Heteróza. Čo je heteróza Heteróza nastáva, keď

Zvýšenie sily, životaschopnosti a produktivity hybridov prvej generácie v porovnaní s rodičovskými formami je tzv heteróza.

Koncept heterózy ako prejavu „hybridnej sily“ zaviedol do vedy americký genetik W. Schell v roku 1914. Fenomén hybridnej sily prvýkrát pozoroval Charles Darwin v kukurici. V jeho experimentoch sa produktivita tejto plodiny znížila a výška rastlín sa znížila v dôsledku samoopelenia; tieto vlastnosti sa zvýšili počas krížového opelenia. Charles Darwin spájal zvýšenú silu rastlín získanú v dôsledku kríženia s dedičnými rozdielmi v rodičovských gamétach.

Heteróza v prírode- veľmi starý jav. Priamo súvisí so vznikom a zlepšením v procese evolúcie metódy krížového opelenia. V priebehu mnohých storočí prirodzený výber vytvoril početné obmedzenia homozygotnosti a rovnako početné úpravy na implementáciu heterozygotnosti.

Heteróza u hybridov sa prejavuje zvýšeným rastom, intenzívnejším metabolizmom a väčšou úrodou. Zvýšená produktivita heterotických hybridov je ich hlavnou výhodou. Nárast úrody hybridov prvej generácie všetkých poľnohospodárskych plodín je v priemere 15-30% a ich skorá zrelosť sa často zvyšuje. Napríklad pri paradajkách začínajú rodiť heterogénne hybridy o 10-12 dní skôr a prevyšujú úrodu pôvodných rodičovských odrôd o 45-50%. V Bulharsku sú všetky oblasti tejto plodiny obsadené heterotickými hybridmi. Pomocou heterózy možno výrazne zvýšiť poľnohospodársku produkciu.

Pri heteróze nie sú nevyhnutne vylepšené všetky vlastnosti a charakteristiky rastlín. U niektorých z nich môže byť výraznejšia ako u iných a u niektorých môže chýbať.

Heteróza sa pozoruje pri krížení medzi odrodami, ako aj medzi druhmi a formami, ktoré sú geneticky a ekologicky vzdialené. Najsilnejšie sa prejavuje a dá sa ovládať pri prekračovaní samoopelených línií. Spaľovanie umožňuje rozložiť populáciu odrody na jej základné biotypy (línie). Indukčná technika nie je zložitá. Napríklad v kukurici je lata pokrytá pergamenovou izoláciou na samom začiatku kvitnutia. Na tej istej rastline je tiež izolovaný klas predtým, ako sa z neho vyvinú vlákna. Najlepším materiálom na izoláciu klasu je celofán. Rozmery izolátorov: pre latu 20 x 30 cm, pre klasy - 10 x 16 cm. Pergamenové izolátory sú zlepené lepidlom na drevo s pridaním malého množstva chrómu a celofánových izolátorov - nasýteným roztokom chloridu zinočnatého.

Keď peľ dozreje, metlina sa odreže a umiestni pod izolátor spolu s klasom. Rastliny získané samoopelením sa v nasledujúcom roku opäť samoopelia, pričom sa tento postup opakuje niekoľko rokov. Po 4-5 rokoch inkubácie sa prakticky dosiahne veľmi vysoký stupeň uniformity u potomstva inkubačných línií a ďalšie samoopelenie sa stáva zbytočným.

Vybrané línie sa následne rozmnožujú nie pod izolátormi, ale v špeciálnych oblastiach, kde dochádza ku krížovému opeleniu rastlín v rámci tej istej línie bez rizika narušenia ich homogenity. Kvôli nízkemu výťažku a slabému rastu nemožno výsledné inkubačné línie použiť priamo. Ale medzi týmito líniami sú niektoré, ktoré sú veľmi cenné pre určité ekonomicky užitočné vlastnosti. Napríklad v kukurici sa objavujú línie, ktoré sú odolné voči sneži, veľmi nebezpečnej chorobe tejto plodiny, ktorá zabíja až 10 % úrody. Niektoré línie sa vyznačujú vysokým obsahom tuku alebo bielkovín v semenách, vysokou skorou zrelosťou, nízkym vzrastom, odolnosťou proti poškodeniu vijačkou kukuričnou, vetrolamom a pod. Takéto inkubované línie sa používajú pri krížení medzi sebou, ako aj s odrodami .

Po dosiahnutí homogenity v morfologických a fyziologických vlastnostiach, čo sa zvyčajne deje po 4-5 rokoch samoopelenia, sa u nich hodnotí ich kombinačná schopnosť, teda schopnosť produkovať vysoko produktívne hybridy. Existujú všeobecné a špecifické kombinačné schopnosti.

Celkový kombinačný výkon ukazuje priemernú hodnotu liniek v hybridných kombináciách. Je určená výsledkami kríženia línií s odrodou, ktorá slúži ako otcovský rodič, v tomto prípade nazývaný tester.

Špecifická kombinačná schopnosť sa hodnotí na základe výsledkov kríženia línií s jednou líniou alebo jednoduchým hybridom. To identifikuje prípady, keď sa niektoré kombinácie ukážu byť lepšie alebo horšie, ako by sa očakávalo na základe priemernej kvality študovaných línií, stanovenej hodnotením celkovej kombinačnej schopnosti.

Na určenie špecifickej kombinačnej schopnosti samoopelených línií sa používajú dialelické kríženia, pri ktorých sa každá línia kríži so všetkými ostatnými, aby sa získali a vyhodnotili všetky možné kombinácie.

Jedným z charakteristických znakov heterózy je jej najväčší prejav u hybridov prvej generácie, prudký pokles v druhej generácii a ďalší útlm hybridnej sily rastlín v ďalších generáciách. Je to spôsobené poklesom počtu heterozygotných jedincov. Napríklad, ak pri prekročení dvoch samoopelených línií AAbb a aaBB v prvej generácii budú 100% heterozygotné rastliny, potom v druhej generácii sa ich počet zníži 2-krát a v tretej - 4-krát atď.

I.V. Michurin opakovane poukazoval na výhody sadeníc prvej generácie a kategoricky namietal proti používaniu hybridov druhej a tretej generácie v práci, pretože iba v semenákoch prvej hybridnej generácie, ktoré vzhľadom na heterozygotnosť rodičovských odrôd , mal širokú škálu znakov a vlastností, heteróza sa konsoliduje počas ďalšieho vegetatívneho rozmnožovania.

Najdôležitejší rozdiel medzi heterotickými hybridmi a konvenčnými hybridnými odrodami je v tom, že sa používajú vo výrobe iba v prvej generácii, a preto sa vyrábajú ročne.

Medzi poľnými plodinami sa v súčasnosti najviac používa heteróza v kukurici. Konvenčné odrody tejto plodiny sú takmer úplne nahradené heterotickými hybridmi, ktoré predstavujú nasledujúce hlavné typy. Odrodovo-lineárne hybridy sa získavajú krížením odrody so samoopelivou líniou alebo krížením jednoduchého medzilíniového hybridu s odrodou. Príkladom kultivarovo-lineárnych hybridov prvého typu je Bukovinsky ZTV. Získala sa krížením nemeckej odrody Gloria Yanetsky T so samoopelivou líniou VIR 44TV. Táto línia, ktorá je otcovskou formou hybridu, je jednou z najlepších samoobslužných línií. Je vysoko odolná voči suchu a hnilobe, má vysokú kombinačnú schopnosť a jej rastliny sú zvyčajne dvojuché.

Hybrid Bukovinsky 3TV sa vyznačuje veľmi vysokou mrazuvzdornosťou, pomerne skorým dozrievaním a vysokou výnosnosťou, odolný voči švédskej muške, schopný udržať si zelené listy a stonky v plnej zrelosti zrna.

Druhý typ odrodových lineárnych hybridov zahŕňa Dneprovsky 56TV. Bol získaný krížením jednoduchého medzilíniového hybridu Iskra T s odrodou Severodakotskaya TV: Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV. Odrodové hybridy prevyšujú úrodu zrna konvenčných odrôd v priemere o 4-5 c/ha, čiže o 15-20 %. Nové odrodovo-lineárne hybridy boli zónované: Bukovinsky PT, hybrid Collective 244, Dneprovsky 260M.

Jednoduché medzilíniové hybridy sa získavajú krížením dvoch samoopelených línií. Napríklad krížením samoopelených línií VIR 28 a VIR 29 sa získal jednoduchý medzilíniový hybrid Ideal a krížením VIR 44 a VIR 38 jednoduchý medzilíniový hybrid Slava.

Jednoduché medzilíniové hybridy dávajú veľkú heterózu, ale kvôli nízkej úrode samoopelivých línií, ktoré ich tvoria, sa už dlho vo výrobe veľmi nepoužívali. V posledných rokoch sa vďaka periodickej selekcii podarilo zvýšiť produktivitu samoopelených línií a na ich základe vytvoriť niekoľko hybridov tohto typu, vrátane takých vysoko produktívnych, ako sú Krasnodarsky 303TV, Odesskaya 50MV, Novinka, Nagrada. TV, Zakarpatsky 2TV a pod. Jednoduché medzilíniové hybridy v produkčných podmienkach je úroda zrna najlepších dvojlíniových a odrodových hybridov o 10-12 c/ha vyššia. Jednoduchý hybrid Krasnodar 303TV, široko pestovaný v stepných oblastiach Ukrajiny, Severného Kaukazu a Moldavskej SSR, teda produkuje 80-90 centov obilia na hektár a so zavlažovaním - viac ako 150 centov. Zónované boli nové jednoduché medzilíniové hybridy Dneprovsky 70TV, Krasnodar 301TV, Moldavsky 385AMV, vysokolyzínové hybridy Krasnodar 303L a Hercules L.

Na báze jednoduchých medzilíniových hybridov vznikajú vysokoúrodné dvojlíniové a odrodové hybridy, ako aj komplexné hybridné populácie. Napríklad ako výsledok kríženia jednoduchého medzilíniového hybridu Astra (línia 346 X Khliniya Wud) s jednoduchým hybridom Atlas (línia 502 X línia 21) bol získaný dvojitý medzilíniový hybrid Moldavian 330. Dvojité medzilíniové hybridy dávajú nárast zrna úroda v porovnaní s konvenčnými odrodami 8-12 centov/ha, resp. 25-40 %. Nové dvojité medzilíniové hybridy boli zónované: Zherebkovsky 90 MB, Chuysky 60TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV.

Komplexné hybridné populácie alebo syntetické odrody sa získavajú zmiešaním semien niekoľkých samoopelených línií alebo 2-4 dvojitých medzilíniových hybridov. Na rozdiel od iných typov hybridov sa dajú pestovať bez výraznejšieho zníženia heterózy jednoduchým presevom na 3-4 roky. Vďaka neustále prebiehajúcemu krížovému opeľovaniu sa heteróza v takejto populácii môže udržať na dosť vysokej úrovni počas niekoľkých generácií.

Trilineárne hybridy sa získavajú krížením jednoduchých interlineárnych hybridov so samoopelivými líniami. Napríklad pri vytváraní trojlíniového hybridu Dneprovský 460 MB bol ako materská forma vzatý jednoduchý hybrid Dneprovský 20 M (línia VIRIUM x línia T 1353M) a ako otcovská forma bola vzatá línia A 619 MB. Trojriadkové hybridy Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Charkovsky 178 TV boli zónované.

Na získanie hybridných semien sa v hybridizačných oblastiach vysievajú rodičovské formy hybridov.

Pracovná náročnosť a vysoké náklady na odstraňovanie metlín z rastlín materských foriem hybridov výrazne zabránili širokému rozšíreniu fenoménu heterózy. Najlepším riešením tohto problému je nájsť alebo vytvoriť materské formy rastlín so samčou sterilitou, čím by sa eliminovala potreba umelej kastrácie.

Pozornosť sa upriamila na skutočnosť, že v mnohých rastlinných druhoch s obojpohlavnými kvetmi sa občas nachádzajú izolované jedince so sterilnými samčími generatívnymi orgánmi. Takéto skutočnosti poznal Charles Darwin. Vnímal ich ako tendenciu druhu prechádzať z jednostajného do dvojdomého, čo považoval za evolučne dokonalejšie. Výskyt jedincov so samčou sterilitou v jednodomých rastlinách je teda prirodzeným javom evolučného procesu.

Cytoplazmatická samčia sterilita (CMS) bola prvýkrát pozorovaná nemeckým genetikom K. Corrensom v roku 1904 v záhradnej rastline letnej saturejky. V roku 1921 ju objavil anglický genetik W. Betson v ľane a v roku 1924 ju objavil americký genetik D. Jones v cibuli. CMS v kukurici prvýkrát objavil akademik M. I. Khadžinov z Ruskej akadémie poľnohospodárskych vied v roku 1932 a nezávisle od neho v rovnakom čase aj americký genetik M. Rhodes. Jedinci s CMS odovzdávajú túto vlastnosť dedením len cez materské rastliny.

Tento pozoruhodný objav sa v chove dlho nepoužíval. Ale počnúc 50-tymi rokmi bol oceňovaný a našiel široké praktické uplatnenie, najskôr pri pestovaní kukurice a potom mnohých ďalších plodín.

V kukurici existujú dva typy CMS: Texas (T) a Moldavsko (M). Texaský typ CMS, ktorý produkuje takmer úplne sterilné klasy, objavil americký genetik D. Rogers na experimentálnej stanici v Texase v roku 1944 a moldavský typ CMS objavil G. S. Galeev na stanici Kuban v roku 1953. vo vzorke miestnej kukurice z Moldavska. Pri tomto type sterility sa v prašníkoch tvorí malé množstvo životaschopného peľu. Texaský a moldavský typ CMS sa od seba líšia tým, že každý z nich má svoje vlastné línie, ktoré zabezpečujú sterilitu alebo obnovujú plodnosť.

Spôsob výroby hybridných semien kukurice bez odstraňovania strapcov na báze CMS sa začal používať začiatkom 50. rokov. Na vytvorenie hybridov kukurice na sterilnom základe je potrebné mať: sterilné analógy samoopelených línií alebo odrôd; linky - fixátory sterility; línie - obnovovatelia plodnosti.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.

Čo je to heteróza? Práve túto otázku sa pokúsime zvážiť v tomto článku. Tu sa určí jeho význam a všeobecná charakteristika javu. Dotkneme sa aj pojmu selekcia, ktorý priamo súvisí s fenoménom heterózy, a pokúsime sa s ním oboznámiť.

Úvod

Koncept výberu je základom, z ktorého „vyplýva“ hlavný predmet úvahy v tomto článku - heteróza.

Šľachtenie je všeobecný súbor metodických techník, prostredníctvom ktorých dochádza k vytváraniu rôznych odrôd rastlín a ich hybridov. Človek dostane parametre, ktoré potrebuje. Napríklad zvýšený výnos a/alebo kvalitná úroda. Túto vedu úspešne využíva človek v priebehu svojho vývoja už niekoľko tisíc rokov; takmer od samého počiatku ľudskej civilizácie. Používa ho široká škála ľudí: od chovateľov rastlín až po jednotlivé organizácie, záhradkárov, farmárov atď.

Šľachtenie je hľadanie spôsobov, ako vytvárať a šľachtiť rastliny s vysoko kvalitnými vlastnosťami (zrýchlený rast, viac plodov, odolnosť voči suchu atď.).

Výber vtedy a teraz

S rozvojom šľachtiteľskej vedy sa urobil skok aj v hľadaní metód, ako sa vyhnúť incidentom spojeným s kvalitou produktov vo všeobecnosti. Faktom je, že predtým existovala slabá kontrola nad činnosťou chovateľov, čo umožnilo zemiakom Lenape vstúpiť na trh. Obsahoval pomerne vysoké množstvo toxickej látky – solanínu. To nespôsobilo poškodenie ľudského zdravia vzhľadom na skutočnosť, že výrobok bol rýchlo stiahnutý z obchodu. V súčasnosti sú najčastejšie bezpečné odrody, ktoré sú uvoľnené s povolením štátnej inšpekcie. Bude tiež zaujímavé vedieť, že GMO nie sú nebezpečné potraviny. Toto je masový blud. Geneticky modifikované produkty sú starostlivo kontrolované a na predaj sú povolené len tie bezpečné.

Heterózny efekt je metóda výberu. V skutočnosti je každý človek výsledkom kódovania a modifikácie na úrovni génov. Je dôležité mať na pamäti, že domáce selektívne šľachtenie odrôd, dokonca aj s kompetentným prístupom, môže upevniť nielen potrebné a prospešné vlastnosti, ale aj negatívne.

Heteróza

Čo je to heteróza? Tento koncept sa definuje ako proces, ktorý umožňuje zvýšiť životaschopnosť rôznych hybridov prostredníctvom dedenia/prenosu určitých súborov génových alel. Prenos uskutočňujú materské organizmy, a teda dcérske organizmy dedia. Rodičia sú heterogénni. Tento jav je opakom inbrídingovej depresie (zníženie životaschopnosti všetkých jedincov generácie v dôsledku príbuzenskej plemenitby, čo môže viesť k zvýšeniu homozygotnosti). Fenomén heterózy je spojený so zvýšením životaschopnosti hybridných organizmov 1. generácie prostredníctvom prenosu genetického materiálu do heterozygotnej formy. Pololetálne alelické zložky sa nemôžu prejaviť. V dôsledku prítomnosti heterozygotného stavu sa objavuje súbor dominantných génov, ktoré sú zodpovedné za vysoké kvalitatívne parametre. Pololetálna alela má zvyčajne recesívny informačný význam. Existujú však aj výnimky.

Alelický variant enzýmu

Pri odpovedi na otázku, čo je to heteróza, je potrebné získať ucelenejší obraz o procese zmienkou, že heterozygotácia môže viesť k vytvoreniu niekoľkých variantov alelického enzýmu, ktorý zlepšuje kvalitu rastliny. V porovnaní s homozygotným stavom alel je prítomnosť tejto kvality sľubnejšia a prospešnejšia. Účinok heterózy je do značnej miery určený stupňom príbuznosti medzi rodičovskými jedincami. Čím ďalej budú príbuzní zástupcovia rodičovských jedincov, tým väčší bude vplyv heterózy a jej vplyv na hybridy 1. generácie.

Pozorovanie

Jedným z prvých, ktorí pozoroval fenomén heterózy, je I. G. Kelreuter, ktorý to urobil ešte predtým, ako boli objavené Mendelove zákony o distribúcii dedičného materiálu medzi krížencami rôznych generácií (3 hlavné zákony). G. Shull opísal v roku 1908 heterózu v kukurici.

Pri heteróze rastlín existujú tri typy: reprodukčný (zvyšuje plodnosť hybridov a ich úrodu), adaptívny / adaptívny (zvyšuje adaptačné schopnosti hybridov na účinky rôznych negatívnych faktorov) a somatický (zvyšuje lineárnu veľkosť rastliny, ovplyvňuje najmä hmotnosť).

Všeobecné informácie

Pri odpovedi na otázku, čo je to heteróza, bude tiež dôležité vedieť, že tento proces v súčasnosti na svoje účely využíva genetiku. Práve genetika tvorí všeobecný základ teoretického základu pre selekciu rastlinných organizmov, živočíchov, baktérií, vírusov a húb. Opierajúc sa o konkrétne druhy materiálu z rôznych predmetov selekcie, špecialisti vyberajú typy podobného materiálu, ktoré by umožnili vytvoriť najlepšie možnosti pre nové plemená mnohobunkových organizmov a kmene mikroorganizmov.

Pri selekcii možno použiť iný súbor metód kríženia, metódy hybridologickej analýzy, metódy indukcie mutácií atď. Príkladom aktivity heterózy je vytváranie a používanie odrôd obilnín, ktoré sú mutantnými trpaslíkmi. Bol to dôsledok práce Zelenej revolúcie. Faktom je, že tieto druhy rastlín, napríklad pšenica a ryža, sú vhodné na zber počas strojového zberu. Tieto rastliny tiež vykazujú odolnosť proti poliehaniu. To všetko umožňuje vyhnúť sa veľkým stratám na úrode pri zbere plodín. Rozšírila sa aj metóda polyploidizácie, spôsob rozmnožovania chromozómovej sady. Polyploidné organizmy majú najčastejšie silnejšie dedičné znaky (napríklad produktivitu). Človek už dlho začal používať metódy výberu. Aplikovali sa na rastliny ako pšenica a raž, cukrová repa a zemiaky atď.

Fenomén heterózy a hybridnej sily rastliny, ako bolo uvedené vyššie, objavil I. G. Kelreuter. Tento proces pozoroval aj na zvieratách.

Každý letný obyvateľ alebo záhradník vie, čo je heteróza. Ďalšia vec je, že často jednoducho nedávame do súvislosti tento biologický koncept a účinok, ktorý spôsobuje, s týmto zložitým slovom. A hoci sa v fundamentálnej vedeckej komunite stále vedú diskusie o mechanizmoch a účinku heterózy, bežný človek ju už dlho používa v každodennom živote. V článku sa pokúsime jasne a zrozumiteľne vysvetliť, čo je to heteróza, aký účinok spôsobuje a ako sa využíva v ekonomickej činnosti človeka.

Akademické znalosti

Heteróza je biologický fenomén „hybridnej sily“, konkrétne zvýšenie vitality, rýchly rast a väčšie veľkosti hybridov v prvej generácii v porovnaní s rodičovskými organizmami. Filiál 1 alebo F1, ako sa označujú potomkovia prvej generácie, ak rodičia neboli rovnakého druhu, môže, ale nemusí mať efekt heterózy. V nasledujúcich generáciách sa zmeny neprejavujú. Účinok heterózy nie je vždy prospešný pre konkrétny organizmus. Ako je známe, hybridy majú často nízku plodnosť (schopnosť reprodukovať plodné potomstvo) až po neplodnosť vrátane.

História objavovania

Čo je to heteróza, konkrétne posilnenie hybridov, bolo známe ešte pred Mendelovými zákonmi o dedičnosti. Termín zaviedol v roku 1914 americký biológ W. Schell. Ale už v roku 1765 ruský prírodovedec a biológ I. Kelreuter ako prvý opísal hybridnú silu potomkov huňatého a panikového tabaku, ktorú získal umelým krížovým opeľovaním rastlín. A C. Darwin dokonca napísal samostatnú prácu o sile hybridných foriem – „Účinok krížového opelenia a samoopelenia vo svete rastlín“ (1876). Semená hybridnej kukurice vyrábal vo veľkých množstvách D. Bill na Michigan Agricultural College už v roku 1878.

Mechanizmus: doplnenie alebo prevaha

Čo je to heteróza z pohľadu jej mechanizmov, je aj dnes otázkou. Medzi kompetentnými vedcami existujú dve teórie o mechanizme tohto javu:

• Teória komplementarity vysvetľuje fenomén posilňovania hybridov „zapnutím“ génov, ktoré mali rodičovské formy v homozygotnom (aa alebo AA) stave. V prvej generácii hybridov alela heterozygotného génu (Aa) spôsobuje heterózu.
• Teória prevahy. Heteróza je podľa tejto verzie spôsobená zvýšenou dominanciou dominantných alel u hybridov a odstavením represorov (utláčateľov) génov. Kľúčovú úlohu v tom zohráva teória génovej hierarchie, podľa ktorej genóm obsahuje kľúčové regulátory – gény, ktoré hrajú dôležitú úlohu pri inklúzii určitých génov.

Nedávne štúdie molekulárnej biológie však dokazujú v heterotických hybridoch prítomnosť mechanizmov komplementácie aj nadmernej dominancie a prítomnosť kľúčových „prepínačov“ génov, ktoré riadia hudbu v orchestri implementácie genómu.

Typy heterózy

Existujú nasledujúce typy tohto javu:

• Reprodukčná forma, pri ktorej dochádza k zvýšeniu plodnosti a lepšiemu vývoju reprodukčných orgánov, semien alebo plodov.
• Somatická heteróza je spôsobená koincidenciou alel a väčším vývojom vegetatívnych a somatických orgánov.
• Adaptívna forma pomáha zvyšovať životaschopnosť a stabilitu hybridných organizmov.

Heteróza v prírode a ľudskej ekonomickej činnosti

V prírode spolu so sexuálnym rozmnožovaním vznikla medzidruhová príbuzenská plemenitba. A v evolučnom učení je dokonca jedna z metód speciácie – hybridizácia. Človek od nepamäti využíval efekt heterózy. Napríklad kríženci koňa a somára (alebo ťavy dromedárskej) sú známi svojou silou a zvýšenou odolnosťou. Hybridná forma „bister“, získaná krížením belugy a jesetera, sa aktívne používa v chove rýb, pretože rastie rýchlejšie ako rodičovské formy. V rastlinnej výrobe sme už dávno prešli na hybridnú rastlinnú výrobu. Produktivita hybridov kukurice, cibule, paradajok, uhoriek a papriky je o 25% vyššia ako čisté línie (označené ikonou „F1“ na semenách).

Heteróza u ľudí: jers a mongy

Heterózny efekt sa vyskytuje v medzirasových manželstvách. Táto téma je dosť citlivá, najmä v kontexte pseudovedeckých špekulácií o degenerácii národa a iných populistických vyjadrení. Ale genetici a molekulárni biológovia jednoznačne uvádzajú, že heterózu spôsobujú rovnaké mechanizmy v medzietnických manželstvách a všeobecné biologické parametre potomkov môžu byť vyššie ako u rodičov. Keď sa prejaví efekt heterózy (čo je pravdepodobnejšie, ak majú rodičia čisté národné charakteristiky), ľudia sa nazývajú slovom „jer“ od GeteRozis, GR. Ak sa efekt heterózy neprejaví, celkové parametre detí budú horšie ako u rodičov. Takýmto ľuďom sa hovorí „mong“ od MONGrel.

A nakoniec

Posledných 100-150 rokov sa pre ľudstvo stalo rokmi rozvoja dopravnej komunikácie a migrácie obyvateľstva, ničenia triednych, náboženských a etnických bariér. To viedlo k miešaniu národov a národností, medzirasovým a medzietnickým manželstvám. A možno je to efekt heterózy v biológii, ktorý je vo väčšine krajín zvýšenie populačného rastu o 5-15 cm a nástup puberty o 13-14 rokov namiesto 16-18 len pred 100 rokmi?

(hybridná sila, hybridná sila), nadradenosť hybridov prvej generácie nad rodičovskými formami v životaschopnosti, úrode, plodnosti a množstve ďalších vlastností. Aby sa dosiahol efekt hybridnej sily, je dôležité vybrať si nepríbuzné formy ako rodičov, reprezentujúce rôzne línie, plemená, dokonca aj druhy. V praxi sa v dôsledku početného kríženia vyberajú najlepšie rodičovské páry, ktoré produkujú najhodnotnejšie hybridy, čo umožňuje identifikovať najúspešnejšiu kompatibilitu rôznych línií. Pri vzájomnom krížení po sebe nasledujúcich generácií sa heteróza oslabuje a vymiera. Heteróza je založená na prudkom zvýšení heterozygotnosti u hybridov prvej generácie a nadradenosti heterozygotov pre určité gény nad zodpovedajúcimi homozygotmi. Fenomén hybridnej sily je teda opakom výsledku príbuzenskej plemenitby – inbrídingu, ktorý má nepriaznivé dôsledky na potomstvo. Genetický mechanizmus heterózy (nie je úplne objasnený) je tiež spojený s prítomnosťou v hybride v porovnaní s rodičmi väčšieho počtu dominantných génov, ktoré sa navzájom ovplyvňujú v priaznivom smere. Heteróza je široko používaná v poľnohospodárskej praxi na zvýšenie poľnohospodárskej produktivity. plodín a poľnohospodárskej produktivity zvierat. V tridsiatych rokoch 20. storočia Americkí chovatelia dramaticky zvýšili výnosy kukurice použitím hybridných semien. Jednou z dôležitých úloh selekcie je hľadanie spôsobov, ako „upevniť“ heterózu, t. j. zachovať ju počas niekoľkých generácií.

HETERÓZA (z gréc.?τερο?οσις - zmena, premena) (hybridná sila), nadradenosť hybridov v množstve vlastností a vlastností nad rodičovskými formami; sa prejavuje zvýšenou životaschopnosťou, úrodnosťou a produktivitou hybridov. Termín „heteróza“ navrhol americký genetik G. Schell v roku 1914, hoci samotný fenomén heterózy je známy už od staroveku a jeho prvý vedecký opis urobil nemecký botanik I. Kölreuther (1760). Zvláštnosťou heterózy je, že sa prejavuje vo všetkých hybridoch prvej generácie získaných krížením nepríbuzných foriem: plemená, odrody, línie a dokonca aj druhy. V sérii nasledujúcich generácií (kríženie hybridov medzi sebou) podiel potomkov s heterózou postupne klesá a potom mizne. Nadradenosť hybridov nad najlepšími z rodičovských foriem sa označuje ako skutočná heteróza. V prípade, že hybridy prekračujú iba priemernú hodnotu oboch rodičov, hovoria o potenciálnej heteróze. Najväčší efekt heterózy sa môže prejaviť u dvojitých medzilíniových hybridov – potomkov z kríženia dvoch rôznych jednoduchých medzilíniových hybridov. Heteróza rastlín a zvierat sa používa ako najdôležitejšia technika na zvýšenie výnosov a produktivity. Je dôležité dešifrovať mechanizmy heterózy, ako aj vyvinúť metódy na jej konsolidáciu. Žiadna z navrhovaných hypotéz (heterozygotnosť, priaznivé dominantné gény, genetická rovnováha, tvorba kompenzačných génových komplexov a pod.) úplne nevysvetľuje mechanizmy heterózy. Predpokladá sa, že existuje veľa dôvodov pre jeho výskyt. Ako prístupy k riešeniu problému fixácie heterózy, polyploidie, tvorby stabilných heterozygotných štruktúr a využitia všetkých foriem apomixí, ako aj vegetatívneho rozmnožovania hybridov, duplikácie jednotlivých génov alebo malých úsekov chromozómov, transplantácia jadier somatických bunky u zvierat na bezjadrové (enukleované) vajíčka (bunkové inžinierstvo).

V. S. Michejev.

Heteróza v chove zvierat sa pozoruje: pri medzidruhovej hybridizácii (napríklad mulica získaná krížením osla s kobylou prevyšuje svojich rodičov silou, vytrvalosťou a výkonnosťou); s krížením (napríklad krížence získané priemyselným krížením veľkých bielych a estónskych ošípaných majú priemerný denný prírastok živej hmotnosti o 6 – 10 % vyšší ako ich čistokrvní rodičia); s medzilíniovým krížením (napríklad hybridné nosnice produkujú o 30-50 vajec ročne viac ako sliepky pôvodných línií); s heterogénnym výberom rodičovských párov rovnakého plemena. Stupeň prejavu heterózy závisí od kompatibility (kombinačnej schopnosti) rodičov (línií, plemien). Hybridy alebo kríženci môžu v jednej alebo viacerých charakteristikách prevyšovať najlepšie z rodičovských foriem (napríklad živá hmotnosť cornwallského kohúta vo veku 6 týždňov je 2,0 kg, skalná sliepka Plymouth 1,7 kg a priemerná živá hmotnosť potomstvo získané z nich je 2,1 kg); môže mať ukazovateľ akejkoľvek vlastnosti, ktorá presahuje aritmetický priemer tejto vlastnosti u rodičov (napríklad produkcia vajec sliepok línie A je 320 vajec za 72 týždňov života, línie B je 280 vajec a hybridných nosníc AB je 309 vajec). Hybridy prvej generácie sú niekedy lepšie ako rodičovské formy vo znaku odvodenom od ostatných dvoch, z ktorých každý má prechodný typ dedičnosti. Napríklad dojivosť čiernobielej kravy počas laktácie je 6000 kg mlieka s obsahom tuku 3,0 %, krava Jersey je 3000 kg mlieka s obsahom tuku 6,0 % a kríženci týchto plemien sú 4500 kg. mlieko s obsahom tuku 4,5% Z hľadiska dojivosti a obsahu tuku nie je pozorovaná heteróza. Navyše celkové množstvo mliečneho tuku získaného počas laktácie od krížencov (202,5 ​​kg) je väčšie ako od čistokrvných kráv (180 kg).

Lit.: Kočiš I. I., Sidorenko L.

I., Shcherbatov V.I. Biológia poľnohospodárskej hydiny. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G. Genetics. M., 2006.

I. I. Kocsis.

Heteróza v pestovaní rastlín sa prejavuje prevahou hybridov prvej generácie (F1) nad najlepšími z rodičovských foriem v jednej alebo viacerých charakteristikách, vrátane zlepšenia habitusu rastlín, zvýšenia hmoty vegetatívnych a generatívnych orgánov, zlepšenia biochemické a fyziologické vlastnosti; zvýšená adaptabilita, zvýšená produktivita o 15-50%. Čím viac sa skrížené rodičovské formy líšia v morfologických, biologických, fyziologických, adaptačných a iných charakteristikách, tým viac sa prejavuje heteróza. Výber hybridov F1 pozostáva z niekoľkých etáp. Najprv hľadajú a vytvárajú rastlinné formy s vlastnosťami alebo mechanizmami, ktoré bránia samoopeleniu (dioecy, sterilita a pod.). V ďalšom štádiu sa opakovaným samoopelením krížovo opeľujúcich rastlín vytvárajú inbredné línie, ktoré sú homozygotné pre hlavné ekonomicky cenné vlastnosti. Ďalej, prostredníctvom recipročného kríženia s inými inbrednými líniami, sú hodnotené z hľadiska ich kombinačnej schopnosti a sú izolované najlepšie hybridy a ich rodičovské línie. Záverečnú fázu tvorí produkcia semien heterotických hybridov pomocou rôznych krížení (medziodrodové, odrodové, lineárne atď.). Pestujú vysoko produktívne F1 hybridy obilnín, strukovín, zeleniny, okrasných a iných plodín. Niektoré odvetvia rastlinnej výroby (napríklad pestovanie zeleniny v chránenej pôde) začiatkom 20. storočia úplne prešli na používanie heterotických hybridov. Účinok heterózy je u rastlín ďalšej generácie zachovaný len pri vegetatívnom rozmnožovaní.

E. V. Mamonov.

Heteróza. Jeho typy a aplikácie

Heteróza je nadradenosť detí nad ich rodičmi v produktivite, plodnosti a vitalite. Vyskytuje sa len v F1, na udržanie heterózy po niekoľko generácií sa používa špeciálny typ kríženia - variabilný. Heteróza vzniká pri párení homozygotných rodičov rôznych genotypov, takže heterozygotnosť u detí narastá, no ani v tomto prípade nedochádza k heteróze vždy, ale až pri úspešnej kombinácii rodičovských génov.

V praxi sa v dôsledku početného kríženia vyberajú najlepšie rodičovské páry, ktoré produkujú najhodnotnejšie hybridy, čo umožňuje identifikovať najúspešnejšiu kompatibilitu rôznych línií. Pri vzájomnom krížení po sebe nasledujúcich generácií sa heteróza oslabuje a vymiera.

Heteróza je založená na prudkom zvýšení heterozygotnosti u hybridov prvej generácie a nadradenosti heterozygotov pre určité gény nad zodpovedajúcimi homozygotmi. Fenomén hybridnej sily je teda opakom výsledku príbuzenskej plemenitby – inbrídingu, ktorý má nepriaznivé dôsledky na potomstvo. Genetický mechanizmus heterózy (nie je úplne objasnený) je tiež spojený s prítomnosťou v hybride v porovnaní s rodičmi väčšieho počtu dominantných génov, ktoré sa navzájom ovplyvňujú v priaznivom smere.

Druhy:

1) pravda – nadradenosť detí nad najlepším rodičom (otcom);

2) hypotetické – nadradenosť nad aritmetickým priemerom produktivity rodičov;

3) príbuzný – nadradenosť nad najhorším rodičom (matkou).

Ak sú deti horšie ako najhorší rodičia - hybridná depresia.

Hypotézy:

1) Hypotéza dominancie. U detí dominantné gény, ktoré boli vybrané a majú výrazne priaznivý vplyv na organizmus, potláčajú pôsobenie recesívneho génu.

2) Hypotéza prevahy. Heterozygoti majú pestrejšie zloženie enzýmov a výrazne vyššiu úroveň metabolizmu.

3) Hypotéza genetickej rovnováhy. S nárastom heterozygotného výskytu nových kombinácií génov podľa typu epistázy a komplementarity, vrátane priaznivých kombinácií.

V hypotéze dominancie sa hybridná sila vysvetľuje priaznivým účinkom mnohých dominantných génov v homozygotnom alebo heterozygotnom stave, ktoré sa hromadia v hybridoch v dôsledku kríženia.
Genetické mechanizmy vzniku hybridnej sily síce stále nie sú úplne jasné, no selekcia, t.j. Praktické využitie tohto fenoménu sa začalo už v 30-40-tych rokoch 20. storočia predovšetkým v rastlinách, kde odrody nahradili produktívnejšie hybridy.

Víťazný pochod heterózy sa začal kukuricou a dnes nie sú všetky plochy pod touto plodinou obsadené odrodami, ale hybridmi. Preto nižšie uvedieme schematický diagram výberu pre heterózu špecificky na kukurici.
Väčšina selekčných schém pre heterózu v rastlinách je založená na homozygotných líniách. V prvej fáze sa rastliny z rôznych odrôd a populácií samoopeľujú počas niekoľkých generácií, výsledkom čoho sú tisíce homozygotných línií.
V druhej fáze sa tieto línie hodnotia z hľadiska ich schopnosti vyvolať účinok heterózy, keď sa navzájom krížia.

V praxi sa využívajú najproduktívnejšie hybridy.

Na hodnotenie línií sa zavádza pojem všeobecnej a špecifickej kombinačnej schopnosti, ktorá odráža ich schopnosť vyvolať pri krížení efekt heterózy.
Celková kombinačná schopnosť línie A odráža priemernú úroveň heterózy, ktorú táto línia produkuje pri krížení s mnohými inými líniami.

Špecifická kombinatívna schopnosť línie A odráža úroveň heterózy, ktorú línia dáva, keď sa kríži so špecifickou líniou, napríklad B, inými slovami, v špecifickej hybridnej kombinácii (AxB).
Prítomnosť línií s vysokou všeobecnou a špecifickou kombinačnou schopnosťou, ktoré predstavujú východiskový materiál pre tvorbu heterotických hybridov, umožňuje začať selekčný proces.

Heteróza je široko používaná v poľnohospodárskej praxi na zvýšenie výnosov plodín a produktivity hospodárskych zvierat. V tridsiatych rokoch 20. storočia Americkí chovatelia dramaticky zvýšili výnosy kukurice použitím hybridných semien. Jednou z dôležitých úloh selekcie je hľadanie spôsobov, ako „upevniť“ heterózu, t. j. zachovať ju počas niekoľkých generácií.

Video: Heteróza v šľachtení rastlín.


Heteróza. Vlastnosti prejavu. Teórie heterózneho efektu

Heteróza je fenoménom nadradenosti v rôznych charakteristikách hybridov prvej generácie nad rodičovskými formami.

Pre rastliny (podľa O. Gustafsona) sa rozlišujú tri typy heterózy:

Somatické

Reprodukčné

Adaptívny

Pri somatickej heteróze prvá hybridná generácia prevyšuje rodičovské formy v hmotnosti rastlín.

Reprodukčná heteróza určuje nadradenosť F1 v produktivite semien.

Adaptívna heteróza sa prejavuje zvýšenou odolnosťou hybridov voči nepriaznivým faktorom prostredia.

Fenomén heterózy prvýkrát opísal Koelreuter, ktorý študoval hybridy tabaku. Jeho závery:

Množstvo heterózy závisí od stupňa rozdielu medzi rodičovskými formami

Hybridná sila (heteróza) má v evolúcii mimoriadny význam

Z praktického hľadiska má hybridný pohon pre lesníkov mimoriadny význam

Ale genetická teória heterózy ešte nebola vytvorená. Dve hypotézy:

1. Hypotéza dominancie (Jones).

Dominantné alely podporujú heterózu, recesívne alely nie.

Tam, kde recesívny genotyp (aa,bb) prispieva 1, dominantný (Aa,AA) -2

Podľa tejto teórie je heteróza akýkoľvek prebytok ukazovateľov u hybridov nad stredom medzi ich rodičmi

2. Hypotéza nadmernej prevahy (Shell, Východ)

Heteróza je účinok interakcie heterozygotného páru génov.

Rozdiely od hypotézy nadmernej dominancie:

Obe alely sú aktívne

Nedá sa opraviť (ani teoreticky) heteróza, t.j. získať homozygota rovnajúceho sa účinku heterozygota s prevahou

Potvrdením je objav monogénnej heterózy. Príklady:

1.Dodatočný účinok alel. Kukurica má viacero alel R, ktoré určujú pigmentáciu rôznych častí rastliny. Rastlina, ktorá je heterozygotná pre tieto alely, je vždy viac pigmentovaná ako rastlina, ktorá je homozygotná:

RgRg aleurón je farebný, prašníky nie sú sfarbené

Rrrr- aleurón nie je natretý, prašníky sú namaľované

Rgrr- aleurón je farebný, prašníky sú farebné

2. Alternatívne cesty syntézy. Predpokladajme, že alela G1 určuje produkciu červeného pigmentu pri t=27Co a alela G2 pri t=10Co.V tomto prípade pri absencii dominancie môže genotyp G1G2 syntetizovať červený pigment pri vysokom aj nízkom t.

3. Syntéza optimálneho množstva určitej látky. Pri pokusoch so sadenicami jačmeňa sa ukázalo, že dominantné a recesívne homozygotné genotypy pre gén K(KK,kk) fixujú oxid uhličitý približne rovnakou rýchlosťou a v heterozygotnom genotype (Kk) sa fotosyntéza zvyšuje o 50 %.

Teraz sa heterotické línie získavajú z nasledujúcich skupín rastlín:

Dvojdomé jednodomé rastliny (kukurica, uhorka)

Hermafroditné krížové opeľovacie rastliny (raž, repa, slnečnica)

Hermafroditické polyspermné rastliny (paradajka, baklažán)

Dvojdomé dvojdomé rastliny (špenát, šťavel, konope)

Vegetatívne množené rastliny (topoľ, zemiak)

Predchádzajúci11121314151617181920212223242526Ďalší

POZRIEŤ VIAC:

Heteróza je vlastnosťou krížencov a hybridov prvej generácie (Fi) prekonať pôvodné rodičovské formy biologickými a ekonomicky užitočnými vlastnosťami.

Fenomén heterózy ako prvý popísal I. Kölreuter, ktorý pôsobil v Petrohradskej akadémii vied na príklade medzidruhového hybrida, ktorý získal v r 1760, kríženie dvoch rôznych typov súlože. Ukázalo sa, že tento rastlinný hybrid je sterilný, ako mulica, a autor ho nazval „prvou rastlinou mulicou“.

Objavil sa vedecký termín "heteróza". oveľa neskôr. Navrhol ho americký výskumník J. Schell v roku 1914 na označenie sily hybridov (efekt kríženia) a odvtedy sa pevne zapísal do vedeckej literatúry ako synonymum pre starý názov „hybridná sila“.

V súčasnosti je už pevne stanovené, že heteróza sa prejavuje nielen v chove zvierat a vtákov, ale aj pri selekcii rastlín a mikroorganizmov. Heteróza je teda všeobecný biologický jav.

Aké sú príčiny heterózy? Existuje niekoľko pohľadov na túto vec vo forme samostatných nezávislých hypotéz.

Jedna z prvých je uvedená v základnom diele Charlesa Darwina „Akcia krížového opelenia a samoopelenia vo svete rastlín“, v ktorej načrtol problematiku heterózy („hybridnej sily“).

Po preštudovaní skúseností anglických chovateľov pri vytváraní nových plemien hospodárskych zvierat Charles Darwin poznamenal, že súvisiace párenie (príbuzenské kríženie), ktoré použil na upevnenie požadovaných vlastností vynikajúcich producentov u potomstva, vedie, podobne ako samoopelenie u rastlín, k negatívne dôsledky - k depresii, zatiaľ čo kríženie spravidla zvyšuje životaschopnosť potomstva v dôsledku prejavu účinku kríženia (heteróza).

Darwin to navrhol v jadre tieto dva javy - inbrídingová depresia a heteróza – klamstvá rovnaký dôvod - stupeň rozdielu v sexuálnych prvkoch spojených počas procesu oplodnenia.

Čím viac sa rodičovské formy, a teda ich zárodočné bunky líšia svojimi biologickými vlastnosťami, tým viac sa u potomstva prejavuje heteróza a naopak, absencia takýchto rozdielov pri blízkom príbuznom dlhodobom párení vedie k neplemennej depresii.

Na základe týchto úvah Charles Darwin vyhlásil „veľký prírodný zákon“, podľa ktorého je kríženie z hľadiska evolúcie druhu vždy prospešné a inbríding (príbuzenské kríženie u zvierat, samoopelenie u rastlín) je škodlivý.

Hypotéza dominancie (Jones, 1972). Táto hypotéza je založená na myšlienke prospešného pôsobenia dominantných génov - heteróza sa prejavuje ako výsledok interakcie pri krížení priaznivých dominantných faktorov prítomných v pôvodných rodičovských formách.

Predpokladá sa, že pri krížení dochádza ku kombinácii priaznivo pôsobiacich nealelických dominantných génov a ich súčasnému potlačeniu pôsobenia rôznych škodlivých recesívnych alel, ktoré sa nachádzajú v rôznych lokusoch v rôznych líniách a najmä plemenách. Pri krížení môžu dominantné alely pridané jedným rodičom (líniou) prekrývať recesívne alely získané hybridom z inej rodičovskej formy (línie).

Prejav heterózy je možný aj vďaka fenoménu epistázy, kedy jednotlivé nealelické gény (epistatický gén) potláčajú nielen „svoje“ recesívne gény, ale aj „cudzie“ dominantné gény (hypostatický gén).

Hypotéza dominancie je všeobecne akceptovaná, avšak nevysvetľuje úplne všetky problémy, ktoré vznikajú v súvislosti s prejavom heterózy. Ak teda vychádzame z vyššie uvedenej hypotézy, teoreticky by sme mali očakávať, že počas polyhybridného kríženia sa heterozygot Aa v tej či onej miere priblíži v produktivite k homozygotovi AA, ale neprekročí ju.

V praxi sa však už dávno zistilo, že heterozygot môže byť mocne nadradený nielen recesívnej rodičovskej forme, ale aj dominantnej, teda obom svojim rodičom. Tento jav dostal v genetike dokonca špeciálne pomenovanie – prevaha, čiže monohybridná heteróza.

Hypotéza heterozygotnosti (overdominancia). Z hľadiska hypotézy heterozygotnosti sa prejav heterózy moderne vysvetľuje odlišnou kvalitou členov rovnakého páru alel v hybridných organizmoch v dôsledku kríženia rôznych východiskových rodičovských foriem. Kombinácia pri hybridizácii rôznych kvalitných gamét rodičov sama o sebe stimuluje rýchlejší rast heterozygotných hybridov, ich lepší vývoj a pod. Výsledkom je, že hybrid je silovo nadradený pôvodným homozygotným rodičovským formám, recesívnym aj dominantným, čo určuje efektová prevaha. Homozygotnosť rodičov má zároveň deprimujúci vplyv na životaschopnosť potomstva, čo vyjadruje vzorec Aa>AA>aa.

Predpokladá sa, že u heterozygota vykonávajú obe alely jedného lokusu rôzne funkcie, ktoré sa v biochemickom procese vzájomne dopĺňajú. V tomto prípade bude efekt heterózy vyšší, čím viac sa alely každého lokusu od seba funkčne líšia, tým viac sa dopĺňajú.

Príčiny heterózy naznačené v týchto hypotézach môžu pôsobiť súčasne, ale zjavne nestačia na komplexné vysvetlenie mechanizmu heterózy ako všeobecného biologického javu. Pri tejto príležitosti prof. M.V. Lobashov (1969) napísal: „Je ťažké si predstaviť, že taký zložitý jav, akým je heteróza, je založený na jedinom genetickom mechanizme. Pokiaľ ide o pochopenie samotného mechanizmu interakcie génov počas heterózy, podľa moderných názorov je rozdiel medzi oboma hypotézami nevýznamný alebo žiadny.

Hypotéza genetickej rovnováhy (Akademik N.V. Turbin z Ruskej akadémie poľnohospodárskych vied, 1961. Z hľadiska tejto hypotézy sa fenomén heterózy nedá vysvetliť pôsobením jednej genetickej príčiny – ide o celkový efekt.

Hypotéza genetickej rovnováhy, akceptujúc v oboch črtách jednotlivé ustanovenia skôr vyslovených hypotéz, viac pozornosti však, dbá na vzájomné ovplyvňovanie nealelických génov, fyzikálnych a biochemických faktorov, ako aj vonkajšieho prostredia vo všeobecnosti, podmienok pre pestovanie najmä hybridov. Osobitná pozornosť sa venuje cytoplazmatickému vplyvu. Predpokladá sa, že plazmatické rozdiely medzi gamétami by mali stimulovať životné procesy v hybridnom organizme. Rovnováha génových systémov robí populácie najprispôsobivejšími a najproduktívnejšími v špecifických podmienkach prostredia.

Je potrebné poznamenať, že v posledných rokoch sa stáva čoraz dôležitejším biochemická teória heterózy , podľa ktorého kríženie vedie k zvýšeniu heterozygotnosti pre mutácie, ktoré regulujú syntézu proteínov - preto k prejavu heterózy dochádza v dôsledku obohatenia biochemických procesov v bunkách a tkanivách hybridného organizmu.

Význam vyššie uvedených hypotéz je nepopierateľný, avšak žiadna z nich zatiaľ nemôže byť uznaná ako všeobecne akceptovaná teória heterózy. Možno má slávny genetik F. Hutt pravdu vo svojom vyhlásení: „Heteróza stále predstavuje jednu z najväčších záhad genetiky.“

Čo je to heteróza ako genetický jav? Aké sú formy prejavov heterózy?

Heteróza je súbor javov spojených so zvýšenou životaschopnosťou krížencov (hybridov), ktorý sa, ako sa zistilo, prejavuje už v raných štádiách vývoja (ontogenéza). Napríklad v embryách hybridných kurčiat sa už počas embryonálneho vývoja zrýchľujú metabolické procesy, urýchľuje sa ich vývoj, v dôsledku čoho je liahnutie a kvalita jednodňových mladých zvierat vyššia v porovnaní s rovnakými ukazovateľmi lineárnych kurčiat ( Zločevskaja, 1968).

Heteróza je nestabilný (krátkodobý) fenomén, najzreteľnejšie (zreteľne) sa prejavuje len v prvej generácii (F1) kríženia. Krížené (hybridné) zvieratá pri ďalšom chove neprodukujú podobné heterotické potomstvo, nezostávajú „konštantné“ v heteróze. Preto sa nenechávajú pre kmeň, ale predávajú sa na mäso. teda Heteróza sa nedá opraviť dedične, treba ju získať zakaždým nanovo.

V niektorých prípadoch môže byť heteróza udržiavaná na relatívne vysokej úrovni v nasledujúcich generáciách, ale v takýchto prípadoch sa používajú špeciálne metódy - variabilné kríženie atď. zánik heterózy v nasledujúcich generáciách hybridov je výsledkom rekombinačných strát.

Formy prejavu heterózy sú rôzne. Zvyčajne sa pri krížení dvoch plemien (A a B) úroveň produktivity potomstva kríženia (AB) rovná priemernej produktivite pôvodných plemien.V takýchto prípadoch sa hovorí o hypotetickej (pravdepodobnej) heteróze.

Produktivita krížených (F1) zvierat je často výrazne vyššia ako priemerná produktivita ich rodičov a niekedy presahuje najlepšiu z rodičovských foriem - absolútnu (skutočnú) heterózu.

V iných prípadoch však produktivita krížencov prevyšuje produktivitu iba jedného z rodičov, pričom najhoršia je relatívna heteróza:

kde: Pg je znak kríženca; Pl je znakom najlepšieho plemena; PM - znak rodičovského plemena; Po je znakom otcovského plemena.

Samozrejme, z čisto praktických úvah je efekt heterózy najväčší záujem len v prípade, keď hybridný potomok svojou celkovou ekonomickou hodnotou prevyšuje najlepších z rodičov. Len v takýchto prípadoch má prechod ekonomický zmysel. Preto praktizujúci chovatelia chápu heterózu ako vlastnosť hybridov (F1), že v určitých vlastnostiach prevyšujú najlepšie z rodičovských foriem.

Niektorí vedci, berúc do úvahy špecifické formy prejavu heterózy, identifikujú jeho nezávislosť typy:

reprodukčná heteróza - vyššia celková produktivita zvierat spojená so zvýšenou plodnosťou (plodnosťou) a mohutnejším vývojom ich reprodukčných orgánov;

somatická heteróza - silnejší vývoj vegetatívnych častí (u rastlín), orgánov a častí tela (u zvierat);

adaptačná heteróza – zvýšená vitalita zvierat, ich lepšia adaptabilita.

Napríklad u mulov je silne vyjadrená somatická heteróza, to znamená veľká živá hmotnosť; vyššia ťažná sila; zvýšená životnosť; špeciálna vytrvalosť; no zároveň je nedostatočne vyvinutý reprodukčný systém. Spravidla sú neplodné. Vyššie uvedené je príkladom čiastočnej heterózy (silný vývoj sa netýka celého tela zvieraťa, ale iba jeho individuálnych vlastností), na rozdiel od všeobecnej heterózy, keď dochádza k rozvoju celkovej telesnej hmotnosti zvieraťa, zvýšenie v metabolických procesoch v tele ako celku, čo zabezpečuje zvýšenie jeho produktivity (Beauty, 1979).

Treba poznamenať, že heteróza sa prejavuje u krížencov a krížencov – medzidruhových, medziplemenných, interlineárnych – podľa obmedzeného počtu znakov. Nikdy sa neprejaví súčtom všetkých rodičovských vlastností. Krížence (hybridy) sú nadradené svojim rodičom nie vo všetkých ukazovateľoch produktivity, nie vo všetkých znakoch, nie vo svojom súhrne, ale len čiastočne, v individuálnych znakoch (alebo skupine znakov) alebo dokonca v jedinom znaku.

Kurčatá zmiešaných plemien prvej generácie, získané krížením kohútov mäsových plemien s kurčatami znáškových (ľahkých) plemien, môžu v produkcii vajec prevyšovať pôvodné rodičovské formy, ale v živej hmotnosti zaujímajú strednú pozíciu.

Odtiaľ heteróza by sa mala chápať ako nadradenosť potomstva - krížencov alebo hybridov - nad rodičovskými formami, nie vo všetkých, ale len v určitých špecifických vlastnostiach.

Literatúra

Vavilov N.I. Centrá pôvodu kultúrnych rastlín. - Tr. o úžitkovej botanike a výbere, 1926, XVI., s. 5-138.

2. Gershenzon S. M. Základy modernej genetiky - Kyjev, 1979. - 506 s.

3. Lobashev M. E., Vatti K. V., Tikhomirova M. M. Genetika so základmi selekcie - M., 1979. - 304 s.

4. Rokitsky P. F. Niektoré etapy vývoja genetiky zvierat v ZSSR a jej súvislosť so selekciou.- V zborníku: Genetické základy selekcie zvierat. M., 1969, s. 9-25.

Dátum publikácie: 4. 11. 2014; Prečítané: 4430 | Porušenie autorských práv stránky

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Hardy-Weinbergov zákon platí len vtedy, keď sa kríženie vyskytuje náhodne, to znamená, keď sa pravdepodobnosť kríženia medzi dvoma genotypmi rovná súčinu ich frekvencií. Takáto náhodná, voľne sa krížiaca populácia sa nazýva panmiktická. Vo vzťahu k uvažovaným charakteristikám, ktoré sú riadené genotypom, prechádza panmixis.

Keď je kríženie nenáhodné, t. j. jedinci s určitými genotypmi (podobnými alebo odlišnými) sa medzi sebou pária častejšie, ako by sa na základe náhody očakávalo, hovoríme o sortimentný prechod. Genetickým výsledkom je tu produkcia väčšieho počtu homozygotov, ako by malo byť pri voľnom krížení.

Zaujímavou formou sortimentného párenia je príbuzenská plemenitba, pri ktorej dochádza k páreniu medzi príbuznými jedincami častejšie, ako by sa na základe náhody očakávalo. Keďže príbuzní jedinci sú si navzájom viac geneticky podobní ako nepríbuzné organizmy, príbuzenská plemenitba vedie k zvýšiť homozygotné frekvencie a zníženie frekvencia heterozygotov sa porovnáva s teoreticky očakávanou frekvenciou náhodného kríženia, frekvencie alel sa nemenia.

Existujú rôzne stupne príbuzenského kríženia. Najextrémnejší prípad inbrídingu je samooplodnenie, alebo selfie . Vo svete zvierat je takýchto organizmov málo a medzi domácimi zvieratami už vôbec nie. Vo svete rastlín existuje veľa samoopelivých druhov. Ide o pšenicu, jačmeň, ovos, fazuľu, sóju, paradajky atď.

Príbuzenské kríženie sa používa na rozdelenie populácií do homozygotných línií, čo sa dá najľahšie dosiahnuť u samoopelivých rastlín. Predstavme si hypotetický prípad – samoopelivá rastlina, heterozygotná pre jeden pár alel na jednom lokuse.

Bežne predpokladajme, že každá rastlina produkuje štyroch potomkov (tabuľka 14).

Analýza údajov z tabuľky ukazuje, ako rýchlo sa homozygotnosť v tejto situácii zvyšuje. Podiel heterozygotov v každej z prvých troch generácií klesá na polovicu a podiel homozygotov sa naopak zdvojnásobuje. V ďalších generáciách sa podiel heterozygotov u každého z nich systematicky zníži o polovicu a po 10 rokoch sa dosiahne takmer úplná homozygotnosť. Potomkovia takýchto homozygotných rastlín sa nazývajú čisté linky.

Tabuľka 14

Vplyv samoopelenia na zmeny podielu homozygotov

v sérii generácií v závode, ktorého pôvodná generácia

bol monohybridný

Pri iných stupňoch príbuzenskej plemenitby bude k nárastu homozygotnosti dochádzať pomalšie (brat × sestra, nevlastný brat × nevlastná sestra, bratranec, otec × dcéra, matka × syn atď.). Nepretržité párenie úplných súrodencov počas desiatich generácií teoreticky vytvorí populáciu, v ktorej je 91,3 % všetkých lokusov homozygotných. S. Wright vypočítal, že kríženie brat × sestra znižuje zvyškovú heterozygotnosť v každej generácii o 19 % a pri krížení nevlastný brat × nevlastná sestra sa znižuje o 11 %.

Všetky typy príbuzenského kríženia zvyšujú homozygotnosť. Frekvencia homozygotov v populácii sa zvyšuje v dôsledku heterozygotov. Stupeň zníženia heterozygotnosti v dôsledku príbuzenského kríženia je tzv koeficient príbuzenskej plemenitby F. Predstavuje pravdepodobnosť, že jedinec na danom lokuse bude mať dve alely, ktoré sú identického pôvodu. V prvej generácii samoopelenia sa podiel jedincov nesúcich dve alely rovnakého pôvodu rovná celkovej frekvencii homozygotov v populácii, teda ½, a teda koeficientu príbuzenskej plemenitby. F= ½. V každej ďalšej generácii príbuzenského kríženia hodnotu F zvyšuje o polovicu frekvenciu heterozygotov v predchádzajúcej generácii. Na určenie podielu homozygotov v generáciách príbuzenského kríženia v rastlinách sa používa Wrightov vzorec: F= 1 – (1/2)n, kde n– počet generácií príbuzenského kríženia.

Avšak u druhov, ktoré sa typicky krížovo opeľujú, vedie príbuzenské kríženie k poklesu životaschopnosť , ktorá priamo súvisí s homozygotnosťou, je sprevádzaná objavením sa smrteľných znakov alebo iných defektov. Keď sa gény zodpovedné za tieto javy stanú homozygotnými, samozrejme eliminovať . Ale eliminácia nežiaducich génov je spojená so stratou mnohých žiaducich génov, pretože prvé sú spojené s tými druhými. To je dôvod, prečo niektoré vysoko inbredné línie majú nízku produktivitu a mnohé z nich uhynú. Preživší tento proces čistenia nežiaducich génov z línií zažívajú jav tzv príbuzenskej depresie kvantitatívne charakteristiky.

Takže inbríding zvyšuje homozygotnosť a homozygotnosť môže viesť k defektom; netreba však dospieť k záveru, že príbuzenské kríženie nie je prospešné za každých okolností. V dôsledku príbuzenského kríženia sa mnoho jedincov stane homozygotnými pre škodlivé gény, ale rovnaký počet jedincov sa stane homozygotnými pre normálne alely. Životaschopnosť samoopelivých druhov ukazuje, že homozygotnosť je priaznivá.

V takýchto rastlinách nedochádza k depresii príbuzenského kríženia vzhľadom na skutočnosť, že prirodzený výber udržiava v populáciách týchto rastlín výrazne nižšiu frekvenciu škodlivých recesívnych alel ako v populáciách s náhodným párením. Homozygotnosť je veľmi vysoká u samoopelivých populácií. V dôsledku toho sú recesívne škodlivé alely eliminované prirodzeným výberom, keď sa stanú homozygotnými.

Inbrídingová depresia môže byť kontrastná prechod medzi rôznymi nezávislými inbrednými líniami. U takýchto hybridov sa kondícia výrazne zvyšuje, pokiaľ ide o plodnosť, životaschopnosť, veľkosť atď. Tento jav sa nazýva hybridný výkon , alebo heteróza . Heteróza sa prejavuje v nadradenosti hybridu nad oboma rodičovskými formami.

Nezávislé inbredné línie sa zvyčajne stávajú homozygotnými pre rôzne recesívne alely. Pri ich krížení možno u potomstva zachovať homozygotnosť pre umelo vybrané znaky, pričom škodlivé alely sa prenesú do heterozygotného stavu.

Heteróza stále predstavuje jednu z najväčších záhad genetiky. Existuje niekoľko odlišných teoretických vysvetlení príčin jeho výskytu. Jeden z nich je pomenovaný teória dominantných génov , ktorej priaznivci veria, že heteróza je spôsobená pôsobením dominantných génov, kým recesívne gény ju potláčajú.

Keďže životaschopnosť a produktivita organizmu sú určené účinkom mnohých génov, je nepravdepodobné, že inbredné línie budú homozygotné pre všetky tieto gény. Potomstvo získané krížením dvoch línií bude reprezentované všetkými dominantnými génmi, pre ktoré bol každý z rodičov homozygotný. To spôsobuje heterózu. Ak dve nezávislé čiary majú päť lokusov, potom ich prekríženie poskytne nasledujúce výsledky.

Rodičia ………………… ААввссDDee X aaBBSSddEE

Počet lokusov s dominantnými génmi 2 × 2

Potomstvo ………………………………………………………… AaVvssDdEe

Počet lokusov s dominantnými génmi 4

V tomto prípade sú u heterozygota všetky recesívne gény, okrem jedného, ​​maskované dominantnými alelami. Ak je táto teória správna, u potomstva by sa mala objaviť heteróza. Dá sa predpokladať, že dominantný gén u heterozygota ho chráni pred škodlivými účinkami recesívnej alely. Dá sa znázorniť aj takto: AA = Aha > ach

Druhá teória vysvetľujúca fenomén heterózy je tzv prevaha . Táto hypotéza vysvetľuje prípad, keď je účinok páru alel v heterozygotnom stave často odlišný od účinku prejavovaného každou z nich v homozygotnom stave a heterozygot je lepší ako ktorákoľvek z rodičovských foriem homozygotných pre jednu alebo druhú. týchto alel. Inými slovami, hybridný výkon je vysvetlený výhoda heterozygotov štáty ( AA < Aha > aha), keď sa zdá, že dominantná a recesívna alela sa pri pôsobení na vlastnosť navzájom dopĺňajú. V tomto prípade je možné pozorovať efekt overdominancie u heterozygota aj v prípade, keď je recesívna alela u homozygota letálna alebo vedie k zníženiu životaschopnosti.

Ťažkosti, ktorým čelia zástancovia tejto teórie, spočívajú v tom, že nie je veľa príkladov, kde by heterozygotnosť na jednom lokuse spôsobila, že hybrid je nadradený obom svojim rodičom.

Žiadna z týchto hypotéz však nemôže vysvetliť všetky prípady heterózy. V.A. Strunnikov navrhol teóriu kompenzačné faktory. Tento termín označuje komplex génov a ich alel, ktorý sa vyberá pri získavaní inbredných línií. Kompenzačný komplex génov neutralizuje negatívne účinky vysokej úrovne homozygotnosti a počas hybridizácie vytvára heterózu.

Keďže heteróza nemôže súčasne ovplyvniť všetky vlastnosti rastliny alebo zvieraťa, je klasifikovaná do niekoľkých typov.

1. Reprodukčná heteróza, ktorá sa prejavuje lepším vývojom reprodukčných orgánov, vedie k zvýšeniu výnosov plodov a semien.

2. Somatická heteróza, ktorá vedie k silnému rozvoju vegetatívnej hmoty.

3. Adaptívna alebo adaptívna heteróza, ktorá sa prejavuje všeobecným zvýšením vitality. Identifikácia tohto typu heterózy je spôsobená skutočnosťou, že silný rozvoj akejkoľvek vlastnosti neznamená zvýšenie adaptačnej hodnoty organizmu. Napríklad veľkozrnné odrody obilnín sú zvyčajne menej odolné voči suchu, zväčšenie dĺžky stonky vedie k poliehaniu rastlín atď.

Prejav heterózy je ovplyvnený smerom kríženia, podmienkami pre pestovanie F1 hybridov, ako aj kombinačnou schopnosťou línie, čiže schopnosťou vytvárať produktívne hybridy.

Veľká pozornosť v genetickom výskume sa venuje štúdiu stupňa a povahy prejavu heterózy u hybridov prvej generácie. Posudzujú sa podľa prvkov produktivity a stanovuje sa miera prejavu skutočnej, hypotetickej a konkurenčnej heterózy.

Pravda heteróza (Hist) – schopnosť rastlín F1 prevyšuje najlepšiu z rodičovských foriem pre konkrétnu vlastnosť alebo ich komplex. Určuje sa v percentách pomocou nasledujúceho vzorca:

Hypotetický heteróza sa určuje ako percento vo vzťahu k priemernej závažnosti tohto znaku u rodičovských foriem ( RSR). Vypočítajte pomocou vzorca

Pravdivá a hypotetická heteróza však necharakterizuje hodnotu tejto kombinácie, vyznačuje sa tým konkurencieschopný heteróza (Gkonk). Ukazuje, koľko percent rastliny F1 tejto hybridnej kombinácie sú lepšie ako zónovaná odroda alebo hybrid. Konkurenčná heteróza sa vypočíta pomocou vzorca

V druhej generácii sa heteróza znižuje, čo možno vziať do úvahy:

Kde R- priemerný výnos rodičovských línií, n- počet riadkov, F1– skutočný výnos hybridov prvej generácie, F2– očakávaný výnos F2.

Úlohy

1. Presne definujte rozdiely medzi: inbreeding, inbreeding, inbred line, inbred line a pure line.

2. Kde by sme mali očakávať väčší podiel smrteľných génov v ich celkovom počte – vo fazuli alebo v kukurici a prečo?

4. V dvoch inbredných líniách kukurice a ich hybridov ( F1) skúmal aktivitu absorpcie kyslíka. Aktivita absorpcie kyslíka u hybridov bola vyššia ako u rodičovských línií. Na vysvetlenie týchto výsledkov navrhnite genetickú hypotézu.

5. Pri krížení dvoch čistých línií hrachu sa získali tieto výsledky:

Prejavila sa heteróza v experimentoch na základe skúmaných charakteristík? Vypočítajte hodnotu týchto vlastností v populácii F2.

7. Dve inkubované línie kukurice, líšiace sa počtom radov zŕn v klase a výškou uchytenia klasu, boli navzájom prekrížené. Vyjadrenie týchto charakteristík v rodičovských formách a hybridoch F1 uvedené nižšie:

Určte heterózu skúmaných charakteristík a ich možný význam v F2.

8. Pri plodinách s krížovým opeľovaním (ako sú trávy) sa skoré rastliny krížia so skoro kvitnúcimi rastlinami a neskoro kvitnúce rastliny sa krížia s neskoro kvitnúcimi rastlinami. Zároveň sú z populácie eliminované veľmi skoro kvitnúce genotypy v dôsledku nízkeho násadu semien. Vysvetlite, či je táto situácia typickým spontánnym zmiešaným krížením?

9. Predpokladajme, že sa do kultúry zavedú dve divoké formy, z ktorých jedna patrí medzi samoopelivé plodiny a druhá medzi plodiny s krížovým opeľovaním. Ktorý z týchto tvarov sa dá rýchlejšie rozložiť na čiary? Vysvetlite.

10. Línie sóje vybrané s rôznymi prvkami produktivity sa navzájom krížili. Charakteristiky rodičovských foriem a hybridov prvej generácie sú uvedené nižšie.

Prejavila sa heteróza podľa skúmaných charakteristík? Aký je počet produktívnych uzlov a počet zŕn vo fazuli očakávaný v F2?

123Ďalej ⇒

Dátum zverejnenia: 23.01.2015; Prečítané: 1028 | Porušenie autorských práv stránky

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,006 s)…

Heteróza- zvýšenie životaschopnosti hybridov v dôsledku dedenia určitého súboru alel rôznych génov od ich odlišných rodičov. Tento jav je opakom inbrídingovej depresie, ktorá sa často vyskytuje v dôsledku príbuzenskej plemenitby (inbreedingu), čo vedie k zvýšenej homozygotnosti. Zvýšenie životaschopnosti hybridov prvej generácie v dôsledku heterózy je spojené s prechodom génov do heterozygotného stavu, zatiaľ čo recesívne semiletálne alely, ktoré znižujú životaschopnosť hybridov, sa neobjavujú.

V rastlinách (podľa A. Gustafsona) sa rozlišujú tri formy heterózy:
-----T. n. reprodukčná heteróza, ktorá vedie k zvýšenej hybridnej plodnosti a produktivite,
-----somatická heteróza, zväčšujúca lineárne rozmery hybridnej rastliny a jej hmotnosť,
-----adaptívna heteróza (nazývaná aj adaptívna), ktorá zvyšuje adaptabilitu hybridov na pôsobenie nepriaznivých faktorov prostredia.

Genetici prišli na spôsob, ako prakticky využiť heterózu. Jeho predstava je taká, že v semenárskych farmách sa vyšľachtia napríklad dve vhodné línie rodičovských rastlín, získajú sa z nich hybridné semená a tieto semená sa predávajú poľnohospodárskym výrobcom. (Realizácia tejto myšlienky si vyžaduje niekoľko ďalších trikov. Napríklad na získanie semien hybridnej kukurice sa ako jeden z rodičov používa odroda, ktorej peľ je sterilný, čím sa zabráni samoopeleniu. Bol objavený gén pre peľovú sterilitu kukurice u nás genetikom a šľachtiteľom M.I.Chadžinovom v roku 1932. Následne pomocou kríženia bol gén sterility zavedený do požadovaných odrôd kukurice). Táto metóda sa ukázala ako veľmi úspešná. Napríklad v USA sa od roku 1968 na všetkých plochách, ktoré zaberá kukurica, pestujú iba hybridy. V mnohých krajinách sveta sa komerčné semená cibule, paradajok, repy, ryže, uhoriek, mrkvy a iných plodín získavajú rovnakou technikou.
Heteróza sa používa aj v chove zvierat. Na ňom je založený chov brojlerovej hydiny. Bolo vyšľachtené plemeno kurčiat s vysokou produkciou vajec a ďalšie plemeno s rýchlym rastom kurčiat. Keď sa sliepky prvého plemena krížia s kohútmi z druhého, získa sa hybridná generácia, ktorá sa vyznačuje obzvlášť rýchlym rastom.
Hypotéza heteróza, formulovaná G. Schellom, E. Eastom a H. Hayesom, vysvetľuje fenomén heterózy prítomnosťou heterozygotnosti rôznych lokusov a z toho vyplývajúcou prevahou, teda keď je vplyv heterozygota Aa na prejav fenotypu. silnejší ako homozygotný dominantný genotyp AA (to znamená, že účinok účinku Aa je väčší ako účinok AA).
Iné vysvetlenie heterózy, ktoré sformulovali Kiebl a Pellew (1910), je založené na skutočnosti, že pri krížení organizmov nesúcich rôzne homozygotné gény v genotype, napríklad AAbb a aaBB, u kríženého potomstva prechádzajú recesívne alely do heterozygotnej formy genotyp AaBb, v ktorom sú škodlivé účinky recesívnych génov eliminované. Vplyv dominantných génov na prejav heterózy možno vysvetliť jednoduchým kumulatívnym účinkom veľkého počtu dominantných génov, to znamená, že existuje aditívny účinok.

45. Genetická štruktúra populácií. Hardy-Weinbergov zákon.

Populácia je súbor jedincov toho istého druhu, ktorí dlhodobo zaberajú určité územie a voľne sa navzájom krížia. Do tej či onej miery izolovaný od inej populácie.

Každá genetická populácia má špecifickú genetickú štruktúru a genofond. Genofond je súbor všetkých génov, ktoré majú príslušníci populácie. Genetická štruktúra určená koncentráciou každého génu (alebo jeho alel) v populácii, povahou genotypov a frekvenciou ich distribúcie,

Haploidná sada chromozómov obsahuje jednu kompletnú sadu génov alebo jeden genóm. Normálne dva takéto súbory génov slúžia ako hlavný predpoklad pre vývoj diploidnej fázy. Ak sú v populácii jednotlivci A, potom v normálnom diploidnom stave chromozómov bude počet genómov v populácii 2N.

Genetická štruktúra populácie je zvyčajne vyjadrená frekvenciou alel každého lokusu a frekvenciou homozygotných a heterozygotných genotypov. Pomer frekvencií alel a genotypov v populácii vykazuje určitý vzor v každom špecifickom časovom období a medzi generáciami organizmov.

Panmixia je voľný prechod.

Dôležitou vlastnosťou populácií je ich schopnosť vykazovať vysokú genetickú variabilitu, ktorej hlavný zdroj spočíva v procese rozmnožovania,

Zdrojom zvýšenej dedičnej variability je mutačný proces, počas ktorého objavenie sa nových alel prispieva k tvorbe nových fenotypov (a genotypov) v populácii, ktoré v nej predtým chýbali.

Vzájomná interakcia génov na rôznych lokusoch ovplyvňuje aj genetickú variabilitu populácie.tzv koadaptácia génov. Efekt koadaptácie génov u rôznych generácií jedincov v populácii môže byť rôzny v dôsledku meniacich sa podmienok v rôznych generáciách.

Pod vplyvom selekcie sa u jedincov, ktorí tvoria populáciu, rozvíja taká dôležitá vlastnosť, akou je prispôsobivosť podmienkam prostredia. Úroveň zdatnosti slúži ako miera pokroku populácie a vyjadruje sa intenzitou reprodukcie jedincov a nárastom veľkosti populácie.

Genetická štruktúra každej panmiktickej populácie sa zachováva počas niekoľkých generácií, kým ju nejaký faktor nevyvedie z rovnováhy. Zachovanie pôvodnej genetickej štruktúry, teda frekvencie alel a genotypov v priebehu niekoľkých generácií, je tzv. genetická rovnováha a typické pre panmiktické populácie. Populácia môže mať v niektorých lokusoch rovnováhu a v iných nerovnováhu.

Keď populácia prechádza do nerovnovážneho stavu, hladiny frekvencií alel a genotypov sa menia a vzniká nový vzťah medzi homozygotnými a heterozygotnými genotypmi.

Štruktúra genofondu v panmiktickej stacionárnej populácii je opísaná základným zákonom populačnej genetiky - Hardy-Weinbergov zákon, ktorý uvádza, že v ideálnej populácii existuje konštantný pomer relatívnych frekvencií alel a genotypov, ktorý je opísaný rovnicou:

(p A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Ak sú známe relatívne frekvencie alel p A q a celková veľkosť populácie N vo všeobecnosti potom môžeme vypočítať očakávanú alebo vypočítanú absolútnu frekvenciu (to znamená počet jedincov) každého genotypu. Aby ste to dosiahli, každý člen rovnice sa musí vynásobiť N všeobecné:

p 2 AA·N všeobecne + 2·p·q Aa ·N všeobecne +q 2 aa N všeobecne = N všeobecne

V tejto rovnici:

p 2 AA·N všeobecne – očakávaná absolútna frekvencia (počet) dominantných homozygotov AA

2·p·q Aa ·N total – predpokladaná absolútna frekvencia (počet) heterozygotov Aha

q 2 aa N všeobecne – očakávaná absolútna frekvencia (počet) recesívnych homozygotov aha