významne prispel k rozvoju reflexnej teórie I.M. Sechenov (1829-1905). Ako prvý použil reflexný princíp na štúdium fyziologických mechanizmov duševných procesov. V diele „Reflexy mozgu“ (1863) I.M. Sechenov presvedčivo dokázal, že duševná činnosť ľudí a zvierat sa uskutočňuje podľa mechanizmu reflexných reakcií, ktoré sa vyskytujú v mozgu, vrátane najkomplexnejších z nich - formovania správania a myslenia. Na základe svojho výskumu dospel k záveru, že všetky akty vedomého a nevedomého života sú reflexné. Reflexná teória I.M. Sechenov slúžil ako základ, na ktorom vzniklo vyučovanie I.P. Pavlova (1849-1936) o vyššej nervovej činnosti. Metóda podmienených reflexov, ktorú vyvinul, rozšírila vedecké chápanie úlohy mozgovej kôry ako materiálneho substrátu psychiky. I.P. Pavlov sformuloval reflexnú teóriu funkcie mozgu, ktorá je založená na troch princípoch: kauzalita, štruktúra, jednota analýzy a syntézy. P.K. Anokhin (1898-1974) dokázal dôležitosť spätnej väzby v reflexnej činnosti tela. Jej podstatou je, že pri realizácii akéhokoľvek reflexného úkonu sa proces neobmedzuje len na efektor, ale je sprevádzaný excitáciou receptorov pracovného orgánu, z ktorého sa aferentnými dráhami dostávajú informácie o následkoch pôsobenia. centrálny nervový systém. Objavili sa myšlienky o „reflexnom krúžku“ a „spätnej väzbe“.

Významnú úlohu v správaní živých organizmov zohrávajú reflexné mechanizmy, ktoré zabezpečujú ich adekvátnu reakciu na signály prostredia. U zvierat realitu signalizujú takmer výlučne podnety. Toto je prvý signálny systém reality, spoločný pre ľudí a zvieratá. I.P. Pavlov dokázal, že pre ľudí, na rozdiel od zvierat, nie je predmetom reflexie len životné prostredie, ale aj sociálne faktory. Preto pre neho nadobúda rozhodujúci význam druhý signálny systém - slovo ako signál prvých signálov.

Podmienený reflex je základom vyššej nervovej aktivity ľudí a zvierat. Je vždy zahrnutá ako podstatná zložka v najkomplexnejších prejavoch správania. Nie všetky formy správania živého organizmu sa však dajú vysvetliť z pohľadu reflexnej teórie, ktorá odhaľuje len mechanizmy pôsobenia. Reflexný princíp neodpovedá na otázku vhodnosti správania ľudí a zvierat a nezohľadňuje výsledok konania.

Preto sa v posledných desaťročiach na základe reflexívnych myšlienok vytvorila koncepcia vedúcej úlohy potrieb ako hybnej sily ľudského a zvieracieho správania. Prítomnosť potrieb je nevyhnutným predpokladom akejkoľvek činnosti. Činnosť tela nadobúda určitý smer len vtedy, ak existuje cieľ, ktorý túto potrebu spĺňa. Každému behaviorálnemu aktu predchádzajú potreby, ktoré vznikli v procese fylogenetického vývoja pod vplyvom podmienok prostredia. Preto nie je správanie živého organizmu určené ani tak reakciou na vonkajšie vplyvy, ale potrebou realizovať zamýšľaný program, plán, zameraný na uspokojenie jednej alebo druhej potreby človeka alebo zvieraťa.

PC. Anokhin (1955) vyvinul teóriu funkčných systémov, ktorá poskytuje systematický prístup k štúdiu mechanizmov mozgu, najmä k vývoju problémov štrukturálneho a funkčného základu správania, fyziológie motivácie a emócií. Podstatou konceptu je, že mozog dokáže nielen adekvátne reagovať na vonkajšie podnety, ale aj predvídať budúcnosť, aktívne vytvárať plány svojho správania a realizovať ich. Teória funkčných systémov nevylučuje metódu podmienených reflexov zo sféry vyššej nervovej činnosti a nenahrádza ju niečím iným. Umožňuje hlbšie preniknúť do fyziologickej podstaty reflexu. Systémový prístup namiesto fyziológie jednotlivých orgánov alebo mozgových štruktúr zohľadňuje činnosť organizmu ako celku. Pre akýkoľvek behaviorálny akt človeka alebo zvieraťa je potrebná organizácia všetkých mozgových štruktúr, ktorá poskytne požadovaný konečný výsledok. Takže v teórii funkčných systémov je ústredné miesto obsadené užitočným výsledkom akcie. Faktory, ktoré sú základom dosiahnutia cieľa, sa v skutočnosti formujú podľa typu všestranných reflexných procesov.

Jedným z dôležitých mechanizmov centrálneho nervového systému je princíp integrácie. Vďaka integrácii somatických a autonómnych funkcií, ktorú uskutočňuje mozgová kôra cez štruktúry limbicko-retikulárneho komplexu, sa realizujú rôzne adaptačné reakcie a behaviorálne akty. Najvyšším stupňom integrácie funkcií u ľudí je frontálny kortex.

Princíp dominancie, ktorý rozvinul O. O. Ukhtomsky (1875-1942), zohráva dôležitú úlohu v duševnej činnosti ľudí a zvierat. Dominantné (z lat. dominari dominovať) je nadradený vzruch v centrálnom nervovom systéme, ktorý sa vytvára vplyvom podnetov z okolitého alebo vnútorného prostredia a v určitom momente podriaďuje činnosť iných centier.

Mozog so svojou najvyššou časťou – mozgovou kôrou – je komplexný samoregulačný systém vybudovaný na interakcii excitačných a inhibičných procesov. Princíp samoregulácie sa uskutočňuje na rôznych úrovniach systémov analyzátorov - od kortikálnych sekcií až po úroveň receptorov s neustálym podriadením nižších častí nervového systému vyšším.

Pri štúdiu princípov fungovania nervového systému nie nadarmo sa mozog prirovnáva k elektronickému počítaču. Ako je známe, základom fungovania kybernetického zariadenia je príjem, prenos, spracovanie a ukladanie informácií (pamäť) s ich ďalšou reprodukciou. Na prenos musia byť informácie zakódované a na reprodukciu dekódované. Pomocou kybernetických konceptov môžeme uvažovať, že analyzátor prijíma, prenáša, spracováva a prípadne aj uchováva informácie. Jeho dekódovanie sa uskutočňuje v kortikálnych častiach. To asi stačí na to, aby bolo možné skúsiť porovnať mozog s počítačom. Zároveň nemožno stotožňovať prácu mozgu s počítačom: „... mozog je najrozmarnejší stroj na svete. Buďme skromní a opatrní so svojimi závermi“ (I.M. Sechenov, 1863). Počítač je stroj a nič viac. Všetky kybernetické zariadenia fungujú na princípe elektrickej alebo elektronickej interakcie a v mozgu, ktorý vzniká evolučným vývojom, prebiehajú aj zložité biochemické a bioelektrické procesy. Môžu sa vykonávať iba v živom tkanive. Mozog, na rozdiel od elektronických systémov, nefunguje na princípe všetko alebo nič, ale berie do úvahy veľké množstvo gradácií medzi týmito dvoma extrémami. Tieto gradácie nie sú spôsobené elektronickými, ale biochemickými procesmi. To je podstatný rozdiel medzi fyzickým a biologickým. Mozog má vlastnosti, ktoré presahujú vlastnosti výpočtového stroja. Treba dodať, že behaviorálne reakcie tela sú do značnej miery determinované medzibunkovými interakciami v centrálnom nervovom systéme. Jeden neurón zvyčajne prijíma vetvy zo stoviek alebo tisícok iných neurónov a ten sa zase rozvetvuje na stovky alebo tisíce ďalších neurónov. Nikto nemôže povedať, koľko synapsií je v mozgu, ale číslo 10 14 (sto biliónov) sa nezdá neuveriteľné (D. Hubel, 1982). Počítač pojme podstatne menej prvkov. Fungovanie mozgu a životná činnosť tela sa vykonávajú za špecifických podmienok prostredia. Preto je možné dosiahnuť uspokojenie určitých potrieb za predpokladu, že táto činnosť je primeraná existujúcim vonkajším podmienkam prostredia.

Pre pohodlie pri štúdiu základných vzorcov fungovania je mozog rozdelený do troch hlavných blokov, z ktorých každý plní svoje špecifické funkcie.

Prvým blokom sú fylogeneticky prastaré štruktúry limbicko-retikulárneho komplexu, ktoré sa nachádzajú v kmeňových a hlbokých častiach mozgu. Zahŕňajú cingulárny gyrus, morský koník (hipocampus), papilárne telo, predné jadrá talamu, hypotalamus a retikulárnu formáciu. Zabezpečujú reguláciu životných funkcií - dýchanie, krvný obeh, metabolizmus, ako aj celkový tonus. Pokiaľ ide o akty správania, tieto formácie sa podieľajú na regulácii funkcií zameraných na zabezpečenie stravovania a sexuálneho správania, na procesoch zachovania druhu, na regulácii systémov zabezpečujúcich spánok a bdenie, emocionálnej aktivity a pamäťových procesov.

Druhým blokom je súbor útvarov umiestnených za centrálnym sulkusom: somatosenzorická, zraková a sluchová oblasť mozgovej kôry. Ich hlavné funkcie sú: príjem, spracovanie a ukladanie informácií.

Neuróny systému, ktoré sú umiestnené prevažne pred centrálnym sulcusom a sú spojené s efektorovými funkciami a realizáciou motorických programov, tvoria tretí blok.

Malo by sa však uznať, že nie je možné nakresliť jasnú hranicu medzi senzorickými a motorickými štruktúrami mozgu. Postcentrálny gyrus, ktorý je citlivou projekčnou zónou, je úzko prepojený s precentrálnou motorickou zónou a tvorí jediné senzomotorické pole. Preto je potrebné jasne pochopiť, že táto alebo tá ľudská činnosť si vyžaduje súčasnú účasť všetkých častí nervového systému. Okrem toho systém ako celok vykonáva funkcie, ktoré presahujú funkcie obsiahnuté v každom z týchto blokov.

1. Princíp dominancie bol sformulovaný A. A. Ukhtomským ako základný princíp fungovania nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervovej sústavy charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a charakter telesného pohybu. funkcie počas tohto obdobia. Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami:

* zvýšená excitabilita;

* pretrvávanie vzruchu (zotrvačnosť), pretože sa ťažko potláča iným vzruchom;

* schopnosť sumarizovať subdominantné vzruchy;

* schopnosť inhibovať subdominantné ohniská vzruchu vo funkčne odlišných nervových centrách.

2. Princíp priestorového reliéfu. Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných pri ich oddelenom pôsobení. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v centrálnom nervovom systéme sa synapsií so skupinou nervových buniek, v ktorých sa rozlišuje centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad 2) (obr. 13), aby vytvorili akčný potenciál. Neurón v podprahovej zóne dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (každý 1), takže ich aferentné impulzy nebudú dostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 vznikajú reflexné reakcie, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi v podprahovej zóne. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav sa nazýva centrálny úľavu.Častejšie sa pozoruje, keď je telo vystavené slabým dráždidlám.

3. Princíp oklúzie. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne excitujú menšiu skupinu motorických neurónov v porovnaní s účinkami ich samostatnej aktivácie; dôvodom oklúzie je, že aferentné vstupy v dôsledku konvergencie , sú čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne (obr. 13). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch použitia silnej aferentnej stimulácie.

4. Princíp spätnej väzby. Samoregulačné procesy v organizme sú podobné technickým procesom, pri ktorých ide o automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby nám umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou ako celkom. Spojenie medzi výstupom systému a jeho vstupom s pozitívnym ziskom sa nazýva pozitívna spätná väzba a s negatívnym ziskom sa nazýva negatívna spätná väzba. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, teda jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno rozdeliť podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania – rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Existuje mnoho príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstatou procesu je, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento účinok je známy ako proces rekurentnej inhibície.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Počas tvorby vzostupnej časti AP teda depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre sodík, čo následne zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

5. Princíp reciprocity (kombinácia, konjugácia, vzájomné vylúčenie). Odráža charakter vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov (obr. 18). Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov,

Princíp spoločnej konečnej cesty. Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú konečnými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou dráhou (cesta od centrálneho nervového systému k efektoru). Napríklad na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna aferentných neurónov, neurónov pyramídového traktu a extrapyramídového systému (cerebelárne jadrá, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry). Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú činnosť končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu.

33. INHIBIČNÉ PROCESY V CENTRÁLNOM NERVOVOM SYSTÉME.

V centrálnom nervovom systéme neustále fungujú dva hlavné, vzájomne prepojené procesy – excitácia a inhibícia.

Brzdenie je aktívny biologický proces zameraný na oslabenie, zastavenie alebo zabránenie vzniku excitačného procesu. Fenomén centrálnej inhibície, t. j. inhibície v centrálnom nervovom systéme, objavil I. M. Sechenov v roku 1862 v experimente nazvanom „Sechenov inhibičný experiment“. Podstata experimentu: u žaby bol na rez zrakových tuberozít umiestnený kryštál kuchynskej soli, čo viedlo k predĺženiu času motorických reflexov, t.j. k ich inhibícii. Čas reflexu je čas od začiatku stimulácie do začiatku reakcie.

Inhibícia v centrálnom nervovom systéme vykonáva dve hlavné funkcie. Po prvé, koordinuje funkcie, to znamená, že usmerňuje excitáciu po určitých dráhach do určitých nervových centier, pričom vypína tie dráhy a neuróny, ktorých činnosť nie je momentálne potrebná na získanie konkrétneho adaptívneho výsledku. Význam tejto funkcie inhibičného procesu pre fungovanie organizmu možno pozorovať pri pokuse s podávaním strychnínu zvieraťu. Strychnín blokuje inhibičné synapsie v centrálnom nervovom systéme (hlavne glycínergné) a tým eliminuje základ pre vznik inhibičného procesu. Dráždenie zvieraťa za týchto podmienok spôsobuje nekoordinovanú reakciu, ktorá je založená na difúznom (generalizovanom) ožarovaní vzruchu. V tomto prípade je adaptívna aktivita nemožná. Po druhé, inhibícia vykonáva ochrannú alebo ochrannú funkciu, chráni nervové bunky pred nadmernou excitáciou a vyčerpaním pod vplyvom extrémne silných a dlhotrvajúcich stimulov.

TEÓRIE BRZDENIA. N. E. Vvedensky (1886) ukázal, že veľmi častá stimulácia nervu nervovosvalového preparátu spôsobuje svalové kontrakcie vo forme hladkého tetanu, ktorého amplitúda je malá. N. E. Vvedensky veril, že v neuromuskulárnom prípravku s častým podráždením dochádza k procesu pesimálnej inhibície, t.j. inhibícia je, ako keby, dôsledkom nadmernej excitácie. Teraz sa zistilo, že jeho mechanizmom je dlhodobá stagnujúca depolarizácia membrány spôsobená nadbytkom prenášača (acetylcholínu), ktorý sa uvoľňuje pri častej stimulácii nervu. Membrána úplne stráca excitabilitu v dôsledku inaktivácie sodíkových kanálov a nie je schopná reagovať na príchod nových excitácií uvoľnením nových častí vysielača. Tak sa excitácia mení na opačný proces - inhibíciu. V dôsledku toho sú excitácia a inhibícia akoby jedným a tým istým procesom, ktorý vzniká v rovnakých štruktúrach za účasti toho istého mediátora. Táto teória inhibície sa nazýva unitárna-chemická alebo monistická.

Vysielače na postsynaptickej membráne môžu spôsobiť nielen depolarizáciu (EPSP), ale aj hyperpolarizáciu (IPSP). Tieto mediátory zvyšujú permeabilitu subsynaptickej membrány pre ióny draslíka a chlóru, v dôsledku čoho dochádza k hyperpolarizácii postsynaptickej membrány a vzniku IPSP. Táto teória inhibície sa nazýva binárno-chemická, podľa ktorej sa inhibícia a excitácia vyvíjajú podľa rôznych mechanizmov, za účasti inhibičných a excitačných mediátorov, resp.

KLASIFIKÁCIA CENTRÁLNEJ BRZDY.

Inhibíciu v centrálnom nervovom systéme možno klasifikovať podľa rôznych kritérií:

* podľa elektrického stavu membrány - depolarizačná a hyperpolarizačná;

* vo vzťahu k synapsii - presynaptická a postsynaptická;

* podľa neurónovej organizácie - translačné, laterálne (laterálne), rekurentné, recipročné.

Postsynaptická inhibícia sa vyvíja v podmienkach, keď vysielač uvoľnený nervovým zakončením mení vlastnosti postsynaptickej membrány tak, že je potlačená schopnosť nervovej bunky generovať excitačné procesy. Postsynaptická inhibícia môže byť depolarizujúca, ak je založená na procese dlhodobej depolarizácie, a hyperpolarizujúca, ak je založená na hyperpolarizácii.

Presynaptická inhibícia je spôsobená prítomnosťou interkalárnych inhibičných neurónov, ktoré tvoria axo-axonálne synapsie na aferentných zakončeniach, ktoré sú presynaptické vo vzťahu napríklad k motorickému neurónu. V každom prípade aktivácie inhibičného interneurónu spôsobí depolarizáciu membrány aferentných zakončení, čím sa zhoršia podmienky pre vedenie AP cez ne, čím sa zníži množstvo nimi uvoľneného vysielača a tým aj účinnosť synaptický prenos vzruchu na motorický neurón, čo znižuje jeho aktivitu (obr. 14) . Mediátorom v takýchto axo-axonálnych synapsiách je zrejme GABA, čo spôsobuje zvýšenie permeability membrány pre ióny chlóru, ktoré opúšťajú terminál a čiastočne, ale trvalo ho depolarizujú.

Progresívne brzdenie v dôsledku inklúzie inhibičných neurónov pozdĺž dráhy excitácie (obr. 15).

Spätné brzdenie uskutočňované interkalárnymi inhibičnými neurónmi (Renshawove bunky). Impulzy z motorických neurónov cez kolaterály vystupujúce z jeho axónu aktivujú Renshawovu bunku, ktorá následne spôsobí inhibíciu výbojov tohto motorického neurónu (obr. 16). Táto inhibícia je realizovaná vďaka inhibičným synapsiám vytvoreným Renshawovou bunkou na tele motorického neurónu, ktorý ju aktivuje. Z dvoch neurónov sa tak vytvorí okruh s negatívnou spätnou väzbou, ktorý umožňuje stabilizovať výbojovú frekvenciu motorického neurónu a potlačiť jeho nadmernú aktivitu.

Bočná (bočná) inhibícia. Interkalárne bunky vytvárajú inhibičné synapsie na susedných neurónoch, čím blokujú laterálne dráhy šírenia vzruchu (obr. 17). V takýchto prípadoch je excitácia nasmerovaná iba pozdĺž presne definovanej cesty. Je to laterálna inhibícia, ktorá zabezpečuje hlavne systémové (riadené) ožarovanie vzruchu do centrálneho nervového systému.

Recipročná inhibícia. Príkladom recipročnej inhibície je inhibícia antagonistických svalových centier. Podstatou tohto typu inhibície je, že excitácia proprioceptorov flexorov súčasne aktivuje motorické neuróny týchto svalov a interkalárne inhibičné neuróny (obr. 18). Excitácia interneurónov vedie k postsynaptickej inhibícii motorických neurónov extenzorových svalov.

Na uskutočnenie komplexných reakcií je potrebná integrácia práce jednotlivých nervových centier. Väčšina reflexov sú zložité reakcie prebiehajúce postupne a súčasne. V normálnom stave tela sú reflexy prísne usporiadané, pretože existujú všeobecné mechanizmy ich koordinácie. Vzruchy vznikajúce v centrálnom nervovom systéme vyžarujú cez jeho centrá.

Koordinácia je zabezpečená selektívnou excitáciou niektorých centier a inhibíciou iných. Koordinácia je zjednotenie reflexnej činnosti centrálneho nervového systému do jedného celku, ktorý zabezpečuje realizáciu všetkých funkcií organizmu. Rozlišujú sa tieto základné princípy koordinácie:

1. Princíp ožarovania vzruchov. Neuróny rôznych centier sú vzájomne prepojené interneurónmi, takže impulzy prichádzajúce pri silnej a dlhotrvajúcej stimulácii receptorov môžu spôsobiť excitáciu nielen neurónov centra daného reflexu, ale aj iných neurónov. Napríklad, ak podráždite jednu zo zadných nôh žaby chrbtice jemným stlačením pinzetou, stiahne sa (obranný reflex); ak sa podráždenie zvýši, stiahnu sa obe zadné končatiny a dokonca aj predné končatiny. Ožarovanie excitácie zaisťuje, že pri silných a biologicky významných stimuloch je do odpovede zahrnutý väčší počet motorických neurónov.

2. Princíp spoločnej konečnej cesty. Impulzy prichádzajúce do centrálneho nervového systému cez rôzne aferentné vlákna sa môžu zbiehať (konvergovať) k rovnakým interkalárnym alebo eferentným neurónom. Sherrington nazval tento jav „princíp spoločnej konečnej cesty“. Ten istý motorický neurón môže byť excitovaný impulzmi prichádzajúcimi z rôznych receptorov (zrakového, sluchového, hmatového), t.j. podieľať sa na mnohých reflexných reakciách (byť súčasťou rôznych reflexných oblúkov).

Napríklad motorické neuróny, ktoré inervujú dýchacie svaly, sa okrem toho, že poskytujú inšpiráciu, podieľajú na takých reflexných reakciách, ako je kýchanie, kašeľ atď. Na motorických neurónoch sa spravidla zbiehajú impulzy z mozgovej kôry az mnohých subkortikálnych centier ( cez interkalárne neuróny alebo v dôsledku priamych nervových spojení).

Na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna pyramídového traktu, extrapyramídových dráh, z mozočku, retikulárne formácie a ďalšie štruktúry. Za ich spoločnú konečnú cestu sa považuje motorický neurón, ktorý zabezpečuje rôzne reflexné reakcie. Do akého špecifického reflexného aktu sa motorické neuróny zapoja, závisí od povahy stimulácie a od funkčného stavu tela.

3. Princíp dominancie. Objavil to A.A. Ukhtomsky, ktorý zistil, že podráždenie aferentného nervu (alebo kortikálneho centra), ktoré zvyčajne vedie ku kontrakcii svalov končatín, keď sú črevá zvieraťa plné, spôsobuje defekáciu. V tejto situácii reflexná excitácia defekačného centra potláča a inhibuje motorické centrá a defekačné centrum začína reagovať na signály, ktoré sú mu cudzie.

A.A. Ukhtomsky veril, že v každom danom okamihu života vzniká definujúce (dominantné) ohnisko excitácie, ktoré podriaďuje činnosť celého nervového systému a určuje povahu adaptačnej reakcie. Vzruchy z rôznych oblastí centrálneho nervového systému sa zbiehajú do dominantného ohniska a schopnosť ostatných centier reagovať na signály prichádzajúce k nim je inhibovaná. Vďaka tomu sa vytvárajú podmienky na vytvorenie určitej reakcie organizmu na podnet, ktorý má najväčší biologický význam, t.j. uspokojenie životnej potreby.

V prirodzených podmienkach existencie môže dominantná excitácia pokryť celé systémy reflexov, čo vedie k potravinovým, obranným, sexuálnym a iným formám aktivity. Dominantné excitačné centrum má niekoľko vlastností:

1) jeho neuróny sa vyznačujú vysokou excitabilitou, ktorá podporuje konvergenciu excitácií z iných centier k nim;

2) jeho neuróny sú schopné sumarizovať prichádzajúce vzruchy;

3) vzrušenie je charakterizované vytrvalosťou a zotrvačnosťou, t.j. schopnosť zotrvať aj vtedy, keď prestal pôsobiť podnet, ktorý vyvolal vznik dominanty.

Napriek relatívnej stabilite a zotrvačnosti vzruchu v dominantnom ohnisku je činnosť centrálneho nervového systému za normálnych podmienok existencie veľmi dynamická a premenlivá. Centrálny nervový systém má schopnosť preusporiadať dominantné vzťahy v súlade s meniacimi sa potrebami tela. Doktrína dominancie našla široké uplatnenie v psychológii, pedagogike, fyziológii duševnej a fyzickej práce a športe.

4. Princíp spätnej väzby. Procesy prebiehajúce v centrálnom nervovom systéme nie je možné koordinovať, ak neexistuje spätná väzba, t.j. údaje o výsledkoch riadenia funkcií. Spätná väzba umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou. Spojenie medzi výstupom systému a jeho vstupom s pozitívnym ziskom sa nazýva pozitívna spätná väzba a s negatívnym ziskom sa nazýva negatívna spätná väzba. Pozitívna spätná väzba je charakteristická najmä pre patologické situácie.

Negatívna spätná väzba zabezpečuje stabilitu systému (jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov). Existujú rýchle (nervové) a pomalé (humorálne) spätné väzby. Mechanizmy spätnej väzby zabezpečujú udržiavanie všetkých konštánt homeostázy. Napríklad udržanie normálnej hladiny krvného tlaku sa dosiahne zmenou impulznej aktivity baro-receptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vagusových a vazomotorických sympatických nervov.

5. Princíp reciprocity. Odráža povahu vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatín) a spočíva v tom, že neuróny jedného centra, keď sú vzrušené, inhibujú neuróny iné a naopak.

6. Princíp podriadenosti (subordinácie). Hlavný trend vo vývoji nervovej sústavy sa prejavuje v koncentrácii regulačných a koordinačných funkcií vo vyšších častiach centrálneho nervového systému – cefalizácii funkcií nervovej sústavy. V centrálnom nervovom systéme existujú hierarchické vzťahy – najvyšším centrom regulácie je mozgová kôra, jej príkazy poslúchajú bazálne gangliá, stred, dreň a miecha.

7. Princíp kompenzácie funkcií. Centrálny nervový systém má obrovskú kompenzačnú schopnosť, t.j. dokáže obnoviť niektoré funkcie aj po zániku významnej časti neurónov tvoriacich nervové centrum (pozri plasticita nervových centier). Ak sú jednotlivé centrá poškodené, ich funkcie sa môžu preniesť do iných mozgových štruktúr, čo sa uskutočňuje s povinnou účasťou mozgovej kôry. U zvierat, ktorým bola kôra odstránená po obnovení stratených funkcií, došlo opäť k ich strate.

Pri lokálnej nedostatočnosti inhibičných mechanizmov alebo pri nadmernom zvýšení excitačných procesov v určitom nervovom centre začne určitá skupina neurónov autonómne generovať patologicky zosilnenú excitáciu - vytvorí sa generátor patologicky zosilnenej excitácie.

Pri vysokom výkone generátora sa objavuje celý systém neironálnych útvarov fungujúcich v jedinom režime, čo odráža kvalitatívne novú etapu vývoja choroby; tuhé spojenia medzi jednotlivými zložkami takéhoto patologického systému sú základom jeho odolnosti voči rôznym terapeutickým vplyvom. Štúdium povahy týchto spojení umožnilo G. N. Kryzhanovskému objaviť novú formu intracentrálnych vzťahov a integračnej aktivity centrálneho nervového systému - princíp determinantov.

Jej podstatou je, že štruktúra centrálneho nervového systému, ktorá tvorí funkčný predpoklad, si podmaňuje tie časti centrálneho nervového systému, ktorým je určená a tvorí s nimi patologický systém určujúci charakter jeho činnosti. Takýto systém sa vyznačuje nestálosťou a nevhodnosťou funkčných priestorov, t.j. takýto systém je biologicky negatívny. Ak z jedného alebo druhého dôvodu zmizne patologický systém, potom tvorba centrálneho nervového systému, ktorý zohrával hlavnú úlohu, stráca svoj určujúci význam.

Neurofyziológia pohybov

Vzťah jednotlivých nervových buniek a ich súhrn tvoria zložité súbory procesov, ktoré sú nevyhnutné pre plnohodnotné fungovanie človeka, pre formovanie človeka ako spoločnosti, definuje ho ako vysoko organizovanú bytosť, ktorá človeka stavia na vyššiu úroveň. úroveň vývoja vo vzťahu k iným zvieratám. Vďaka vysoko špecifickým vzťahom nervových buniek môže človek vytvárať komplexné akcie a zlepšovať ich. Pozrime sa nižšie na procesy potrebné na realizáciu dobrovoľných hnutí.

Samotný pohyb sa začína formovať v motorickej oblasti kôry mysu. Existuje primárna a sekundárna motorická kôra. V primárnej motorickej kôre (precentrálny gyrus, oblasť 4) sú neuróny, ktoré inervujú motorické neuróny svalov tváre, trupu a končatín. Má presnú topografickú projekciu svalov tela. V horných častiach precentrálneho gyru sú sústredené projekcie dolných končatín a trupu, v dolných častiach - horné končatiny hlavy, krku a tváre, ktoré zaberajú väčšinu gyrusu („Penfieldov motorista“). Táto zóna sa vyznačuje zvýšenou excitabilitou. Sekundárna motorická zóna je reprezentovaná bočným povrchom hemisféry (pole 6), ktorá je zodpovedná za plánovanie a koordináciu dobrovoľných pohybov. Prijíma väčšinu eferentných impulzov z bazálnych ganglií a mozočku a podieľa sa aj na prekódovaní informácií o zložitých pohyboch. Podráždenie kôry oblasti 6 spôsobuje zložitejšie koordinované pohyby (otočenie hlavy, očí a trupu na opačnú stranu, kooperatívne kontrakcie svalov flexor-extenzorov na opačnú stranu). V premotorickej zóne sú koordinované motorické centrá zodpovedné za ľudské sociálne funkcie: centrum písomnej reči v zadnej časti stredného frontálneho gyrusu, centrum motorickej reči Broca (pole 44) v zadnej časti dolnej frontálnej časti. gyrus, ktorý poskytuje rečovú prax, ako aj hudobno-motorické centrum (pole 45 ), ktoré určuje tón reči a schopnosť spievať.

V motorickej kôre je vrstva veľkých Betzových pyramídových buniek lepšie vyjadrená ako v iných oblastiach kôry. Neuróny motorickej kôry dostávajú aferentné vstupy cez talamus zo svalových, kĺbových a kožných receptorov, ako aj z bazálnych ganglií a mozočku. Pyramídové a súvisiace interneuróny sú umiestnené vertikálne vo vzťahu ku kôre. Takéto blízke nervové komplexy, ktoré vykonávajú podobné funkcie, sa nazývajú funkčné motorické stĺpce. Pyramídové neuróny motorického stĺpca môžu inhibovať alebo excitovať motorické neuróny kmeňových alebo miechových centier, napríklad inervujú jeden sval. Susedné stĺpce sa funkčne prekrývajú a pyramídové neuróny, ktoré regulujú činnosť jedného svalu, sú zvyčajne umiestnené vo viacerých stĺpcoch.

Pyramídové dráhy pozostávajú z 1 milióna vlákien kortikospinálneho traktu, počnúc kôrou hornej a strednej tretiny precentrálneho gyru, a 20 miliónov vlákien kortikobulbárneho traktu, počínajúc od kôry dolnej tretiny precentrálneho gyru ( projekcia tváre a hlavy). Vlákna pyramídového traktu končia na alfa motorických neurónoch motorických jadier hlavových nervov 3-7 a 9-12 (kortikobulbárny trakt) alebo na spinálnych motorických centrách (kortikospinálny trakt). Prostredníctvom motorickej kôry a pyramídových dráh sa vykonávajú dobrovoľné jednoduché pohyby a komplexné cielené motorické programy (profesionálne zručnosti), ktorých tvorba začína v bazálnych gangliách a mozočku a končí v sekundárnej motorickej zóne. Väčšina vlákien motorického traktu je skrížená, ale malá časť z nich ide na rovnakú stranu, čo pomáha kompenzovať jednostranné poškodenie.

Kortikálne extrapyramídové trakty zahŕňajú kortikorubrálne a kortikoretikulárne trakty, začínajúc približne od zón, v ktorých začínajú pyramídové trakty. Vlákna kortikorubrálneho traktu končia na neurónoch červených jadier stredného mozgu, od ktorých ďalej začína rubrospinálny trakt. Vlákna kortikoretikulárneho traktu končia na mediálnych jadrách retikulárnej formácie mostíka (začiatok mediálneho retikulárneho traktu) a na neurónoch obrovských buniek retikulárnej dráhy medulla oblongata, z ktorých vychádza laterálna retikulospinálna dráha. traktáty začínajú. Prostredníctvom týchto dráh sa reguluje tón a držanie tela, čím sa zaisťujú presné pohyby. Tieto extrapyramídové dráhy sú zložkami extrapyramídového systému, ktorý zahŕňa aj cerebellum, bazálne gangliá a motorické centrá mozgového kmeňa; reguluje tonus, rovnováhu držania tela a vykonáva naučené motorické úkony, ako je chôdza, beh, hovorenie, písanie atď.

Pri všeobecnom hodnotení úlohy rôznych mozgových štruktúr pri regulácii komplexných cieľových pohybov možno poznamenať, že nutkanie na pohyb sa vytvára v limbickom systéme, zámer pohybu je v asociačnej zóne mozgových hemisfér, pohyb programy sa vytvárajú v bazálnych gangliách, mozočku a premotorickej kôre a vykonávanie zložitých pohybov prebieha cez motorickú kôru, motorické centrá mozgového kmeňa a miechy.

1. Princíp dominanty bol sformulovaný A. A. Ukhtomským ako základný princíp fungovania nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervovej sústavy charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a charakter telesného pohybu. funkcie počas tohto obdobia. Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami:

Zvýšená excitabilita;

Pretrvávanie excitácie (zotrvačnosť), pretože je ťažké ju potlačiť inou excitáciou;

Schopnosť sumarizovať subdominantné excitácie;

Schopnosť inhibovať subdominantné ohniská excitácie vo funkčne odlišných nervových centrách.

2. Princíp priestorový reliéf. Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných pri ich oddelenom pôsobení. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v centrálnom nervovom systéme sa synapsií so skupinou nervových buniek, v ktorých sa rozlišuje centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad 2) (obr. 13), aby vytvorili akčný potenciál. Neurón v podprahovej zóne dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (každý 1), takže ich aferentné impulzy nebudú dostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 vznikajú reflexné reakcie, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi v podprahovej zóne. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav sa nazýva centrálny reliéf.Častejšie sa pozoruje, keď je telo vystavené slabým dráždidlám.

Ryža. 13. Schéma fenoménu reliéfu (A) a oklúzie (B). Kruhy označujú centrálne zóny (plná čiara) a podprahovú „hranu“ (prerušovaná čiara) populácie neurónov.

3. Princíp oklúzia. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne vzrušujú menšiu skupinu motoneurónov v porovnaní s účinkami ich aktivácie samostatne. Dôvodom oklúzie je, že aferentné vstupy sú v dôsledku konvergencie čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne (obr. 13). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch silnej aferentnej stimulácie.

4. Princíp spätná väzba. Procesy samoregulácie v tele sú podobné technickým, ktoré zahŕňajú automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby nám umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou ako celkom. Spojenie medzi výstupom systému a jeho vstupom s kladným ziskom sa nazýva Pozitívna spätná väzba, a so záporným koeficientom - negatívna odozva. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, teda jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno rozdeliť podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania – rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Existuje mnoho príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstatou procesu je, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento účinok je známy ako proces rekurentnej inhibície.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Počas tvorby vzostupnej časti AP teda depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre sodík, čo zase zvyšuje sodíkový prúd a zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny krvného tlaku sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

5. Princíp reciprocita(kombinácia, konjugácia, vzájomné vylúčenie). Odráža charakter vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov (obr. 18). Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov.

6. Princíp spoločná konečná cesta. Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú konečnými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou dráhou (cesta od centrálneho nervového systému k efektoru). Napríklad na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna aferentných neurónov, neurónov pyramídového traktu a extrapyramídového systému (cerebelárne jadrá, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry). Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú činnosť končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu.

Základom koordinačnej činnosti centrálneho nervového systému je interakcia medzi procesmi excitácie a inhibície. Existencia excitácie v nervoch, svaloch a centrálnom nervovom systéme je známa už dlho. Inhibíciu v centrálnom nervovom systéme objavil I. M. Sechenov (1862) pri pokusoch na žabách a nazval ju „Sechenovova inhibícia“. Určil čas ohybového reflexu (podľa Turka), ponorením žabieho stehna do kyseliny a následným umiestnením kryštálu kuchynskej soli na zrakové tuberosity. Po priložení kryštálu sa reflexný čas predĺžil alebo reflex úplne inhiboval a po odstránení kryštálika soli a umytí tejto oblasti mozgu vodou sa reflexný čas vrátil na pôvodnú úroveň. Koordinované (koordinačné) činnosti sa zabezpečujú prostredníctvom viacerých mechanizmov:

1) Princíp dominancie. Sformuloval ho A.A. Ukhtomsky ako základný princíp fungovania nervových centier. Dominantné (alebo dominantné) zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami: zvýšená excitabilita; zotrvačnosť (pretrvávanie) budenia, t.j. môže pretrvávať dlhú dobu; schopnosť sčítať excitácie, prilákať excitáciu z iných centier; schopnosť inhibovať subdominantné ohniská excitácie iných nervových centier.

2) Princíp oklúzie. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie alebo sumácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne excitujú menšiu skupinu motoneurónov v porovnaní s účinkami ich aktivácie samostatne. Dôvodom oklúzie je, že aferentné vstupy sú v dôsledku konvergencie čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne. Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch použitia silnej aferentnej stimulácie.

3) Princíp spätnej väzby. Samoregulačné procesy v tele sa môžu v plnej miere vykonávať iba vtedy, keď funguje spätnoväzbový kanál. Vďaka impulzom, ktoré prichádzajú cez tento kanál, sa posudzuje správnosť vykonania úlohy a ak nie je dokončená, potom sa vykonajú korekcie na dosiahnutie výsledku.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny krvného tlaku sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, v dôsledku čoho sa mení tonus vazomotorických sympatických nervov a tým sa normalizuje krvný tlak.

4) Princíp reciprocity (kombinácia, konjugácia, vzájomná závislosť). Odráža povahu vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a prehĺtanie, výdych a výdych, flexia a extenzia končatín atď.). Napríklad aktivácia proprioceptorov flexorového svalu súčasne excituje stred ohýbacích svalov a inhibuje stred extenzorových svalov. Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v koordinácii motorických aktov. Recipročné vzťahy sú svojou povahou dynamické (ako o tom hovoril aj Vvedenskij) a Sherrington považoval tieto vzťahy za statické javy. Experimenty P. K. Anokhina s krížovým zošívaním šliach flexorov na extenzory a naopak zistili, že po 6–8 mesiacoch začnú flexorové svaly vykonávať funkciu extenzorov a extenzory funkciu flexorov. Takáto reštrukturalizácia vzájomných vzťahov by bola nemožná, ak by recipročné vzťahy mali striktne raz a navždy fixný (statický) charakter. V dôsledku plasticity centrálneho nervového systému a v dôsledku neustálych neadekvátnych impulzov zo sťahovacích svalov dochádza k zmene pôvodného funkčného vzťahu medzi flexnými a extenznými centrami. Tieto Anokhinove štúdie, uskutočnené ešte v 30-tych rokoch, slúžili ako základ pre zavedenie konceptu reverznej aferentácie (šiesta zložka reflexnej dráhy) a boli základom pre vytvorenie teórie funkčných systémov a biologickej kybernetiky. (približne na 13–15 rokov sa v tomto smere stáva Wienerom, ktorý je považovaný za zakladateľa kybernetiky (1948).

5) Princíp spoločnej konečnej cesty. Efektorové neuróny CNS, napríklad motorické neuróny miechy, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela tým, že k nim prichádzajú vzruchy z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou cestou. (cesta z CNS k efektoru). Napríklad na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna aferentných neurónov, neurónov pyramídového traktu a extrapyramídového systému (cerebelárne jadrá, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry).

6) Konvergenčné javy - konvergencia nervových impulzov na rovnakých centrálnych neurónoch. Táto vlastnosť závisí nielen od funkčných vlastností centier, ale je spôsobená aj kvantitatívnymi vzťahmi medzi periférnym receptorom a strednými centrálnymi neurónmi. Tento pomer je približne 10:1. Rozhodujúcu úlohu pri formovaní spoločnej konečnej cesty zohrávajú konvergenčné javy.

7) Fenomény divergencie sú opačným procesom konvergencie, t.j. impulzy vstupujúce do centrálneho nervového systému sa šíria (ožarujú) do susedných oblastí.

8) Vzťahy podriadenosti - podriadenosť, t.j. nadložné oddelenia centrálneho nervového systému uplatňujú svoj regulačný vplyv na základné oddelenia.