Heteroza. Što je heterozis Heteroza nastaje kada

Povećanje snage, održivosti i produktivnosti hibrida prve generacije u usporedbi s roditeljskim oblicima naziva se heterozis.

Koncept heterozisa kao manifestacije “hibridne bujnosti” uveo je u znanost američki genetičar W. Schell 1914. godine. Fenomen hibridne bujnosti prvi je uočio Charles Darwin u kukuruzu. U njegovim pokusima, produktivnost ovog usjeva se smanjila, a visina biljke smanjena kao rezultat samooprašivanja; te su se karakteristike povećale tijekom unakrsnog oprašivanja. Charles Darwin povezao je povećanu snagu biljaka dobivenih križanjem s nasljednim razlikama u roditeljskim gametama.

Heteroza u prirodi- vrlo drevni fenomen. To je izravno povezano s pojavom i usavršavanjem u procesu evolucije metode unakrsnog oprašivanja. Tijekom mnogih stoljeća prirodna selekcija stvorila je brojna ograničenja homozigotnosti i jednako brojne prilagodbe za provedbu heterozigotnosti.

Heteroza kod hibrida očituje se pojačanim rastom, intenzivnijim metabolizmom i većim prinosom. Povećana produktivnost heterotičnih hibrida njihova je glavna prednost. Povećanje prinosa kod hibrida prve generacije svih poljoprivrednih kultura u prosjeku je 15-30%, a često se povećava njihova ranost. Na primjer, kod rajčice heterogeni hibridi počinju rađati 10-12 dana ranije i premašuju prinos izvornih roditeljskih sorti za 45-50%. U Bugarskoj su sva područja ove kulture zauzeta heterotičnim hibridima. Primjenom heterozisa poljoprivredna proizvodnja može se značajno povećati.

Uz heterozis, sva svojstva i karakteristike biljaka nisu nužno poboljšane. Kod nekih od njih može biti izraženiji nego kod drugih, a kod nekih i izostati.

Heterozis se uočava kod križanja između sorti, kao i između vrsta i oblika koji su genetski i ekološki udaljeni. Najjače se manifestira i može se kontrolirati križanjem samooplodnih linija. Spaljivanjem je moguće razgraditi sortu-populaciju na sastavne biotipove (linije). Tehnika indukcije nije komplicirana. Na primjer, u kukuruzu, metlica je prekrivena pergamentnom izolacijom na samom početku cvatnje. Na istoj biljci klip se također izdvaja prije nego što razvije niti. Najbolji materijal za izolaciju klipa je celofan. Dimenzije izolatora: za metlicu 20X30 cm, za klipove - 10x16 cm Pergamentni izolatori lijepe se ljepilom za drvo, dodajući mu malu količinu kroma, a celofanski izolatori - zasićenom otopinom cinkovog klorida.

Kad pelud sazrije, metlica se odreže i zajedno s klipom stavi pod izolator. Biljke dobivene samooprašivanjem iduće se godine ponovno samooprašuju, ponavljajući taj postupak nekoliko godina. Nakon 4-5 godina inkubacije praktički se postiže vrlo visok stupanj ujednačenosti potomaka inkubacijskih linija i daljnje samooprašivanje postaje nepotrebno.

Odabrane linije se potom razmnožavaju ne u izolatorima, već u posebnim područjima gdje dolazi do unakrsnog oprašivanja biljaka unutar iste linije bez opasnosti od narušavanja njihove homogenosti. Zbog niskog prinosa i slabog rasta, dobivene inkubacijske linije ne mogu se izravno koristiti. Ali među tim linijama ima i onih koje su vrlo vrijedne zbog određenih gospodarski korisnih svojstava. Na primjer, kod kukuruza se pojavljuju linije koje su otporne na plamenjaču, vrlo opasnu bolest ove kulture od koje strada i do 10% usjeva. Neke linije odlikuju se visokim udjelom masti ili bjelančevina u sjemenu, visokom ranom zrelošću, niskim stasom, otpornošću na oštećenja od kukuruznog moljca, vjetrobrana itd. Takve inkubirane linije koriste se u međusobnom križanju, kao i sa sortama .

Nakon postizanja homogenosti linija u morfološkim i fiziološkim svojstvima, što se obično događa nakon 4-5 godina samooplodnje, vrši se procjena njihove kombinacijske sposobnosti, odnosno sposobnosti za stvaranje visokoproduktivnih hibrida. Postoje opće i specifične kombinacijske sposobnosti.

Ukupna kombinirana snaga pokazuje prosječnu vrijednost linija u hibridnim kombinacijama. Određuje se rezultatima križanja linija sa sortom koja služi kao očinski roditelj, u ovom slučaju nazvanom tester.

Specifična kombinacijska sposobnost procjenjuje se rezultatima križanja linija s bilo kojom linijom ili jednostavnim hibridom. Ovo identificira slučajeve u kojima se neke kombinacije pokažu boljima ili lošijima nego što bi se očekivalo na temelju prosječne kvalitete proučavanih linija, utvrđene procjenom ukupne sposobnosti kombiniranja.

Za određivanje specifične kombinacijske sposobnosti samooplodnih linija koriste se dijalelna križanja, u kojima se svaka linija križa sa svim ostalim kako bi se dobile i ocijenile sve moguće kombinacije.

Jedna od karakterističnih značajki heterozisa je njegova najveća manifestacija u hibridima prve generacije, naglo smanjenje u drugoj generaciji i daljnje slabljenje hibridne snage biljaka u sljedećim generacijama. To je zbog smanjenja broja heterozigotnih jedinki. Na primjer, ako pri križanju dviju samooplodnih linija AAbb i aaBB u prvoj generaciji bude 100% heterozigotnih biljaka, tada će se u drugoj generaciji njihov broj smanjiti 2 puta, au trećoj - 4 puta, itd.

I. V. Michurin više puta je isticao prednosti sadnica prve generacije i kategorički se usprotivio korištenju hibrida druge i treće generacije u radu, jer samo u sadnicama prve hibridne generacije, koje su zbog heterozigotnosti roditeljskih sorti , imao široku raznolikost svojstava i svojstava, heterozis se učvršćuje tijekom daljnjeg vegetativnog razmnožavanja.

Najvažnija razlika između heterotičnih hibrida i konvencionalnih hibridnih sorata je u tome što se u proizvodnji koriste samo u prvoj generaciji i stoga se proizvode godišnje.

Među ratarskim usjevima heterozis se danas najviše koristi u kukuruzu. Konvencionalne sorte ovog usjeva gotovo su u potpunosti zamijenjene heterotičnim hibridima, koji su predstavljeni sljedećim glavnim vrstama. Sortno-linearni hibridi dobivaju se križanjem sorte sa samooplodnom linijom ili križanjem jednostavnog međulinijskog hibrida sa sortom. Primjer kultivarno-linearnih hibrida prvog tipa je Bukovinsky ZTV. Dobivena je križanjem njemačke sorte Gloria Yanetsky T sa samooplodnom linijom VIR 44TV. Ova linija, koja je očinski oblik hibrida, jedna je od najboljih samooplodnih linija. Vrlo je otporna na sušu i plamenjaču, ima visoku kombinacionu sposobnost, a biljke su joj najčešće dvozupke.

Hibrid Bukovinsky 3TV odlikuje se vrlo visokom otpornošću na hladnoću, relativno ranim sazrijevanjem i visokim prinosom, otporan na švedsku muhu, sposoban zadržati zeleno lišće i stabljike u punoj zrelosti zrna.

Druga vrsta sortnih linearnih hibrida uključuje Dneprovsky 56TV. Dobiven je križanjem jednostavnog međulinijskog hibrida Iskra T sa sortom Severodakotskaya TV: Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV. Sortni hibridi premašuju prinos zrna konvencionalnih sorti u prosjeku za 4-5 c/ha, odnosno 15-20%. Zonirane su nove sorte-linearni hibridi: Bukovinsky PT, hibrid Collective 244, Dneprovsky 260M.

Jednostavni međulinijski hibridi dobivaju se križanjem dviju samooplodnih linija. Na primjer, križanjem samooplodnih linija VIR 28 i VIR 29 dobiven je jednostavni međulinijski hibrid Ideal, a križanjem VIR 44 i VIR 38 jednostavan međulinijski hibrid Slava.

Jednostavni međulinijski hibridi daju veliki heterozis, ali zbog niskog prinosa samooplodnih linija koje ih tvore, dugo nisu u širokoj upotrebi u proizvodnji. Posljednjih godina, kroz periodičnu selekciju, bilo je moguće povećati produktivnost samooplodnih linija i na njihovoj osnovi stvoriti nekoliko hibrida ove vrste, uključujući visoko produktivne kao što su Krasnodarsky 303TV, Odesskaya 50MV, Novinka, Nagrada TV, Zakarpatsky 2TV, itd. Jednostavni međuredni hibridi u proizvodnim uvjetima prinos zrna najboljih dvostrukih međulinijskih i sortno-linjskih hibrida je 10-12 c/ha ili više veći. Dakle, jednostavni hibrid Krasnodar 303TV, koji se široko uzgaja u stepskim regijama Ukrajine, Sjevernog Kavkaza i Moldavskog SSR-a, daje 80-90 centara zrna po hektaru, a uz navodnjavanje - preko 150 centara. Ozonirani su novi jednostavni međulinijski hibridi Dneprovsky 70TV, Krasnodar 301TV, Moldavsky 385AMV, visokolizinski hibridi Krasnodar 303L i Hercules L.

Na temelju jednostavnih međulinjskih hibrida stvaraju se visokorodni dvolinijski i sortno-linijski hibridi, kao i složene hibridne populacije. Na primjer, kao rezultat križanja jednostavnog međulinijskog hibrida Astra (linija 346 X Khliniya Wud) s jednostavnim hibridom Atlas (linija 502 X linija 21), dobiven je dvostruki međulinijski hibrid Moldavian 330. Dvostruki interlinijski hibridi daju povećanje zrna prinos u odnosu na konvencionalne sorte 8-12 kvintala/ha, odnosno 25-40%. Zonirani su novi dvostruki međulinijski hibridi: Zherebkovsky 90 MB, Chuysky 60TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV.

Složene hibridne populacije, odnosno sintetske sorte, dobivaju se miješanjem sjemena nekoliko samooplodnih linija ili 2-4 dvostruka međulinijska hibrida. Za razliku od drugih vrsta hibrida, mogu se uzgajati bez primjetnog smanjenja heterozisa jednostavnim presađivanjem na 3-4 godine. Zahvaljujući stalnom unakrsnom oprašivanju, heterozis u takvoj populaciji može se održati na prilično visokoj razini nekoliko generacija.

Trilinearni hibridi dobivaju se križanjem jednostavnih interlinearnih hibrida sa samooplodnim linijama. Na primjer, pri stvaranju trolinijskog hibrida Dneprovsky 460 MB, jednostavni hibrid Dneprovsky 20 M (linija VIRIUM x linija T 1353M) uzet je kao majčinski oblik, a linija A 619 MB uzeta je kao očinski oblik. Zonski su troredni hibridi Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Kharkovsky 178 TV.

Za dobivanje hibridnog sjemena roditeljski oblici hibrida siju se u hibridizacijske površine.

Intenzitet rada i visoki troškovi uklanjanja metlica s biljaka majčinskih oblika hibrida značajno su spriječili široku primjenu fenomena heterozisa. Najbolje rješenje za ovaj problem je pronaći ili stvoriti matične oblike biljaka koje su muško sterilne, čime bi se eliminirala potreba za umjetnom kastracijom.

Skrenuta je pozornost na činjenicu da se kod mnogih biljnih vrsta s dvospolnim cvjetovima povremeno nalaze izolirane jedinke sa sterilnim muškim generativnim organima. Takve činjenice bile su poznate Charlesu Darwinu. Promatrao ih je kao tendenciju vrste da prijeđe iz monoecije u dvoeciju, koju je smatrao evolucijski savršenijom. Dakle, pojava jedinki s muškim sterilitetom u jednodomnim biljkama prirodni je fenomen evolucijskog procesa.

Citoplazmatski muški sterilitet (CMS) prvi je uočio njemački genetičar K. Correns 1904. godine u vrtnoj biljci ljetni čubar. Godine 1921. engleski genetičar W. Betson otkrio ga je u lanu, a 1924. američki genetičar D. Jones otkrio ga je u luku. CMS u kukuruzu prvi je otkrio akademik M. I. Khadzhinov s Ruske akademije poljoprivrednih znanosti 1932. godine i, neovisno o njemu, u isto vrijeme američki genetičar M. Rhodes. Pojedinci s CMS-om prenose ovo svojstvo nasljeđivanjem samo preko majčinih biljaka.

Ovo izvanredno otkriće dugo se nije koristilo u uzgoju. Ali već od 50-ih godina 20. stoljeća cijenjena je i našla široku praktičnu primjenu, najprije u uzgoju kukuruza, a zatim i mnogih drugih kultura.

Kod kukuruza postoje dvije vrste CMS-a: teksaški (T) i moldavski (M). Teksaški tip CMS-a, koji proizvodi gotovo potpuno sterilne klipove, otkrio je američki genetičar D. Rogers na Texas Experimental Station 1944. godine, a moldavski tip CMS-a otkrio je G. S. Galeev na kubanskoj stanici VIR-a 1953. godine. u uzorku lokalnog kukuruza iz Moldavije. S ovom vrstom sterilnosti, u prašnicima se stvara mala količina održivog polena. Teksaški i moldavski tip CMS-a međusobno se razlikuju po tome što svaki od njih ima svoje linije koje osiguravaju sterilnost ili vraćaju plodnost.

Metoda proizvodnje hibridnog sjemena kukuruza bez detaseliranja temeljena na CMS-u počela se primjenjivati ​​početkom 50-ih godina prošlog stoljeća. Za stvaranje hibrida kukuruza na sterilnoj osnovi potrebno je imati: sterilne analoge samooplodnih linija ili sorti; linije - fiksatori sterilnosti; linije - obnovitelji plodnosti.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Što je heterozis? To je pitanje koje ćemo pokušati razmotriti u ovom članku. Ovdje će se utvrditi njezino značenje i opća obilježja pojave. Dotaknut ćemo se i pojma “selekcija” koji je izravno vezan uz fenomen heterozisa, te ćemo se i s njim pokušati upoznati.

Uvod

Koncept selekcije je osnova iz koje "slijedi" glavni predmet razmatranja u ovom članku - heterozis.

Oplemenjivanje je opći skup metodoloških tehnika kojima se stvaraju različite sorte biljaka i njihovi hibridi. Osoba dobiva parametre koji su mu potrebni. Na primjer, povećan prinos i/ili kvalitetan usjev. Ovu znanost čovjek uspješno koristi u tijeku svoje evolucije nekoliko tisuća godina; gotovo od samog početka ljudske civilizacije. Koriste ga različiti ljudi: od uzgajivača bilja do pojedinačnih organizacija, vrtlara, poljoprivrednika itd.

Oplemenjivanje je traženje načina za stvaranje i uzgoj biljaka s visokokvalitetnim svojstvima (ubrzani rast, više plodova, otpornost na sušu i dr.).

Selekcija nekad i sad

S razvojem znanosti o uzgoju, također je napravljen skok u potrazi za metodama za izbjegavanje incidenata povezanih s kvalitetom proizvoda općenito. Činjenica je da je prethodno postojala slaba kontrola nad aktivnostima uzgajivača, što je omogućilo Lenape krumpiru da uđe na tržište. Sadržavao je relativno veliku količinu otrovne tvari - solanina. To nije uzrokovalo štetu ljudskom zdravlju zbog činjenice da je proizvod brzo uklonjen iz trgovine. Trenutno su sorte koje se puštaju uz dopuštenje državne inspekcije najčešće sigurne. Također će biti zanimljivo saznati da GMO nije opasna hrana. Ovo je masovna zabluda. Genetski modificirani proizvodi pomno se provjeravaju i u prodaju su dopušteni samo oni sigurni.

Učinak heterozisa je selekcijska metoda. Zapravo, svaka je osoba rezultat kodiranja i modifikacije na razini gena. Važno je zapamtiti da kućni selektivni uzgoj sorti, čak i uz kompetentan pristup, može konsolidirati ne samo potrebna i korisna svojstva, već i negativna.

Heteroza

Što je heterozis? Ovaj se koncept definira kao proces koji omogućuje povećanje održivosti različitih hibrida kroz nasljeđivanje/prijenos određenih skupova genskih alela. Prijenos se vrši pomoću majčinih organizama, a prema tome nasljeđuju organizmi kćeri. Roditelji su heterogeni. Taj je fenomen suprotan inbriding depresiji (smanjenje sposobnosti preživljavanja svih jedinki generacije zbog inbridinga, što može dovesti do povećanja homozigotnosti). Fenomen heterozisa povezan je s povećanjem održivosti hibridnih organizama 1. generacije prijenosom genetskog materijala u heterozigotni oblik. Poluletalne alelne komponente se ne mogu manifestirati. Zbog prisutnosti heterozigotnog stanja pojavljuje se skup dominantnih gena koji su odgovorni za visoke parametre kvalitete. Polu-letalni alel je obično recesivan u informacijskom značaju. Međutim, postoje iznimke.

Alelna varijanta enzima

Odgovarajući na pitanje što je heterozis, potrebno je dobiti potpuniju sliku procesa spomenuvši da heterozigotacija može dovesti do stvaranja nekoliko varijanti alelnog enzima koji poboljšava kvalitetu biljke. U usporedbi s homozigotnim stanjem alela, prisutnost ove kvalitete je obećavajuća i korisnija. Učinak heterozisa uvelike je određen stupnjem srodstva između roditeljskih jedinki. Što su srodni predstavnici roditeljskih jedinki udaljeniji, to će biti veći učinak heterozisa i njegov učinak na hibride 1. generacije.

Promatranje

Jedan od prvih koji je uočio fenomen heterozisa je I. G. Kelreuter, koji je to učinio i prije nego što su otkriveni Mendelovi zakoni o raspodjeli nasljednog materijala između hibrida različitih generacija (3 glavna zakona). G. Shull opisao je heterozis kod kukuruza 1908. godine.

U biljnom heterozisu postoje tri vrste: reproduktivni (povećanje plodnosti hibrida i njihov prinos), adaptivni / adaptivni (povećanje adaptivnih sposobnosti hibrida na djelovanje različitih negativnih čimbenika) i somatski (povećanje linearne veličine biljke, posebno što utječe na težinu).

Opće informacije

Kada odgovaramo na pitanje što je heteroza, također će biti važno znati da ovaj proces trenutno koristi genetiku za svoje potrebe. Genetika je ta koja čini opću osnovu teorijske osnove za selekciju biljnih organizama, životinja, bakterija, virusa i gljivica. Oslanjajući se na pojedine vrste materijala iz različitih objekata selekcije, stručnjaci odabiru vrste sličnog materijala koji bi omogućili stvaranje najboljih opcija za nove vrste višestaničnih organizama i sojeva mikroorganizama.

Tijekom selekcije mogu se koristiti različiti skupovi metoda križanja, metode hibridološke analize, metode izazivanja mutacija itd. Primjer aktivnosti heterozisa je stvaranje i korištenje sorti žitarica koje su mutirani patuljasti. To je bila posljedica rada Zelene revolucije. Činjenica je da su ove vrste biljaka, na primjer pšenica i riža, pogodne za žetvu tijekom strojne žetve. Ove biljke također pokazuju otpornost na polijeganje. Sve to omogućuje izbjegavanje velikih gubitaka usjeva prilikom žetve. Metoda poliploidizacije, metoda umnožavanja kromosomskog skupa, također je postala široko rasprostranjena. Poliploidni organizmi najčešće imaju jače nasljedne osobine (na primjer, produktivnost). Čovjek je odavno počeo koristiti metode selekcije. Primijenjeni su na biljke kao što su pšenica i raž, šećerna repa i krumpir itd.

Fenomen heterozisa i hibridnu moć biljke, kao što je gore spomenuto, otkrio je I. G. Kelreuter. Taj je proces promatrao i kod životinja.

Svaki ljetni stanovnik ili vrtlar zna što je heteroza. Druga stvar je da često jednostavno ne povezujemo ovaj biološki koncept i učinak koji on uzrokuje s ovom složenom riječi. I premda se u fundamentalnoj znanstvenoj javnosti još uvijek vode rasprave o mehanizmima i djelovanju heterozisa, prosječan čovjek ga već odavno koristi u svakodnevnom životu. U članku ćemo pokušati jasno i jasno objasniti što je heteroza, kakav učinak uzrokuje i kako se koristi u ljudskoj gospodarskoj aktivnosti.

Akademsko znanje

Heterozis je biološki fenomen “hibridne snage”, točnije povećanja vitalnosti, brzog rasta i veće veličine hibrida u prvoj generaciji u usporedbi s roditeljskim organizmima. Filial 1 ili F1, kako se označavaju potomci prve generacije, ako roditelji nisu bili iste vrste, mogu, ali ne moraju imati učinak heterozisa. Promjene se ne pojavljuju u sljedećim generacijama. Učinak heterozisa nije uvijek koristan za određeni organizam. Kao što je poznato, hibridi su često niske plodnosti (sposobnosti reprodukcije plodnog potomstva) do i uključujući neplodnost.

Povijest otkrića

Što je heterozis, odnosno jačanje hibrida, znalo se i prije Mendelovih zakona nasljeđivanja. Pojam je 1914. godine uveo američki biolog W. Schell. Ali davne 1765. godine ruski prirodoslovac i biolog I. Kelreuter prvi je opisao hibridnu snagu potomaka duhana vune i metlice, koju je dobio umjetnim križnim oprašivanjem biljaka. A C. Darwin čak je napisao zasebno djelo o moći hibridnih oblika - "Učinak unakrsnog oprašivanja i samooprašivanja u biljnom svijetu" (1876.). Hibridno sjeme kukuruza proizveo je u velikim količinama D. Bill na Poljoprivrednom fakultetu u Michiganu još 1878. godine.

Mehanizam: komplementacija ili overdominacija

Što je heterozis sa stajališta njegovih mehanizama, pitanje je i danas. Među kompetentnim znanstvenicima postoje dvije teorije o mehanizmu ovog fenomena:

• Teorija komplementarnosti objašnjava fenomen jačanja hibrida “uključivanjem” gena koje su roditeljski oblici imali u homozigotnom (aa ili AA) stanju. U prvoj generaciji hibrida alel heterozigotnog gena (Aa) uzrokuje heterozis.
• Teorija nadmoćnosti. Prema ovoj verziji, heterozis je uzrokovan povećanom dominacijom dominantnih alela u hibridima i gašenjem represora (opresora) gena. Ključnu ulogu u tome ima teorija hijerarhije gena, prema kojoj se u genomu nalaze ključni regulatori – geni koji igraju važnu ulogu u uključivanju određenih gena.

Nedavne studije molekularne biologije, međutim, dokazuju prisutnost u heterotičnim hibridima mehanizama i komplementacije i nadmoćnosti, te prisutnost ključnih "prekidača" gena, koji naređuju glazbu u orkestru implementacije genoma.

Vrste heterozisa

Postoje sljedeće vrste ovog fenomena:

• Reproduktivni oblik kod kojeg dolazi do povećanja plodnosti i boljeg razvoja rasplodnih organa, sjemenki ili plodova.
• Somatski heterozis nastaje podudarnošću alela i većom razvijenošću vegetativnih i somatskih organa.
• Adaptivni oblik pomaže u povećanju održivosti i stabilnosti hibridnih organizama.

Heterozis u prirodi i gospodarskoj djelatnosti čovjeka

U prirodi je uz spolno razmnožavanje nastalo međuvrsno srodstvo. A u evolucijskom učenju postoji čak i jedna od metoda specijacije - hibridizacija. Čovjek se od pamtivijeka koristi efektom heterozisa. Na primjer, hibridi konja i magarca (ili dromedarne deve) poznati su po svojoj snazi ​​i povećanoj izdržljivosti. Hibridni oblik "bister", dobiven križanjem beluge i sterleta, aktivno se koristi u uzgoju ribe, jer raste brže od roditeljskih oblika. U biljnoj proizvodnji odavno smo prešli na proizvodnju hibrida. Produktivnost hibrida kukuruza, luka, rajčice, krastavaca i paprike je 25% veća od čistih linija (označeno ikonom "F1" na sjemenu).

Heteroza kod ljudi: jers i mongs

Efekt heterozisa javlja se u međurasnim brakovima. Ova tema je dosta osjetljiva, pogotovo u kontekstu pseudoznanstvenih špekulacija o degeneraciji nacije i drugih populističkih izjava. Ali genetičari i molekularni biolozi nedvosmisleno tvrde da je heteroza uzrokovana istim mehanizmima u međuetničkim brakovima, a opći biološki parametri potomaka mogu biti viši od onih roditelja. Kada se očituje učinak heterozisa (što je vjerojatnije ako roditelji imaju čista nacionalna obilježja), ljudi se nazivaju riječju “jer” iz GeteRozis, GR. Ako se učinak heterozisa ne manifestira, opći parametri djece bit će lošiji od onih roditelja. Takvi se ljudi nazivaju "mong" od MONGrel.

I konačno

Za čovječanstvo, posljednjih 100-150 godina postale su godine razvoja prometnih komunikacija i migracije stanovništva, uništavanja klasnih, vjerskih i etničkih barijera. To je dovelo do miješanja nacija i narodnosti, međurasnih i međunacionalnih brakova. A možda je učinak heterozisa u biologiji povećanje rasta stanovništva u većini zemalja za 5-15 cm i početak puberteta za 13-14 godina umjesto 16-18 prije samo 100 godina?

(hibridna snaga, hibridna snaga), superiornost hibrida prve generacije nad roditeljskim oblicima u održivosti, prinosu, plodnosti i nizu drugih karakteristika. Da bi se postigao učinak hibridne snage, važno je odabrati nesrodne oblike kao roditelje, koji predstavljaju različite linije, pasmine, čak i vrste. U praksi, najbolji roditeljski parovi, koji daju najvrjednije hibride, odabiru se kao rezultat brojnih križanja, što omogućuje prepoznavanje najuspješnije kompatibilnosti različitih linija. Kada se uzastopne generacije križaju jedna s drugom, heterozis slabi i izumire. Heteroza se temelji na naglom porastu heterozigotnosti u hibridima prve generacije i superiornosti heterozigota za određene gene u odnosu na odgovarajuće homozigote. Dakle, fenomen hibridne moći je suprotan od rezultata inbreedinga - inbreedinga, koji ima nepovoljne posljedice za potomstvo. Genetski mehanizam heteroze (nije u potpunosti shvaćen) također je povezan s prisutnošću u hibridu, u usporedbi s roditeljima, većeg broja dominantnih gena koji međusobno djeluju u povoljnom smjeru. Heterozis se široko koristi u poljoprivrednoj praksi za povećanje poljoprivredne produktivnosti. usjeva i poljoprivredne produktivnosti životinje. Tridesetih godina prošlog stoljeća Američki uzgajivači dramatično su povećali prinose kukuruza korištenjem hibridnog sjemena. Jedna od važnih zadaća selekcije je traženje načina da se heterozis “učvrsti”, odnosno očuva kroz niz generacija.

HETEROZIS (od grč.?τερο?οσις - promjena, preobrazba) (hibridna snaga), superiornost hibrida u nizu svojstava i svojstava nad roditeljskim oblicima; očituje se povećanjem održivosti, plodnosti i produktivnosti hibrida. Pojam "heterozis" predložio je američki genetičar G. Schell 1914. godine, iako je sam fenomen heterozisa poznat od davnina, a njegov prvi znanstveni opis dao je njemački botaničar I. Kölreuther (1760.). Osobitost heteroze je u tome što se očituje u svim hibridima prve generacije dobivenim križanjem nepovezanih oblika: pasmina, sorti, linija, pa čak i vrsta. U nizu sljedećih generacija (međusobnog križanja hibrida), udio potomaka s heterozisom se progresivno smanjuje, a zatim nestaje. Superiornost hibrida nad najboljim roditeljskim oblicima označava se kao pravi heterozis. U slučaju kada hibridi prelaze samo prosječnu vrijednost oba roditelja, govore o potencijalnom heterozisu. Najveći učinak heterozisa može se očitovati kod dvostrukih interlinjskih hibrida - potomaka od križanja dva različita jednostavna interlinijska hibrida. Heteroza biljaka i životinja koristi se kao najvažnija tehnika za povećanje prinosa i produktivnosti. Važno je dešifrirati mehanizme heterozisa, kao i razviti metode za njegovu konsolidaciju. Nijedna od predloženih hipoteza (heterozigotnost, povoljni dominantni geni, genetska ravnoteža, stvaranje kompenzacijskih kompleksa gena itd.) ne objašnjava u potpunosti mehanizme heterozisa. Vjeruje se da postoji mnogo razloga za njegovu pojavu. Kao pristupi rješavanju problema fiksiranja heterozisa, poliploidije, stvaranja stabilnih heterozigotnih struktura i korištenja svih oblika apomiksisa, kao i vegetativnog razmnožavanja hibrida, duplikacije pojedinačnih gena ili malih dijelova kromosoma, transplantacije jezgri somatskih stanica u životinja u denukleirana (enukleirana) jajašca (stanični inženjering).

V. S. Mihejev.

Heteroza u stočarstvu se opaža: tijekom interspecifične hibridizacije (na primjer, mazga dobivena križanjem magarca s kobilom nadmašuje svoje roditelje u snazi, izdržljivosti i performansama); s križanjem (na primjer, križanci dobiveni industrijskim križanjem velikih bijelih i estonskih svinja imaju prosječni dnevni porast žive težine koji je 6-10% veći od njihovih čistokrvnih roditelja); s međulinijskim križanjem (na primjer, hibridne kokoši nesilice proizvode 30-50 jaja više godišnje od kokoši izvornih linija); uz heterogenu selekciju roditeljskih parova iste pasmine. Stupanj ispoljenosti heterozisa ovisi o kompatibilnosti (kombinativnoj sposobnosti) roditelja (linija, pasmina). Hibridi ili križanci mogu biti superiorniji u jednoj ili više karakteristika u odnosu na najbolje roditeljske oblike (na primjer, živa težina kornvalskog pijetla sa 6 tjedana je 2,0 kg, plymouth rock kokoši je 1,7 kg, a prosječna živa težina podmladak dobiven od njih je 2,1 kg); može imati pokazatelj bilo kojeg svojstva koji premašuje aritmetički prosjek tog svojstva kod roditelja (npr. nesivost kokoši linije A je 320 jaja u 72 tjedna života, linije B 280 jaja, a hibridne nesilice AB je 309 jaja). Ponekad su hibridi prve generacije superiorni u odnosu na roditeljske oblike u osobini koja potječe od druga dva, od kojih svaki ima posredni tip nasljeđivanja. Primjerice, mliječnost crno-bijele krave u laktaciji je 6000 kg mlijeka s 3,0% masti, jersey krave 3000 kg mlijeka s 6,0% masti, a križanci ovih pasmina 4500 kg mlijeko sa sadržajem masti 4,5%.U pogledu mliječnosti i sadržaja masti heterozis se ne uočava. Štoviše, ukupna količina mliječne masti dobivena tijekom laktacije od križanih krava (202,5 ​​kg) veća je nego od čistokrvnih krava (180 kg).

Lit.: Kocish I. I., Sidorenko L.

I., Shcherbatov V.I. Biologija poljoprivredne peradi. M., 2005.; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G. Genetika. M., 2006. (monografija).

I. I. Kocsis.

Heterozis u uzgoju biljaka očituje se u nadmoći hibrida prve generacije (F1) nad najboljim roditeljskim oblicima u jednoj ili više osobina, uključujući poboljšanje habitusa biljke, povećanje mase vegetativnih i generativnih organa, poboljšanje biokemijske i fiziološke karakteristike; povećana prilagodljivost, povećana produktivnost za 15-50%. Što se križani roditeljski oblici više razlikuju u morfološkim, biološkim, fiziološkim, adaptivnim i drugim karakteristikama, to se heterozis više očituje. Selekcija F1 hibrida sastoji se od nekoliko faza. Najprije traže i stvaraju biljne oblike sa svojstvima ili mehanizmima koji sprječavaju samooprašivanje (dvodomje, sterilnost i dr.). U sljedećoj fazi, ponavljanim samooprašivanjem biljaka koje se međusobno oprašuju, stvaraju se samooplodne linije koje su homozigotne za glavna gospodarski vrijedna svojstva. Zatim se recipročnim križanjem s drugim inbred linijama procjenjuje njihova kombinacijska sposobnost, a najbolji hibridi i njihove roditeljske linije se izoliraju. Završna faza sastoji se od proizvodnje sjemena heterotičnih hibrida različitim križanjima (međusortnim, sortnim, linearnim itd.). Uzgajaju visokoproduktivne F1 hibride žitarica, mahunarki, povrća, ukrasnih i drugih kultura. Neke grane biljne proizvodnje (primjerice, uzgoj povrća u zaštićenom tlu) do početka 20. stoljeća potpuno su prešle na korištenje heterotičnih hibrida. Učinak heterozisa zadržava se u biljkama sljedeće generacije samo tijekom vegetativnog razmnožavanja.

E. V. Mamonov.

Heteroza. Njegove vrste i primjene

Heterozis je superiornost djece nad roditeljima u produktivnosti, plodnosti i vitalnosti. Pojavljuje se samo u F1; kako bi se heterozis održao nekoliko generacija, koristi se posebna vrsta križanja - varijabla. Heteroza se javlja pri parenju homozigotnih roditelja različitih genotipova, tako da se kod djece povećava heterozigotnost, ali ni u tom slučaju ne dolazi uvijek do heterozisosa, već samo kod uspješne kombinacije roditeljskih gena.

U praksi, najbolji roditeljski parovi, koji daju najvrjednije hibride, odabiru se kao rezultat brojnih križanja, što omogućuje prepoznavanje najuspješnije kompatibilnosti različitih linija. Kada se uzastopne generacije križaju jedna s drugom, heterozis slabi i izumire.

Heteroza se temelji na naglom porastu heterozigotnosti u hibridima prve generacije i superiornosti heterozigota za određene gene u odnosu na odgovarajuće homozigote. Dakle, fenomen hibridne moći je suprotan od rezultata inbreedinga - inbreedinga, koji ima nepovoljne posljedice za potomstvo. Genetski mehanizam heteroze (nije u potpunosti shvaćen) također je povezan s prisutnošću u hibridu, u usporedbi s roditeljima, većeg broja dominantnih gena koji međusobno djeluju u povoljnom smjeru.

Vrste:

1) istina – superiornost djece nad najboljim roditeljem (ocem);

2) hipotetski – superiornost u odnosu na aritmetički prosjek produktivnosti roditelja;

3) relativna – nadmoć nad najgorim roditeljem (majkom).

Ako su djeca gora od najgorih roditelja – hibridna depresija.

Hipoteze:

1) Hipoteza dominacije. Kod djece dominantni geni koji su odabrani i imaju značajan povoljan učinak na organizam potiskuju djelovanje recesivnog gena.

2) Hipoteza nadmoćnosti. Heterozigoti imaju raznovrsniji sastav enzima i znatno višu razinu metabolizma.

3) Hipoteza genetske ravnoteže. S povećanjem heterozigota pojava novih kombinacija gena prema vrsti epistaze i komplementarnosti, uključujući i povoljne kombinacije.

U hipotezi dominacije, hibridna se moć objašnjava korisnim učinkom mnogih dominantnih gena u homozigotnom ili heterozigotnom stanju, koji se nakupljaju u hibridima kao rezultat križanja.
Iako genetski mehanizmi nastanka hibridne moći još uvijek nisu potpuno jasni, selekcija, tj. Praktična primjena ovog fenomena počela je već 30-40-ih godina 20. stoljeća, prvenstveno u biljkama, gdje su sorte zamijenili produktivniji hibridi.

Pobjednički pohod heterozisa započeo je s kukuruzom, a danas su sve površine pod ovom kulturom zauzete ne sortama, već hibridima. Stoga ćemo u nastavku prikazati shematski dijagram selekcije na heterozis upravo na kukuruzu.
Većina selekcijskih shema za heterozis kod biljaka temelji se na homozigotnim linijama. U prvoj fazi, biljke iz različitih sorti i populacija samooprašuju se tijekom nekoliko generacija, što rezultira tisućama homozigotnih linija.
U drugoj fazi, ove linije se procjenjuju na njihovu sposobnost da proizvedu učinak heterozisa kada se križaju jedna s drugom.

U praksi se koriste najproduktivniji hibridi.

Za ocjenu linija uvodi se pojam opće i specifične kombinacijske sposobnosti, koja odražava njihovu sposobnost da proizvedu učinak heterozisa pri križanju.
Ukupna sposobnost kombiniranja linije A odražava prosječnu razinu heterozisa koju ova linija proizvodi kada se križa s mnogim drugim linijama.

Specifična kombinacijska sposobnost linije A odražava razinu heterozisa koju linija daje kada se križa s određenom linijom, na primjer B, drugim riječima, u specifičnoj hibridnoj kombinaciji (AxB).
Prisutnost linija visoke opće i specifične kombinacijske sposobnosti, koje predstavljaju polazni materijal za stvaranje heterotičnih hibrida, omogućuje početak selekcijskog procesa.

Heterozis se široko koristi u poljoprivrednoj praksi za povećanje prinosa usjeva i produktivnosti domaćih životinja. Tridesetih godina prošlog stoljeća Američki uzgajivači dramatično su povećali prinose kukuruza korištenjem hibridnog sjemena. Jedna od važnih zadaća selekcije je traženje načina da se heterozis “učvrsti”, odnosno očuva kroz niz generacija.

Video: Heterozis u uzgoju biljaka.


Heteroza. Značajke manifestacije. Teorije efekta heterozisa

Heterozis je fenomen superiornosti u različitim karakteristikama hibrida prve generacije u odnosu na roditeljske oblike.

Za biljke (prema O. Gustafsonu) razlikuju se tri vrste heterozisa:

Somatski

Reproduktivni

Prilagodljiv

U somatskom heterozisu, prva hibridna generacija premašuje roditeljske oblike u težini biljke.

Reproduktivni heterozis određuje superiornost F1 u produktivnosti sjemena.

Adaptivni heterozis očituje se u povećanoj otpornosti hibrida na nepovoljne čimbenike okoliša.

Fenomen heterozisa prvi je opisao Koelreuter, koji je proučavao hibride duhana. Njegovi zaključci:

Količina heterozisa ovisi o stupnju razlike između roditeljskih oblika

Hibridna snaga (heterozis) je od posebne važnosti u evoluciji

S praktičnog gledišta, hibridna snaga je od posebne važnosti za šumare

Ali genetska teorija heterozisa još nije stvorena. Dvije hipoteze:

1. Hipoteza dominacije (Jones).

Dominantni aleli potiču heterozis, a recesivni ne.

Gdje recesivni genotip (aa,bb) doprinosi 1, dominantni (Aa,AA) -2

Prema ovoj teoriji, heterozis je svaki višak pokazatelja u hibridima iznad sredine između njegovih roditelja

2. Hipoteza o nadmoćnosti (Shell, East)

Heteroza je učinak interakcije heterozigotnog para gena.

Razlike od hipoteze o nadmoćnosti:

Oba su alela aktivna

Nemoguće je popraviti (čak ni teoretski) heterozis, tj. dobiti homozigot jednak učinku heterozigotu s naddominantnošću

Potvrda je otkriće monogenog heterozisa. Primjeri:

1.Dodatni učinak alela. Kukuruz ima više R alela koji određuju pigmentaciju različitih dijelova biljke. Biljka koja je heterozigotna za ove alele uvijek je pigmentiranija od biljke koja je homozigotna:

RgRg aleuron je obojen, prašnici nisu obojeni

Rrrr- aleuron nije naslikan, prašnici su naslikani

Rgrr- aleuron je obojen, prašnici su obojeni

2. Alternativni pravci sinteze. Pretpostavimo da alel G1 određuje proizvodnju crvenog pigmenta pri t=27Co, a alel G2 pri t=10Co.U ovom slučaju, u nedostatku dominacije, genotip G1G2 može sintetizirati crveni pigment i pri visokom i pri niskom t.

3. Sinteza optimalne količine određene tvari. U pokusima s klijancima ječma pokazalo se da dominantni i recesivni homozigotni genotipovi za gen K(KK,kk) približno istom brzinom fiksiraju ugljikov dioksid, a kod heterozigotnog genotipa (Kk) fotosinteza se povećava za 50%.

Sada se heterotične linije dobivaju iz sljedećih skupina biljaka:

Dvodomne jednodomne biljke (kukuruz, krastavac)

Hermafroditne biljke koje unakrsno oprašuju (raž, repa, suncokret)

Hermafroditne višesjemene biljke (rajčica, patlidžan)

Dvodomne dvodomne biljke (špinat, kiseljak, konoplja)

Biljke koje se razmnožavaju vegetativno (topola, krumpir)

Prethodna11121314151617181920212223242526Sljedeća

VIDI VIŠE:

Heterozis je svojstvo križanaca i hibrida prve generacije (Fi) da biološkim i gospodarski korisnim svojstvima nadmašuju izvorne roditeljske oblike.

Fenomen heterozisa prvi je opisao I. Kölreuter, koji je radio na Sanktpeterburškoj akademiji znanosti, koristeći primjer interspecifičnog hibrida koji je dobio god. 1760, križajući dvije različite vrste šaga. Pokazalo se da je ovaj biljni hibrid sterilan, poput mazge, a autor ga je nazvao "prvom biljnom mazgom".

Pojavio se znanstveni pojam "heterozis". puno kasnije. Predložio ga je američki istraživač J. Schell 1914. godine za označavanje snage hibrida (učinak križanja), a od tada je čvrsto ušao u znanstvenu literaturu kao sinonim za stari naziv "hibridna snaga".

Sada je čvrsto utvrđeno da se heterozis očituje ne samo u uzgoju životinja i ptica, već iu selekciji biljaka i mikroorganizama. Prema tome, heterozis je opći biološki fenomen.

Koji su uzroci heterozisa? Postoji nekoliko stajališta o ovom pitanju u obliku zasebnih neovisnih hipoteza.

Jedna od prvih iznesena je u temeljnom djelu Charlesa Darwina “Djelovanje unakrsnog oprašivanja i samooprašivanja u biljnom svijetu”, u kojemu je ocrtao pitanja heterozisa (“hibridne snage”).

Proučavajući iskustvo engleskih uzgajivača u stvaranju novih pasmina domaćih životinja, Charles Darwin primijetio je da srodno parenje (inbreeding), koje je koristio za učvršćivanje željenih karakteristika izvanrednih proizvođača u potomstvu, dovodi, poput samooprašivanja u biljaka, do negativne posljedice - do depresije, dok križanje, u pravilu, povećava održivost potomaka zbog manifestacije učinka križanja (heteroza).

Darwin je to predložio u srži ova dva fenomena – inbreeding depresija i heterosis – laži isti razlog - stupanj razlike u spolnim elementima ujedinjenim tijekom procesa oplodnje.

Što se više roditeljski oblici, a time i njihove zametne stanice, razlikuju u svojim biološkim karakteristikama, to se više heterozis očituje u potomstvu, i obrnuto, odsutnost takvih razlika u blisko povezanim dugotrajnim parenjima dovodi do depresije bez razmnožavanja.

Na temelju tih razmatranja, Charles Darwin je proglasio “veliki zakon prirode”, prema kojem je, sa stajališta evolucije vrste, križanje uvijek korisno, a inbreeding (parenje u srodstvu kod životinja, samooprašivanje kod biljaka) je štetan.

Hipoteza dominacije (Jones, 1972). Ova se hipoteza temelji na ideji o korisnom djelovanju dominantnih gena - heterozis se očituje kao rezultat interakcije pri križanju povoljnih dominantnih čimbenika prisutnih u izvornim roditeljskim oblicima.

Pretpostavlja se da tijekom križanja dolazi do kombinacije povoljno djelujućih nealelnih dominantnih gena i njihove simultane supresije djelovanja raznih štetnih recesivnih alela, koji se nalaze u različitim lokusima u različitim linijama, a posebice pasminama. Prilikom križanja, dominantni aleli koje je pridonio jedan roditelj (linija) mogu se preklapati s recesivnim alelima dobivenim hibridom od drugog roditeljskog oblika (linije).

Manifestacija heteroze također je moguća zbog fenomena epistaze, kada pojedinačni nealelni geni (epistatični gen) potiskuju ne samo "svoje" recesivne gene, već i "strane" dominantne gene (hipostatski gen).

Hipoteza dominacije općenito je prihvaćena, ali ne objašnjava u potpunosti sva pitanja koja se javljaju u vezi s pojavom heterozisa. Dakle, ako pođemo od gornje hipoteze, tada teoretski treba očekivati ​​da će se tijekom polihibridnog križanja heterozigot Aa, u jednom ili drugom stupnju, približiti homozigotu AA u produktivnosti - približiti, ali ga ne premašiti.

Međutim, u praksi je odavno utvrđeno da heterozigot može biti superioran u moći ne samo recesivnog roditeljskog oblika, već i dominantnog, odnosno oba roditelja. Ova je pojava čak dobila i poseban naziv u genetici - naddominacija ili monohibridni heterozis.

Hipoteza o heterozigotnosti (overdominacija). Sa stajališta hipoteze o heterozigotnosti, manifestacija heterozisa se objašnjava, moderno rečeno, različitom kvalitetom članova istog para alela u hibridnim organizmima kao rezultat križanja različitih početnih roditeljskih oblika. Kombinacija tijekom hibridizacije različito kvalitetnih spolnih stanica roditelja sama po sebi potiče brži rast heterozigotnih hibrida, njihov bolji razvoj itd. Kao rezultat toga, hibrid je superiorniji u snazi ​​od izvornih homozigotnih roditeljskih oblika, kako recesivnih tako i dominantnih, što određuje učinak nadmoćnosti. Istodobno, homozigotnost roditelja depresivno djeluje na sposobnost preživljavanja potomaka, što se izražava formulom Aa>AA>aa.

Pretpostavlja se da u heterozigotu oba alela jednog lokusa obavljaju različite funkcije, međusobno se nadopunjujući u biokemijskom procesu. U tom će slučaju učinak heterozisa biti veći, što se više aleli svakog lokusa međusobno funkcionalno razlikuju, to se više međusobno nadopunjuju.

Uzroci heterozisa navedeni u ovim hipotezama mogu djelovati istovremeno, ali očito nisu dovoljni za cjelovito objašnjenje mehanizma heterozisa kao općebiološke pojave. Ovom prilikom prof. M. V. Lobashov (1969) je napisao: "Teško je zamisliti da se tako složen fenomen kao što je heterozis temelji na jednom genetskom mehanizmu." Što se tiče razumijevanja samog mehanizma interakcije gena tijekom heteroze, prema suvremenim pogledima, razlika između obje hipoteze je beznačajna ili nikakva.

Hipoteza genetske ravnoteže (akademik N.V. Turbin s Ruske akademije poljoprivrednih znanosti, 1961. Sa stajališta ove hipoteze, fenomen heterozisa ne može se objasniti djelovanjem bilo kojeg genetskog uzroka - to je ukupni učinak.

Hipoteza genetske ravnoteže, prihvaćajući u obje značajke pojedine odredbe prethodno iznesenih hipoteza, više pažnje, međutim, obraća pozornost na međusobni utjecaj nealelnih gena, fizikalnih i biokemijskih čimbenika, kao i vanjskog okoliša općenito, a posebno uvjeta za uzgoj hibrida.. Posebna pažnja posvećena je citoplazmatskom utjecaju. Pretpostavlja se da bi plazmatske razlike između gameta trebale stimulirati životne procese u hibridnom organizmu. Ravnoteža genskih sustava čini populacije najprilagodljivijim i najproduktivnijim u specifičnim uvjetima okoliša.

Valja napomenuti da posljednjih godina također postaje sve važnije biokemijska teorija heterozisa , prema kojem križanje dovodi do povećanja heterozigotnosti za mutacije koje reguliraju sintezu proteina - stoga do manifestacije heterozisa dolazi zbog obogaćivanja biokemijskih procesa u stanicama i tkivima hibridnog organizma.

Značaj navedenih hipoteza je neosporan, međutim, nijedna od njih se još ne može prepoznati kao općeprihvaćena teorija heterozisa. Možda je slavni genetičar F. Hutt u pravu u svojoj izjavi: “Heterozis i dalje predstavlja jednu od najvećih misterija genetike.”

Što je heterozis kao genetski fenomen? Koji su oblici manifestacije heterozisa?

Heteroza je skup pojava povezanih s povećanom održivošću križanaca (hibrida), koji se, kako je utvrđeno, očituje već u ranim fazama razvoja (ontogeneza). U embrijima hibridnih pilića, na primjer, čak i tijekom embrionalnog razvoja, metabolički procesi su pojačani, njihov razvoj je ubrzan, zbog čega su izlijeganje i kvaliteta jednodnevnih mladih životinja viši u usporedbi s istim pokazateljima linearnih pilića ( Zločevskaja, 1968).

Heterozis je nestabilna (kratkotrajna) pojava, najjasnije (jasnije) se očituje samo u prvoj generaciji (F1) križanja. Križane (hibridne) životinje, kada se dalje uzgajaju, ne daju slično heterotično potomstvo; ne ostaju "konstantne" u heterozisu. Stoga se ne ostavljaju za pleme, već se prodaju za meso. Stoga, Heterozis se ne može fiksirati nasljedno, mora se svaki put iznova stjecati.

U nekim slučajevima heterozis se može održati na relativno visokoj razini u sljedećim generacijama, ali u takvim slučajevima koriste se posebne metode - varijabilno križanje itd. Vjeruje se da izumiranje heterozisa u sljedećim generacijama hibrida rezultat je rekombinacijskih gubitaka.

Oblici manifestacije heterozisa su različiti. Obično je kod križanja dviju pasmina (A i B) razina produktivnosti potomaka križanaca (AB) jednaka prosječnoj produktivnosti izvornih pasmina, pa se u takvim slučajevima govori o hipotetskom (vjerojatnom) heterozisu.

Često je produktivnost križanih (F1) životinja znatno veća od prosječne produktivnosti njihovih roditelja, a ponekad premašuje najbolje od roditeljskih oblika - apsolutni (pravi) heterozis.

U drugim slučajevima, međutim, produktivnost križanaca premašuje produktivnost samo jednog od roditelja, a najgori je relativni heterozis:

gdje je: Pg znak hibrida; Pl je znak najbolje pasmine; PM - znak roditeljske pasmine; Po je znak očinske pasmine.

Naravno, iz čisto praktičnih razloga, učinak heterozisa je od najvećeg interesa samo u slučaju kada hibridni potomak svojom ukupnom ekonomskom vrijednošću nadmašuje najbolje roditelje. Samo u takvim slučajevima križanje ima ekonomski smisao. Stoga uzgajivači praktičari heterozis razumiju kao svojstvo hibrida (F1) da u određenim karakteristikama nadmašuju najbolje roditeljske oblike.

Neki znanstvenici, uzimajući u obzir specifične oblike manifestacije heteroze, identificiraju njegovu neovisnost vrste:

reproduktivni heterozis - veća ukupna produktivnost životinja povezana s povećanom plodnošću (plodnošću) i snažnijim razvojem njihovih reproduktivnih organa;

somatski heterozis - jači razvoj vegetativnih dijelova (kod biljaka), organa i dijelova tijela (kod životinja);

adaptivni heterozis - povećana vitalnost životinja, njihova bolja prilagodljivost.

Kod mazgi je, na primjer, jako izražen somatski heterozis, odnosno velika živa težina; veća vučna sila; povećana dugovječnost; posebna izdržljivost; ali u isto vrijeme, reproduktivni sustav je nerazvijen. U pravilu su neplodne. Navedeno je primjer djelomičnog heterozisa (snažan razvoj ne odnosi se na cijelo tijelo životinje, već samo na njegove pojedinačne karakteristike), za razliku od općeg heterozisa, kada dolazi do razvoja ukupne tjelesne težine životinje, povećanja u metaboličkim procesima u tijelu kao cjelini, što osigurava povećanje njegove produktivnosti (Beauty, 1979).

Treba napomenuti da heterozis se očituje u križancima i hibridima – međuvrsnim, međurasnim, interlinearnim – prema ograničenom broju svojstava. Nikada se ne manifestira zbrojem svih roditeljskih karakteristika. Križanci (hibridi) su superiorniji od svojih roditelja ne u svim pokazateljima produktivnosti, ne u svim svojstvima, ne u njihovom zbroju, već samo djelomično, u pojedinim svojstvima (ili skupini svojstava) ili čak u jednom svojstvu.

Pilići mješovite pasmine prve generacije, dobiveni križanjem pijetlova mesnih pasmina s kokošima nesnih (laganih) pasmina, mogu premašiti izvorne roditeljske oblike u proizvodnji jaja, ali u pogledu žive težine zauzimaju srednji položaj.

Odavde heterozis treba shvatiti kao nadmoć potomaka – križanaca ili hibrida – nad roditeljskim oblicima, ne u svim, već samo u određenim, specifičnim karakteristikama.

Književnost

Vavilov N.I. Središta podrijetla kultiviranih biljaka. - Tr. o primijenjenoj botanici i selekciji, 1926, svezak XVI, str. 5-138 (prikaz, stručni).

2. Gershenzon S. M. Osnove moderne genetike - Kijev, 1979. - 506 str.

3. Lobashev M. E., Vatti K. V., Tikhomirova M. M. Genetika s osnovama selekcije - M., 1979. - 304 str.

4. Rokitsky P. F. Neke faze razvoja genetike životinja u SSSR-u i njezina veza s selekcijom - U zbirci: Genetski temelji selekcije životinja. M., 1969, str. 9-25 (prikaz, ostalo).

Datum objave: 2014-11-04; Očitano: 4430 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Hardy-Weinbergov zakon vrijedi samo kada se križanje događa nasumično, odnosno kada je vjerojatnost križanja između dva genotipa jednaka umnošku njihovih učestalosti. Takva nasumična populacija koja se slobodno križa naziva se panmiktička. Podvrgava se panmixisu u odnosu na karakteristike koje se razmatraju, a koje kontrolira genotip.

Kada je križanje nenasumično, tj. jedinke s određenim genotipovima (sličnim ili različitim) međusobno se pare češće nego što bi se očekivalo na temelju slučajnosti, govorimo o asortativni prijelaz. Genetski rezultat ovdje je proizvodnja više homozigota nego što bi trebao biti slučaj sa slobodnim križanjem.

Zanimljiv oblik asortativnog parenja je inbriding, u kojem se parenja između povezanih jedinki događaju češće nego što bi se očekivalo na temelju slučajnosti. Budući da su srodni pojedinci genetski sličniji jedni drugima nego nesrodni organizmi, srodstvo vodi do povećati homozigotne frekvencije i smanjenje učestalost heterozigota se uspoređuje s teorijski očekivanom učestalošću nasumičnog križanja, učestalosti alela se ne mijenjaju.

Postoje različiti stupnjevi srodstva. Najekstremniji slučaj srodstva je samooplodnja, ili samooplodnjavanje . U životinjskom svijetu takvih je organizama malo, a među domaćim životinjama uopće nema. U biljnom svijetu postoje mnoge samooplodne vrste. To su pšenica, ječam, zob, grah, soja, rajčica itd.

Parenje u srodstvu koristi se za razdvajanje populacija u homozigotne linije; to se najlakše postiže kod samooplodnih biljaka. Zamislimo hipotetski slučaj - samooplodna biljka, heterozigotna za jedan par alela na jednom lokusu.

Uzmimo konvencionalno da svaka biljka proizvodi četiri potomka (Tablica 14).

Analiza podataka iz tablice pokazuje koliko brzo raste homozigotnost u ovoj situaciji. Udio heterozigota u svakoj od prve tri generacije smanjuje se za polovinu, a udio homozigota, naprotiv, udvostručuje se. U daljnjim generacijama udio heterozigota u svakoj od njih sustavno će se smanjivati ​​za polovicu, a nakon 10 godina postići će se gotovo potpuna homozigotnost. Potomci takvih homozigotnih biljaka nazivaju se čist linije.

Tablica 14

Utjecaj samooprašivanja na promjene udjela homozigota

u nizu generacija u biljci čija je izvorna generacija

bio monohibridan

S drugim stupnjevima srodstva, povećanje homozigotnosti odvijat će se sporije (brat × sestra, polubrat × polusestra, bratić, otac × kći, majka × sin, itd.). Kontinuirano parenje pune braće i sestara tijekom deset generacija teoretski će stvoriti populaciju u kojoj je 91,3% svih lokusa homozigotno. S. Wright je izračunao da križanje brat × sestra smanjuje rezidualnu heterozigotnost u svakoj generaciji za 19%, a kod križanja polubrat × polusestra smanjuje se za 11 %.

Sve vrste inbridinga povećavaju homozigotnost. Učestalost homozigota u populaciji raste zbog heterozigota. Stupanj smanjenja heterozigotnosti zbog inbridinga naziva se koeficijent srodstva F. Predstavlja vjerojatnost da će jedinka na određenom lokusu imati dva alela koja su identična po podrijetlu. U prvoj generaciji samooprašivanja, udio jedinki koje nose dva alela identična podrijetlom jednak je ukupnoj učestalosti homozigota u populaciji, odnosno ½, pa je stoga koeficijent inbridinga F= ½. U svakoj sljedećoj generaciji inbreeding vrijednost F povećava za polovinu učestalost heterozigota u prethodnoj generaciji. Za određivanje udjela homozigota u generacijama inbridinga u biljkama koristi se Wrightova formula: F= 1 – (1/2)n, gdje je n– broj generacija srodstva.

Međutim, kod vrsta koje se obično međusobno oprašuju, parenje u srodstvu dovodi do smanjenja održivost , koji je izravno povezan s homozigotnošću, praćen je pojavom letalnih znakova ili drugih nedostataka. Kako geni odgovorni za te fenomene postaju homozigotni, oni, naravno, eliminirati . Ali eliminacija neželjenih gena povezana je s gubitkom mnogih poželjnih gena, jer su prvi povezani s drugima. Zbog toga neke visoko inbred linije imaju nisku produktivnost i mnoge od njih umiru. Preživjeli ovaj proces pročišćavanja nepoželjnih gena iz linija doživljavaju fenomen tzv inbreeding depresija kvantitativne karakteristike.

Dakle, srodstvo povećava homozigotnost, a homozigotnost može dovesti do nedostataka; međutim, ne treba zaključiti da inbreeding nije koristan u svim okolnostima. Kao rezultat inbridinga, mnoge jedinke postaju homozigotne za štetne gene, ali isti broj jedinki postaje homozigotne za normalne alele. Opstojnost samooplodnih vrsta pokazuje da je homozigotnost povoljna.

Depresija inbreedinga se ne pojavljuje kod takvih biljaka zbog činjenice da prirodna selekcija održava u populacijama ovih biljaka značajno nižu učestalost štetnih recesivnih alela nego u populacijama koje se slučajno pare. Homozigotnost je vrlo visoka u samooplodnim populacijama. Kao rezultat toga, recesivni štetni aleli se eliminiraju prirodnom selekcijom jer postaju homozigotni.

Depresija inbreedinga može se suprotstaviti prijelaz između različitih nezavisnih inbred linija. Kod takvih hibrida primjetno se povećava sposobnost u pogledu plodnosti, održivosti, veličine itd. Taj se fenomen naziva hibridna snaga , ili heterozis . Heterozis se očituje u nadmoći hibrida nad oba roditeljska oblika.

Neovisne inbred linije obično postaju homozigotne za različite recesivne alele. Njihovim križanjem može se održati homozigotnost za umjetno odabrana svojstva u potomstvu, dok se štetni aleli prenose u heterozigotno stanje.

Heteroza i danas predstavlja jednu od najvećih misterija u genetici. Postoji nekoliko različitih teorijskih objašnjenja razloga njezina nastanka. Jedan od njih je imenovan teorija dominantnih gena , čiji pristaše smatraju da heterozis nastaje djelovanjem dominantnih gena, dok ga recesivni geni potiskuju.

Budući da su održivost i produktivnost organizma određeni učinkom mnogih gena, malo je vjerojatno da će inbred linije biti homozigotne za sve te gene. Potomstvo dobiveno križanjem dviju linija bit će zastupljeno svim dominantnim genima za koje je svaki od roditelja bio homozigot. To je ono što uzrokuje heterozis. Ako dvije neovisne linije imaju pet lokusa, tada će njihovo križanje dati sljedeće rezultate.

Roditelji………………… AAvvssDDee x aaBBSSddEE

Broj lokusa s dominantnim genima 2 × 2

Potomstvo………………………………………………………… AaVvssDdEe

Broj lokusa s dominantnim genima 4

U ovom slučaju, kod heterozigota, svi recesivni geni, osim jednog, maskirani su dominantnim alelima. Ako je ova teorija točna, heterozis bi se trebao pojaviti u potomstvu. Može se pretpostaviti da dominantni gen u heterozigotu štiti od štetnog djelovanja recesivnog alela. Može se predstaviti i ovako: AA = Ahh > Ah.

Druga teorija koja objašnjava pojavu heterozisa zove se nadmoćnost . Ova hipoteza objašnjava slučaj u kojem se učinak para alela u heterozigotnom stanju često razlikuje od učinka koji svaki od njih pokazuje u homozigotnom stanju, a heterozigot je superiorniji u odnosu na bilo koji roditeljski oblik homozigot za jedan ili drugi ovih alela. Drugim riječima, objašnjena je hibridna snaga prednost heterozigota Države ( AA < Ahh > ahh), kada se čini da se dominantni i recesivni alel nadopunjuju kada djeluju na osobinu. U ovom slučaju, učinak nadmoćnosti u heterozigotu može se primijetiti čak iu slučaju kada je recesivni alel u homozigotu smrtonosan ili dovodi do smanjenja održivosti.

Poteškoća s kojom se susreću zagovornici ove teorije je u tome što nema mnogo primjera gdje bi heterozigotnost na jednom lokusu uzrokovala da hibrid bude superiorniji od oba svoja roditelja.

Međutim, niti jedna od ovih hipoteza ne može objasniti sve slučajeve heterozisa. V.A. Strunnikov je predložio teoriju kompenzacijski čimbenici. Ovaj pojam odnosi se na kompleks gena i njihovih alela, koji se odabire pri dobivanju samooplodnih linija. Kompenzacijski kompleks gena neutralizira negativne učinke visoke razine homozigotnosti, a tijekom hibridizacije proizvodi heterozis.

Budući da heterozis ne može istovremeno utjecati na sve karakteristike biljke ili životinje, dijeli se na nekoliko vrsta.

1. Reproduktivni heterozis, koji se izražava u boljem razvoju reproduktivnih organa, dovodi do povećanja prinosa plodova i sjemena.

2. Somatski heterozis, što dovodi do snažnog razvoja vegetativne mase.

3. Adaptivni, ili adaptivni, heterozis, koji se izražava u općem povećanju vitalnosti. Identifikacija ove vrste heteroze je zbog činjenice da snažan razvoj bilo kojeg svojstva ne znači povećanje adaptivne vrijednosti organizma. Na primjer, sorte krupnog zrna žitarica obično su manje otporne na sušu, povećanje duljine stabljike dovodi do polijeganja biljaka itd.

Na pojavu heterozisa utječu smjer križanja, uvjeti uzgoja F1 hibrida, kao i kombinacijska sposobnost linije, odnosno sposobnost stvaranja proizvodnih hibrida.

Velika pozornost u genetskim istraživanjima posvećena je proučavanju stupnja i prirode manifestacije heterozisa u hibridima prve generacije. Procjenjuju se prema elementima produktivnosti i utvrđuje stupanj ispoljenosti pravog, hipotetskog i konkurentskog heterozisa.

Pravi heterozis (Hist) – sposobnost biljaka F1 nadmašuju najbolje roditeljske oblike za određenu osobinu ili njihov kompleks. Određuje se kao postotak pomoću sljedeće formule:

Hipotetski heterozis se određuje kao postotak u odnosu na prosječnu ozbiljnost ove osobine u roditeljskim oblicima ( RSR). Izračunajte pomoću formule

Međutim, pravi i hipotetski heterozis ne karakteriziraju vrijednost ove kombinacije; karakterizira je natjecateljski heterozis (Gkonk). Pokazuje koliki postotak biljke F1 ove kombinacije hibrida su superiorniji u odnosu na zonsku sortu ili hibrid. Kompetitivni heterozis izračunava se pomoću formule

U drugoj generaciji heterozis se smanjuje, a to se može uzeti u obzir:

Gdje R- prosječni prinos roditeljskih linija, n– broj linija, F1– stvarni prinos hibrida prve generacije, F2– očekivani prinos F2.

Zadaci

1. Precizno definirajte razlike između: inbredinga, inbredinga, inbred linije, inbred linije i čiste linije.

2. Gdje možemo očekivati ​​veći udio letalnih gena u njihovom ukupnom broju - u grahu ili u kukuruzu i zašto?

4. U dvije samooplodne linije kukuruza i njihovih hibrida ( F1) proučavao aktivnost apsorpcije kisika. Aktivnost apsorpcije kisika kod hibrida bila je veća nego kod roditeljskih linija. Predložite genetsku hipotezu za objašnjenje ovih rezultata.

5. Križanjem dviju čistih linija graška dobiveni su sljedeći rezultati:

Je li se heterozis očitovao u eksperimentima na temelju karakteristika koje su proučavane? Izračunajte vrijednost ovih svojstava u populaciji F2.

7. Dvije inkubirane linije kukuruza, koje se razlikuju po broju redova zrna u klipu i visini pričvršćenja klipa, međusobno su križane. Izraženost ovih svojstava u roditeljskim oblicima i hibridima F1 prikazano u nastavku:

Odrediti heterozis proučavanih karakteristika i njihov mogući značaj u F2.

8. U usjevima koji se međusobno oprašuju (kao što su trave), biljke koje rano cvjetaju križaju se s biljkama koje cvatu rano, a biljke koje cvatu kasno se križaju s biljkama koje cvatu kasno. U isto vrijeme, vrlo rano cvjetajući genotipovi eliminiraju se iz populacije zbog slabog zametanja sjemena. Objasnite je li ova situacija tipično spontano asortativno križanje?

9. Pretpostavimo da su u kulturu uvedena dva divlja oblika, od kojih jedan pripada samooplodnim kulturama, drugi međuoplodnim kulturama. Koji se od ovih oblika može brže postaviti na crte? Objasniti.

10. Linije soje odabrane s različitim elementima produktivnosti međusobno su križane. U nastavku su prikazane karakteristike roditeljskih oblika i hibrida prve generacije.

Je li se heterozis očitovao prema proučavanim karakteristikama? Koliki je broj produktivnih čvorova i broj zrna u grahu koji se očekuje u F2?

123Dalje ⇒

Datum objave: 2015-01-23; Očitano: 1028 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,006 s)…

Heteroza- povećanje održivosti hibrida zbog nasljeđivanja određenog skupa alela različitih gena od njihovih različitih roditelja. Ovaj fenomen je suprotan od inbreeding depresije, koja se često javlja kao posljedica inbreedinga (inbreedinga), što dovodi do povećane homozigotnosti. Povećanje održivosti hibrida prve generacije kao rezultat heterozisa povezano je s prijelazom gena u heterozigotno stanje, dok se recesivni polu-letalni aleli koji smanjuju održivost hibrida ne pojavljuju.

Kod biljaka (prema A. Gustafsonu) razlikuju se tri oblika heterozisa:
-----T. n. reproduktivni heterozis, što rezultira povećanom plodnošću i produktivnošću hibrida,
-----somatski heterozis, povećanje linearnih dimenzija hibridne biljke i njezine mase,
-----adaptivni heterozis (naziva se i adaptivni), koji povećava prilagodljivost hibrida na djelovanje nepovoljnih čimbenika okoliša.

Genetičari su smislili način praktične upotrebe heterozisa. Njegova ideja je da se, primjerice, u sjemenarskim farmama oplemene dvije odgovarajuće matične linije, od njih dobije sjeme hibrida i to sjeme proda poljoprivrednim proizvođačima. (Provedba ove ideje zahtijeva dodatne trikove. Na primjer, za dobivanje sjemena hibridnog kukuruza kao jedan od roditelja koristi se sorta čiji je pelud sterilan, čime se izbjegava samooprašivanje. Otkriven je gen za sterilnost peludi u kukuruzu u našoj zemlji genetičar i oplemenjivač M. I. Khadzhinov 1932. Naknadno, uz pomoć križanja, gen za sterilnost uveden je u željene sorte kukuruza). Ova se metoda pokazala vrlo uspješnom. Primjerice, u SAD-u se od 1968. godine na svim površinama pod kukuruzom uzgajaju samo hibridi. U mnogim zemljama diljem svijeta, komercijalno sjeme luka, rajčice, cikle, riže, krastavaca, mrkve i drugih usjeva dobiva se istom tehnikom.
Heterozis se također koristi u stočarstvu. Na njemu se temelji uzgoj peradi brojlera. Uzgajana je pasmina kokoši s visokom proizvodnjom jaja i još jedna pasmina s brzim rastom kokoši. Kada se kokoši prve pasmine križaju s pijetlovima iz druge, dobiva se hibridna generacija, koju karakterizira posebno brz rast.
Hipoteza heterozis, koji su formulirali G. Schell, E. East i H. Hayes, objašnjava fenomen heterozigota prisutnošću heterozigotnosti različitih lokusa i rezultirajućom naddominantnošću, odnosno kada je učinak heterozigota Aa na manifestaciju fenotipa jači od homozigotnog dominantnog genotipa AA (to jest, učinak djelovanja Aa je veći od djelovanja AA).
Drugo objašnjenje heterozisa, koje su formulirali Kiebl i Pellew (1910), temelji se na činjenici da kod križanja organizama koji u genotipu nose različite homozigotne gene, na primjer AAbb i aaBB, u križanom potomstvu recesivni aleli prelaze u heterozigotni oblik genotip AaBb, u kojem su štetni učinci recesivnih gena eliminirani. Utjecaj dominantnih gena na manifestaciju heterozisa može se objasniti jednostavnim kumulativnim učinkom velikog broja dominantnih gena, odnosno postoji aditivni učinak.

45. Genetska struktura populacija. Hardy-Weinbergov zakon.

Populacija je skup jedinki iste vrste koje dugo vremena nastanjuju određeno područje i slobodno se međusobno križaju. U ovom ili onom stupnju, izolirani od druge populacije.

Svaka genetska populacija ima specifičnu genetsku strukturu i genski fond. Genetski bazen je skup svih gena koje imaju pripadnici populacije. Genetska struktura određeno koncentracijom svakog gena (ili njegovih alela) u populaciji, prirodom genotipova i učestalošću njihove distribucije,

Haploidni skup kromosoma sadrži jedan potpuni set gena ili jedan genom. Obično dva takva skupa gena služe kao glavni preduvjet za razvoj diploidne faze. Ako u populaciji ima A jedinki, tada će u normalnom diploidnom stanju kromosoma broj genoma u populaciji biti 2N.

Genetička struktura populacije obično se izražava učestalošću alela svakog lokusa te učestalošću homozigotnih i heterozigotnih genotipova. Omjer učestalosti alela i genotipa u populaciji pokazuje određeni obrazac u svakom određenom vremenskom razdoblju i kroz generacije organizama.

Panmixia je slobodan prijelaz.

Važno svojstvo populacija je njihova sposobnost ispoljavanja visoke genetske varijabilnosti, čiji glavni izvor leži u procesu reprodukcije,

Izvor povećane nasljedne varijabilnosti je proces mutacije, tijekom kojeg pojava novih alela doprinosi stvaranju novih fenotipova (i genotipova) u populaciji koji su prethodno bili odsutni u njoj.

Međusobna interakcija gena na različitim lokusima također utječe na genetsku varijabilnost populacije. koadaptacija gena. Učinak koadaptacije gena u različitim generacijama jedinki u populaciji može biti različit zbog promjenjivih uvjeta u različitim generacijama.

Pod utjecajem selekcije, pojedinci koji čine populaciju razvijaju tako važno svojstvo kao što je prilagodljivost okolišnim uvjetima. Razina fitnessa služi kao mjera napredovanja populacije, a izražava se intenzitetom razmnožavanja jedinki i povećanjem veličine populacije.

Genetska struktura svake panmiktičke populacije se čuva tijekom nekoliko generacija sve dok je neki čimbenik ne izbaci iz ravnoteže. Očuvanje izvorne genetske strukture, odnosno učestalosti alela i genotipova tijekom niza generacija, naziva se genetska ravnoteža i tipično za panmiktičke populacije. Populacija može imati ravnotežu na nekim lokusima i neravnotežu na drugima.

Kada populacija prijeđe u neravnotežno stanje, mijenjaju se razine učestalosti alela i genotipa i razvija se novi odnos između homozigotnih i heterozigotnih genotipova.

Struktura genskog fonda u panmiktičkoj stacionarnoj populaciji opisana je osnovnim zakonom populacijske genetike - Hardy-Weinbergov zakon, koji kaže da u idealnoj populaciji postoji konstantan omjer relativnih učestalosti alela i genotipova, što je opisano jednadžbom:

(p A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙r∙q Aa + q 2 aa = 1

Ako su poznate relativne frekvencije alela str I q i ukupne veličine populacije N općenito, tada možemo izračunati očekivanu ili izračunatu apsolutnu učestalost (to jest, broj jedinki) svakog genotipa. Da biste to učinili, svaki član jednadžbe mora se pomnožiti s N Općenito:

str 2 AA·N općenito + 2·p·q Aa ·N općenito +q 2 aa N općenito = N općenito

U ovoj jednadžbi:

str 2 AA·N općenito – očekivana apsolutna učestalost (broj) dominantnih homozigota AA

2·p·q Aa ·N ukupno – očekivana apsolutna učestalost (broj) heterozigota Ahh

q 2 aa N općenito – očekivana apsolutna učestalost (broj) recesivnih homozigota ahh