Нарича се още фотосинтеза. Процесът на фотосинтеза в листата на растенията

Фотосинтезата е процес на образуване на органични вещества в зелените растения. Фотосинтезата създаде цялата маса растения на Земята и насити атмосферата с кислород.

Как се храни едно растение?

Преди това хората бяха сигурни, че растенията вземат всички вещества за своето хранене от почвата. Но един опит показва, че това не е така.

Едно дърво беше засадено в саксия с пръст. В същото време е измерена масата както на земята, така и на дървото. Когато и двете бяха претеглени няколко години по-късно, се оказа, че масата на земята е намаляла само с няколко грама, докато масата на растението се е увеличила с много килограми.

В почвата се добавя само вода. Откъде са взети тези килограми растителна маса?

От въздуха. Цялата органична материя в растенията се състои от атмосферен въглероден диоксид и почвена вода.

ТОП 2 статиикоито четат заедно с това

Енергия

Животните и хората ядат растения, за да получат енергия за живота. Тази енергия се съдържа в химичните връзки на органичните вещества. От къде е тя?

Известно е, че растението не може да расте нормално без светлина. Светлината е енергията, с която растението изгражда органичната материя на тялото си.

Няма значение каква е светлината, слънчева или електрическа. Всеки лъч светлина носи енергия, която се превръща в енергията на химичните връзки и като лепило държи атомите заедно в големи молекули от органични вещества.

Къде протича фотосинтезата

Фотосинтезата се извършва само в зелените части на растенията или по-скоро в специални органи на растителни клетки - хлоропласти.

Ориз. 1. Хлоропласти под микроскоп.

Хлоропластите са вид пластиди. Те винаги са зелени, защото съдържат зелено вещество - хлорофил.

Хлоропластът е отделен от останалата част на клетката с мембрана и прилича на зърно. Вътрешното пространство на хлоропласта се нарича строма. Тук започва процесът на фотосинтеза.

Ориз. 2. Вътрешната структура на хлоропласта.

Хлоропластите са, така да се каже, фабрика, за която се доставят суровини:

• въглероден диоксид (формула - CO₂);
• вода (H₂O).

Водата идва от корените, а въглеродният диоксид от атмосферата през специални отвори в листата. Светлината е енергията за работата на фабриката, а получената органична материя е продуктът.

Първо се произвеждат въглехидрати (глюкоза), но впоследствие от тях се образуват много вещества с различни миризми и вкусове, които животните и хората толкова обичат.

От хлоропластите получените вещества се транспортират до различни органи на растението, където се отлагат в резерв или се използват.

реакция на фотосинтеза

Най-общо уравнението на фотосинтезата изглежда така:

CO₂ + H₂O = органична материя + O₂ (кислород)

Зелените растения са част от групата на автотрофите (в превод - „храня се сам“) - организми, които не се нуждаят от други организми, за да получат енергия.

Основната функция на фотосинтезата е създаването на органични вещества, от които е изградено тялото на растенията.

Отделянето на кислород е страничен ефект от процеса.

Значението на фотосинтезата

Ролята на фотосинтезата в природата е изключително голяма. Благодарение на него е създаден целият растителен свят на планетата.

Ориз. 3. Фотосинтеза.

Чрез фотосинтеза растенията:

• са източник на кислород за атмосферата;
• превръщат енергията на слънцето във форма, достъпна за животни и хора.

Животът на Земята стана възможен с натрупването на достатъчно кислород в атмосферата. Нито хората, нито животните биха могли да живеят в онези далечни времена, когато не е имало или е било малко.

Коя наука изучава процеса на фотосинтеза

Фотосинтезата се изучава от различни науки, но най-вече от ботаниката и физиологията на растенията.

Ботаниката е наука за растенията и следователно я изучава като важен жизнен процес в растенията.

Най-подробното изследване на фотосинтезата е физиологията на растенията. Физиолозите са установили, че този процес е сложен и има етапи:

• светлина;
• тъмно.

Това означава, че фотосинтезата започва на светлина, но завършва на тъмно.

Какво научихме?

След като сте изучавали тази тема в биологията за 5 клас, можете кратко и ясно да обясните фотосинтезата като процес на образуване на органични вещества от неорганични вещества (CO₂ и H₂O) в растенията. Неговите характеристики: преминава в зелени пластиди (хлоропласти), придружава се от освобождаване на кислород, извършва се под въздействието на светлина.

Тематическа викторина

Доклад за оценка

Среден рейтинг: 4.5. Общо получени оценки: 793.

ФОТОСИНТЕЗА
образуването от живи растителни клетки на органични вещества, като захари и нишесте, от неорганични вещества - от CO2 и вода - с помощта на енергията на светлината, абсорбирана от растителните пигменти. Това е процесът на производство на храна, от който зависят всички живи същества – растения, животни и хора. Всички сухоземни растения и повечето водни растения отделят кислород по време на фотосинтеза. Някои организми обаче се характеризират с други видове фотосинтеза, които протичат без освобождаване на кислород. Основната реакция на фотосинтезата, която протича с освобождаването на кислород, може да бъде написана по следния начин:

Органичните вещества включват всички съединения на въглерода с изключение на неговите оксиди и нитриди. В него се образуват органични вещества като въглехидрати (предимно захари и нишесте), аминокиселини (от които се изграждат протеините) и накрая мастни киселини (които в комбинация с глицерофосфат служат като материал за синтеза на мазнини). най-голямо количество по време на фотосинтеза. От неорганичните вещества, синтезът на всички тези съединения изисква вода (H2O) и въглероден диоксид (CO2). Аминокиселините също изискват азот и сяра. Растенията могат да абсорбират тези елементи под формата на техните оксиди, нитрат (NO3-) и сулфат (SO42-), или в други по-редуцирани форми като амоняк (NH3) или сероводород (сероводород H2S). По време на фотосинтезата фосфорът може да бъде включен и в състава на органични съединения (растенията го усвояват под формата на фосфат) и метални йони - желязо и магнезий. Манганът и някои други елементи също са необходими за фотосинтезата, но само в незначителни количества. В сухоземните растения всички тези неорганични съединения, с изключение на CO2, навлизат през корените. Растенията получават CO2 от атмосферния въздух, в който средната му концентрация е 0,03%. CO2 навлиза в листата, а O2 се отделя от тях през малки отвори в епидермиса, наречени устица. Отварянето и затварянето на устицата се регулира от специални клетки - те се наричат ​​предпазни клетки - също зелени и способни на фотосинтеза. Когато светлината попадне върху защитните клетки, в тях започва фотосинтеза. Натрупването на неговите продукти принуждава тези клетки да се разтягат. В този случай отворът на устицата се отваря по-широко и CO2 прониква в долните слоеве на листа, чиито клетки вече могат да продължат фотосинтезата. Устицата също регулират изпарението на водата от листата, т.нар. транспирация, тъй като по-голямата част от водната пара преминава през тези отвори. Водните растения получават всички необходими хранителни вещества от водата, в която живеят. CO2 и бикарбонатен йон (HCO3-) също се намират както в морската, така и в прясната вода. Водораслите и другите водни растения ги получават директно от водата. Светлината във фотосинтезата играе ролята не само на катализатор, но и на един от реагентите. Значителна част от светлинната енергия, използвана от растенията по време на фотосинтезата, се съхранява под формата на химическа потенциална енергия в продуктите на фотосинтезата. За фотосинтезата, протичаща с освобождаването на кислород, всяка видима светлина от виолетова (дължина на вълната 400 nm) до средно червена (700 nm) е повече или по-малко подходяща. При някои видове бактериална фотосинтеза, която не е придружена от освобождаване на O2, може ефективно да се използва светлина с по-голяма дължина на вълната, до далечно червено (900 nm). Изясняването на природата на фотосинтезата започва по времето на зараждането на съвременната химия. Трудовете на J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), както и химичните изследвания на A. Lavoisier (1775, 1781) доведоха до заключението, че растенията превръщат въглеродния диоксид в кислород и този процес изисква светлина. Ролята на водата остава неизвестна, докато Н. Сосюр не я посочи през 1808 г. В своите много прецизни експерименти той измерва увеличаването на сухото тегло на растение, растящо в саксия с пръст, и също така определя количеството абсорбиран въглероден диоксид и отделен кислород. Сосюр потвърди, че целият въглерод, включен в органичната материя от растенията, идва от въглероден диоксид. В същото време той установи, че увеличението на сухото вещество на растенията е по-голямо от разликата между теглото на абсорбирания въглероден диоксид и теглото на отделения кислород. Тъй като теглото на почвата в саксията не се промени значително, единственият възможен източник на наддаване на тегло беше водата. Така беше показано, че един от реагентите във фотосинтезата е водата. Значението на фотосинтезата като един от процесите на преобразуване на енергията не може да бъде оценено, докато не се появи самата концепция за химическа енергия. През 1845 г. Р. Майер стига до извода, че по време на фотосинтезата светлинната енергия се превръща в химическа потенциална енергия, съхранявана в нейните продукти.

Уравнението показва, че в едно зелено растение шест молекули вода и шест молекули въглероден диоксид образуват една молекула глюкоза и шест молекули кислород поради енергията на светлината. Глюкозата е само един от многото въглехидрати, синтезирани в растенията. Следното е общото уравнение за образуването на въглехидрат с n въглеродни атома в молекула:

Уравненията, описващи образуването на други органични съединения, не са толкова прости. За синтеза на аминокиселина са необходими допълнителни неорганични съединения, като например при образуването на цистеин:

Ролята на светлината като реагент в процеса на фотосинтеза се доказва по-лесно, ако се обърнем към друга химична реакция, а именно горенето. Глюкозата е една от субединиците на целулозата, основният компонент на дървесината. Изгарянето на глюкоза се описва със следното уравнение:

Това уравнение е обратно на уравнението за фотосинтезата на глюкозата, с изключение на факта, че вместо светлинна енергия се отделя главно топлина. Според закона за запазване на енергията, ако по време на горенето се отделя енергия, тогава по време на обратната реакция, т.е. по време на фотосинтезата трябва да се абсорбира. Биологичният аналог на горенето е дишането, така че дишането се описва със същото уравнение като небиологичното горене. За всички живи клетки, с изключение на клетките на зелените растения на светлина, биохимичните реакции служат като източник на енергия. Дишането е основният биохимичен процес, който освобождава енергията, съхранявана по време на фотосинтезата, въпреки че дългите хранителни вериги могат да лежат между тези два процеса. За всяка проява на живот е необходим постоянен приток на енергия, а светлинната енергия, която фотосинтезата преобразува в химическата потенциална енергия на органичните вещества и използва за освобождаване на свободен кислород, е единственият важен първичен източник на енергия за всички живи същества. След това живите клетки окисляват („изгарят“) тези органични вещества с помощта на кислород и част от енергията, освободена, когато кислородът се комбинира с въглерод, водород, азот и сяра, се съхранява за използване в различни жизнени процеси, като движение или растеж. Свързвайки се с изброените елементи, кислородът образува техните оксиди - въглероден диоксид, вода, нитрат и сулфат. Така цикълът завършва. Защо свободният кислород, чийто единствен източник на Земята е фотосинтезата, е толкова необходим за всички живи същества? Причината е високата му реактивност. Електронният облак на неутрален кислороден атом има два електрона по-малко, отколкото е необходимо за най-стабилната електронна конфигурация. Следователно кислородните атоми имат силна тенденция да придобиват два допълнителни електрона, което се постига чрез комбиниране (образуване на две връзки) с други атоми. Кислородният атом може да образува две връзки с два различни атома или да образува двойна връзка с един от даден атом. Във всяка от тези връзки един електрон се доставя от кислороден атом, а вторият електрон се доставя от друг атом, участващ в образуването на връзката. Във водна молекула (H2O), например, всеки от двата водородни атома доставя единствения си електрон, за да образува връзка с кислорода, като по този начин удовлетворява тенденцията, присъща на кислорода, да придобие два допълнителни електрона. В молекула CO2 всеки от двата кислородни атома образува двойна връзка със същия въглероден атом, който има четири свързващи електрона. По този начин, както в H2O, така и в CO2, кислородният атом има толкова електрони, колкото е необходимо за стабилна конфигурация. Ако обаче два кислородни атома са свързани един с друг, тогава електронните орбитали на тези атоми позволяват възникването на само една връзка. Така нуждата от електрони е задоволена само наполовина. Следователно молекулата O2 е по-малко стабилна и по-реактивна от молекулите CO2 и H2O. Органичните продукти на фотосинтезата, като въглехидрати (CH2O)n, са доста стабилни, тъй като в тях всеки от въглеродните, водородните и кислородните атоми получава толкова електрони, колкото е необходимо, за да образува най-стабилната конфигурация. Процесът на фотосинтеза, който води до образуването на въглехидрати, следователно превръща две много стабилни вещества, CO2 и H2O, в едно доста стабилно, (CH2O)n, и едно по-малко стабилно, O2. Натрупването на огромни количества O2 в атмосферата в резултат на фотосинтезата и високата му реактивност определят ролята му на универсален окислител. Когато даден елемент отдава електрони или водородни атоми, казваме, че този елемент е окислен. Добавянето на електрони или образуването на връзки с водорода, както при въглеродните атоми при фотосинтезата, се нарича редукция. Използвайки тези понятия, фотосинтезата може да се дефинира като окисление на вода, съчетано с редукция на въглероден диоксид или други неорганични оксиди.
Механизмът на фотосинтезата.Светли и тъмни етапи. Сега е установено, че фотосинтезата протича на два етапа: светъл и тъмен. Светлинният етап е процесът на използване на светлина за разграждане на водата; при това се освобождава кислород и се образуват богати на енергия съединения. Тъмният етап включва група от реакции, които използват високоенергийните продукти на светлия етап, за да намалят CO2 до проста захар, т.е. за асимилация на въглерод. Следователно тъмният етап се нарича още етап на синтез. Терминът "тъмен етап" означава само, че светлината не участва пряко в него. Съвременните идеи за механизма на фотосинтезата се формират въз основа на изследвания, проведени през 30-те и 50-те години на миналия век. Преди това в продължение на много години учените бяха заблуждавани от една на пръв поглед проста, но неправилна хипотеза, според която O2 се образува от CO2, а освободеният въглерод реагира с H2O, в резултат на което се образуват въглехидрати. През 30-те години на миналия век, когато стана ясно, че някои серни бактерии не отделят кислород по време на фотосинтезата, биохимикът К. ван Ниел предположи, че кислородът, отделен по време на фотосинтезата в зелените растения, идва от водата. При серните бактерии реакцията протича по следния начин:

Вместо О2, тези организми образуват сяра. Ван Нил стигна до извода, че всички видове фотосинтеза могат да бъдат описани с уравнението

Където X е кислород при фотосинтеза с освобождаване на O2 и сяра при фотосинтеза на серни бактерии. Ван Нил също предполага, че този процес включва два етапа: лек етап и етап на синтез. Тази хипотеза беше подкрепена от откритието на физиолога Р. Хил. Той откри, че унищожени или частично инактивирани клетки са способни да извършат реакция на светлина, при която кислородът се освобождава, но CO2 не се възстановява (това се нарича реакция на Хил). За да продължи тази реакция, беше необходимо да се добави някакъв вид окислител, способен да прикрепи към водата електрони или водородни атоми, дарени от кислорода. Един от реагентите на Хил е хинон, който чрез добавяне на два водородни атома се превръща в дихидрохинон. Другите реактиви на Хил съдържат двувалентно желязо (Fe3+ йон), което чрез добавяне на един електрон от кислорода на водата се превръща в двувалентно желязо (Fe2+). Така беше показано, че преходът на водородните атоми от кислорода на водата към въглерода може да се извърши под формата на независимо движение на електрони и водородни йони. Сега е установено, че прехвърлянето на електрони от един атом към друг е важно за съхранението на енергия, докато водородните йони могат да преминат във воден разтвор и, ако е необходимо, да бъдат извлечени от него отново. Реакцията на Хил, при която светлинната енергия се използва за предизвикване на прехвърляне на електрони от кислород към окислител (акцептор на електрони), е първата демонстрация на превръщането на светлинната енергия в химическа енергия и модел за светлинния етап на фотосинтезата. Хипотезата, че кислородът се доставя непрекъснато от водата по време на фотосинтезата, беше допълнително потвърдена в експерименти, използващи вода, белязана с тежкия изотоп на кислорода (18O). Тъй като изотопите на кислорода (обикновен 16O и тежък 18O) са идентични по своите химични свойства, растенията използват H218O по абсолютно същия начин като H216O. Оказа се, че 18O присъства в отделения кислород. В друг експеримент растенията извършват фотосинтеза с H216O и C18O2. В този случай кислородът, освободен в началото на експеримента, не съдържа 18O. През 50-те години на миналия век физиологът на растенията Д. Арнон и други изследователи доказват, че фотосинтезата включва светъл и тъмен етап. От растителни клетки са получени препарати, способни да извършат целия светлинен етап. Използвайки ги, беше възможно да се установи, че в светлината има прехвърляне на електрони от вода към фотосинтетичен окислител, който в резултат на това се превръща в донор на електрони за намаляване на въглеродния диоксид на следващия етап от фотосинтезата. Електронният носител е никотинамид аденин динуклеотид фосфат. Неговата окислена форма се обозначава като NADP+, а редуцираната форма (образува се след присъединяване на два електрона и водороден йон) - NADPHN. В NADP+ азотният атом е петвалентен (четири връзки и един положителен заряд), докато в NADPH е тривалентен (три връзки). NADP+ спада към т.нар. коензими. Коензимите, заедно с ензимите, извършват много химични реакции в живите системи, но за разлика от ензимите те се променят по време на реакцията. По-голямата част от преобразуваната светлинна енергия, съхранявана в светлинния етап на фотосинтезата, се съхранява при прехвърлянето на електрони от вода към NADP+. Полученият NADPHH не задържа електрони толкова силно, колкото кислорода на водата, и може да ги дари при синтеза на органични съединения, изразходвайки натрупаната енергия за полезна химическа работа. Значително количество енергия се съхранява по друг начин, а именно под формата на АТФ (аденозин трифосфат). Образува се чрез отстраняване на вода от неорганичния фосфатен йон (HPO42-) и органичния фосфат, аденозин дифосфат (ADP), съгласно следното уравнение:

АТФ е богато на енергия съединение и образуването му изисква енергия от някакъв източник. При обратна реакция, т.е. когато АТФ се разгражда на АДФ и фосфат, се освобождава енергия. В много случаи АТФ отдава енергията си на други химични съединения в реакция, при която водородът се замества с фосфат. В реакцията по-долу захарта (ROH) се фосфорилира, за да стане захарен фосфат:

Захарният фосфат съдържа повече енергия от нефосфорилираната захар, така че неговата реактивност е по-висока. ATP и NADPH, образувани (заедно с O2) в светлинния етап на фотосинтезата, след това се използват в етапа на синтез на въглехидрати и други органични съединения от въглероден диоксид.
Устройството на фотосинтетичния апарат.Светлинната енергия се абсорбира от пигменти (т.нар. вещества, които абсорбират видимата светлина). Всички растения, които извършват фотосинтеза, имат различни форми на зеления пигмент хлорофил и вероятно всички съдържат каротеноиди, обикновено оцветени в жълто. Висшите растения съдържат хлорофил a (C55H72O5N4Mg) и хлорофил b (C55H70O6N4Mg), както и четири основни каротеноида: b-каротин (C40H56), лутеин (C40H55O2), виолаксантин и неоксантин. Такова разнообразие от пигменти осигурява широк спектър на абсорбция на видима светлина, тъй като всеки от тях е "настроен" към своя собствена област от спектъра. Някои водорасли имат приблизително еднакъв набор от пигменти, но много от тях имат пигменти, които са малко по-различни от изброените по своята химическа природа. Всички тези пигменти, подобно на целия фотосинтетичен апарат на зелената клетка, са затворени в специални органели, заобиколени от мембрана, т.нар. хлоропласти. Зеленият цвят на растителните клетки зависи само от хлоропластите; останалите елементи на клетките не съдържат зелени пигменти. Размерът и формата на хлоропластите варират доста. Типичният хлоропласт е с форма на леко извита краставица, прибл. 1 µm напречно и прибл. 4 µm. Големите клетки на зелените растения, като клетките на листата на повечето сухоземни видове, съдържат много хлоропласти, докато малките едноклетъчни водорасли, като Chlorella pyrenoidosa, имат само един хлоропласт, заемащ по-голямата част от клетката.
Електронният микроскоп ви позволява да се запознаете с много сложната структура на хлоропластите. Това прави възможно разкриването на много по-малки структури от тези, които се виждат в конвенционален светлинен микроскоп. В светлинен микроскоп не могат да се различат частици, по-малки от 0,5 микрона. До 1961 г. разделителната способност на електронните микроскопи позволява да се наблюдават хиляди пъти по-малки частици (от порядъка на 0,5 nm). С помощта на електронен микроскоп в хлоропластите се образуват много тънки мембранни структури, т.нар. тилакоиди. Това са плоски торбички, затворени по краищата и събрани на купчини, наречени грана; на снимките зърната изглеждат като купчини много тънки палачинки. Вътре в торбичките има пространство - тилакоидна кухина, а самите тилакоиди, събрани в грана, са потопени в гелообразна маса от разтворими протеини, която запълва вътрешното пространство на хлоропласта и се нарича строма. Стромата също така съдържа по-малки и по-тънки тилакоиди, които свързват отделните грани една с друга. Всички тилакоидни мембрани са съставени от приблизително равни количества протеини и липиди. Независимо дали са събрани на зърна или не, именно в тях се концентрират пигментите и протича светлинният стадий. Тъмният стадий протича, както обикновено се смята, в стромата.
Фотосистеми.Хлорофилът и каротеноидите, потопени в тилакоидните мембрани на хлоропластите, се сглобяват във функционални единици - фотосистеми, всяка от които съдържа приблизително 250 пигментни молекули. Структурата на фотосистемата е такава, че от всички тези молекули, способни да абсорбират светлина, само една молекула хлорофил а, разположена по специален начин, може да използва енергията си във фотохимични реакции - това е реакционният център на фотосистемата. Останалите пигментни молекули, абсорбиращи светлината, предават енергията си към реакционния център; тези молекули, събиращи светлина, се наричат ​​антени. Има два вида фотосистеми. Във фотосистема I специфичната молекула хлорофил а, която изгражда реакционния център, има абсорбционен оптимум при дължина на светлинната вълна 700 nm (означава се P700; P е пигмент), а във фотосистема II - при 680 nm (P680). Обикновено и двете фотосистеми работят синхронно и (на светлина) непрекъснато, въпреки че фотосистемата мога да работя отделно.
Трансформации на светлинната енергия.Разглеждането на този въпрос трябва да започне с фотосистема II, където светлинната енергия се използва от реакционния център P680. Когато светлината навлезе в тази фотосистема, нейната енергия възбужда молекулата P680 и двойка възбудени, енергизирани електрони, принадлежащи на тази молекула, се отделят и прехвърлят към акцепторна молекула (вероятно хинон), означена с буквата Q. Ситуацията може да се мисли за по такъв начин, че електроните, както биха изскочили от получената светлина, "тласкат" и акцепторът ги хваща в някаква горна позиция. Ако не беше акцепторът, електроните щяха да се върнат в първоначалното си положение (в реакционния център), а енергията, освободена при движението надолу, щеше да се превърне в светлина, т.е. изразходвани за флуоресценция. От тази гледна точка акцепторът на електрони може да се разглежда като гасител на флуоресценцията (оттук и обозначението му Q, от английското quench - гася).
Молекулата P680, загубила два електрона, се окислява и за да не спре процесът, трябва да се възстанови, т.е. вземете два електрона от някакъв източник. Водата служи като такъв източник: тя се разделя на 2H+ и 1/2O2, дарявайки два електрона на окисления P680. Това зависимо от светлината разделяне на водата се нарича фотолиза. Ензимите, които извършват фотолиза, се намират от вътрешната страна на тилакоидната мембрана, в резултат на което всички водородни йони се натрупват в тилакоидната кухина. Най-важният кофактор на ензимите за фотолиза са мангановите атоми. Преходът на два електрона от реакционния център на фотосистемата към акцептора е изкачване нагоре, т.е. на по-високо енергийно ниво и това повдигане се осигурява от енергията на светлината. Освен това във фотосистема II двойка електрони започва постепенно „спускане“ от Q акцептора към фотосистема I. Спускането се извършва по верига за транспортиране на електрони, много подобна по организация на подобна верига в митохондриите (вижте също МЕТАБОЛИЗЪМ). Състои се от цитохроми, протеини, съдържащи желязо и сяра, мед-съдържащ протеин и други компоненти. Постепенното спускане на електрони от по-енергийно състояние към по-малко енергийно състояние е свързано със синтеза на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат. В резултат светлинната енергия не се губи, а се съхранява в АТФ фосфатни връзки, които могат да се използват в метаболитни процеси. Производството на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиране. Едновременно с описания процес светлината се абсорбира във фотосистема I. Тук нейната енергия също се използва за отделяне на два електрона от реакционния център (P700) и прехвърлянето им към акцептор, протеин, съдържащ желязо. От този акцептор, чрез междинен носител (също протеин, съдържащ желязо), и двата електрона отиват до NADP +, който в резултат става способен да прикрепя водородни йони (образувани по време на фотолизата на водата и запазени в тилакоидите) - и се превръща в NADPH . Що се отнася до реакционния център P700, който е окислен в началото на процеса, той приема два („спуснати“) електрона от фотосистема II, която го връща в първоначалното му състояние. Общата реакция на светлинния етап, възникваща по време на фотоактивирането на фотосистеми I и II, може да бъде представена по следния начин:

Общият енергиен изход на електронния поток в този случай е 1 ATP молекула и 1 NADPH молекула на 2 електрона. Чрез сравняване на енергията на тези съединения с енергията на светлината, която осигурява техния синтез, беше изчислено, че приблизително 1/3 от енергията на абсорбираната светлина се съхранява в процеса на фотосинтеза. При някои фотосинтезиращи бактерии фотосистема I работи независимо. В този случай потокът от електрони се движи циклично от реакционния център към акцептора и - по заобиколен път - обратно към реакционния център. В този случай не се извършва фотолиза на водата и отделяне на кислород, не се образува NADPH, но се синтезира АТФ. Такъв механизъм на светлинна реакция може да се осъществи и във висшите растения при условия, когато в клетките се появи излишък от NADPH.
Тъмни реакции (етап на синтез).Синтезът на органични съединения чрез редукция на CO2 (както и на нитрати и сулфати) също се случва в хлоропластите. ATP и NADPH, доставени от светлинната реакция, протичаща в тилакоидните мембрани, служат като източник на енергия и електрони за реакции на синтез. Намаляването на CO2 е резултат от трансфер на електрони към CO2. По време на този трансфер някои от С-О връзките се заменят с С-Н, С-С и О-Н връзки. Процесът се състои от няколко етапа, някои от които (15 или повече) образуват цикъл. Този цикъл е открит през 1953 г. от химика М. Калвин и неговите сътрудници. Използвайки в своите експерименти, вместо обичайния (стабилен) изотоп на въглерода, неговия радиоактивен изотоп, тези изследователи успяха да проследят пътя на въглерода в изследваните реакции. През 1961 г. Калвин е удостоен с Нобелова награда за химия за тази работа. Съединения с три до седем въглеродни атома участват в цикъла на Калвин. Всички компоненти на цикъла, с изключение на един, са захарни фосфати, т.е. захари, в които една или две ОН групи са заменени с фосфатна група (-OPO3H-). Изключение прави 3-фосфоглицериновата киселина (PHA; 3-фосфоглицерат), която е фосфат на захарна киселина. Подобен е на фосфорилираната тривъглеродна захар (глицерофосфат), но се различава от нея по това, че има карбоксилна група О=С-О-, т.е. един от неговите въглеродни атоми е свързан с кислородни атоми чрез три връзки. Удобно е да започнем описанието на цикъла с рибулозен монофосфат, съдържащ пет въглеродни атома (C5). АТФ, образуван в светлинния стадий, реагира с рибулозния монофосфат, превръщайки го в рибулозен дифосфат. Втората фосфатна група дава допълнителна енергия на рибулозния дифосфат, тъй като носи част от енергията, съхранявана в молекулата на АТФ. Следователно тенденцията да реагира с други съединения и да образува нови връзки е по-изразена в рибулозния дифосфат. Това е тази C5 захар, която свързва CO2, за да образува съединение с шест въглерода. Последният е много нестабилен и под действието на водата се разпада на два фрагмента - две FHA молекули. Ако имаме предвид само промяната в броя на въглеродните атоми в захарните молекули, тогава този основен етап от цикъла, в който CO2 се фиксира (асимилира), може да бъде представен по следния начин:

Ензимът, катализиращ фиксацията на CO2 (специфична карбоксилаза), присъства в хлоропластите в много големи количества (над 16% от общото съдържание на протеини); като се има предвид огромната маса на зелените растения, това е може би най-разпространеният протеин в биосферата. Следващият етап се състои в това, че две молекули FHA, образувани в реакцията на карбоксилиране, се възстановяват всяка за сметка на една молекула NADPHH до тривъглероден захарен фосфат (триозофосфат). Тази редукция възниква в резултат на прехвърлянето на два електрона към въглерода на FHA карбоксилната група. Но и в този случай АТФ е необходим, за да снабди молекулата с допълнителна химична енергия и да увеличи нейната реактивност. Тази задача се изпълнява от ензимната система, която пренася крайната фосфатна група на АТФ към един от кислородните атоми на карбоксилната група (образува се група), т.е. FHA се превръща в дифосфоглицеринова киселина. Веднага щом NADPHH отдаде един водороден атом плюс електрон (което е еквивалентно на два електрона плюс водороден йон, H+) на карбоксилния въглерод на това съединение, единичната връзка C-O се разкъсва и кислородът, свързан с фосфора, се превръща в неорганичен фосфат , HPO42- и карбоксилната група O =C-O- се превръща в алдехид O=C-H. Последното е характерно за определен клас захари. В резултат PHA с участието на ATP и NADPH се редуцира до захарен фосфат (триозофосфат). Целият процес, описан по-горе, може да бъде представен със следните уравнения: 1) Рибулозен монофосфат + ATP -> Рибулозен дифосфат + ADP 2) Рибулозен дифосфат + CO2 -> Нестабилно C6 съединение 3) Нестабилно C6 съединение + H2O -> 2 FHA 4) FHA + ATP + NADPHN -> ADP + H2PO42- + триозофосфат (C3). Крайният резултат от реакции 1-4 е образуването на две молекули триозофосфат (C3) от рибулоза монофосфат и CO2 с изразходването на две молекули NADPH и три молекули ATP. Именно в тази поредица от реакции е представен целият принос на светлинния етап - под формата на АТФ и NADPH - към цикъла на редукция на въглерода. Разбира се, светлинният етап трябва допълнително да доставя тези кофактори за редуцирането на нитрати и сулфати и за превръщането на образуваните в цикъла FHA и триозофосфат в други органични вещества - въглехидрати, протеини и мазнини. Значението на следващите етапи на цикъла е, че те водят до регенерирането на съединението с пет въглерода, рибулозния монофосфат, необходимо за възобновяване на цикъла. Тази част от цикъла може да се напише по следния начин:

което дава общо 5C3 -> 3C5. Три молекули рибулозен монофосфат, образуван от пет молекули триозен фосфат, се превръщат - след добавяне на CO2 (карбоксилиране) и редукция - в шест молекули триозен фосфат. Така в резултат на едно завъртане на цикъла една молекула въглероден диоксид се включва в състава на тривъглеродно органично съединение; общо три завъртания на цикъла дават нова молекула от последния, а за синтеза на молекула от шествъглеродна захар (глюкоза или фруктоза) са необходими две тривъглеродни молекули и съответно 6 завъртания на цикъла. Цикълът поражда органична материя до реакции, при които се образуват различни захари, мастни киселини и аминокиселини, т.е. „градивни елементи“ от нишесте, мазнини и протеини. Фактът, че преките продукти на фотосинтезата са не само въглехидрати, но и аминокиселини и вероятно мастни киселини, също беше установен с помощта на изотопен етикет - радиоактивен изотоп на въглерода. Хлоропластът не е просто частица, адаптирана за синтеза на нишесте и захари. Това е много сложна, перфектно организирана "фабрика", способна не само да произвежда всички материали, от които е изградена, но също така да доставя тези части от клетката и онези органи на растението, които сами по себе си не извършват фотосинтеза с намален въглерод съединения.
ЛИТЕРАТУРА
Edwards J., Walker D. C3 и C4 растителна фотосинтеза: механизми и регулиране. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Съвременна ботаника, том 1. M., 1990

Енциклопедия на Collier. - Отворено общество. 2000 .

Фотосинтеза без хлорофил

Пространствена локализация

Фотосинтезата на растенията се извършва в хлоропласти: изолирани двумембранни клетъчни органели. Хлоропластите могат да бъдат в клетките на плодовете, стъблата, но основният орган на фотосинтезата, анатомично адаптиран за нейното управление, е листът. В листа най-богата на хлоропласти е тъканта на палисадния паренхим. При някои сукуленти с изродени листа (като кактуси) основната фотосинтетична активност е свързана със стъблото.

Светлината за фотосинтезата се улавя по-пълно благодарение на плоската форма на листа, осигуряваща голямо съотношение повърхност към обем. Водата се доставя от корена чрез развита мрежа от съдове (листни вени). Въглеродният диоксид навлиза частично чрез дифузия през кутикулата и епидермиса, но по-голямата част от него дифундира в листата през устицата и през листата през междуклетъчното пространство. Растенията, които извършват CAM фотосинтеза, са формирали специални механизми за активно усвояване на въглероден диоксид.

Вътрешното пространство на хлоропласта е изпълнено с безцветно съдържание (строма) и е проникнато с мембрани (ламели), които, когато се комбинират помежду си, образуват тилакоиди, които от своя страна са групирани в купчини, наречени грана. Интратилакоидното пространство е отделено и не комуникира с останалата част от стромата, също така се предполага, че вътрешното пространство на всички тилакоиди комуникира помежду си. Светлинните етапи на фотосинтезата са ограничени до мембраните; автотрофното фиксиране на CO 2 се извършва в стромата.

Хлоропластите имат собствена ДНК, РНК, рибозоми (тип 70s), протеиновият синтез е в ход (въпреки че този процес се контролира от ядрото). Те не се синтезират отново, а се образуват чрез разделяне на предишните. Всичко това позволява да се считат за потомци на свободни цианобактерии, които са включени в състава на еукариотната клетка в процеса на симбиогенеза.

Фотосистема I

Светлосъбиращ комплекс I съдържа приблизително 200 молекули хлорофил.

Реакционният център на първата фотосистема съдържа хлорофил а димер с максимум на абсорбция при 700 nm (P700). След възбуждане от квант светлина възстановява първичния акцептор - хлорофил а, който е вторичен (витамин K 1 или филохинон), след което електронът се прехвърля към фередоксин, който възстановява НАДФ с помощта на ензима фередоксин-НАДФ-редуктаза.

Протеинът пластоцианин, редуциран в b 6 f комплекса, се транспортира до реакционния център на първата фотосистема от страната на интратилакоидното пространство и прехвърля електрон към окисления P700.

Цикличен и псевдоцикличен електронен транспорт

В допълнение към пълния нецикличен електронен път, описан по-горе, са открити циклични и псевдоциклични пътища.

Същността на цикличния път е, че фередоксинът вместо NADP възстановява пластохинона, който го прехвърля обратно към b 6 f комплекса. Резултатът е по-голям протонен градиент и повече АТФ, но не и NADPH.

В псевдоцикличния път фередоксинът редуцира кислорода, който допълнително се превръща във вода и може да се използва във фотосистема II. Освен това не произвежда NADPH.

тъмен етап

В тъмния стадий, с участието на ATP и NADPH, CO 2 се редуцира до глюкоза (C 6 H 12 O 6). Въпреки че светлината не е необходима за този процес, тя участва в регулирането му.

С 3 -фотосинтеза, цикъл на Калвин

В третия етап участват 5 PHA молекули, които чрез образуването на 4-, 5-, 6- и 7-въглеродни съединения се комбинират в 3 5-въглероден рибулоза-1,5-бифосфат, който изисква 3ATP .

И накрая, две PHA са необходими за синтеза на глюкоза. За образуването на една от неговите молекули са необходими 6 оборота на цикъла, 6 CO 2, 12 NADPH и 18 ATP.

С 4 -фотосинтеза

Основни статии: Цикъл на Хеч-Слак-Карпилов, C4 фотосинтеза

При ниска концентрация на CO 2, разтворен в стромата, рибулоза бифосфат карбоксилазата катализира реакцията на окисление на рибулоза-1,5-бифосфат и разлагането му на 3-фосфоглицеринова киселина и фосфогликолова киселина, която се използва принудително в процеса на фотодишане.

За да се увеличи концентрацията на CO 2 C 4 растенията са променили анатомията на листата. Цикълът на Калвин при тях е локализиран в клетките на обвивката на проводящия сноп, докато в клетките на мезофила под действието на PEP-карбоксилазата фосфоенолпируватът се карбоксилира до оксалооцетна киселина, която се превръща в малат или аспартат и се се транспортира до клетките на обвивката, където се декарбоксилира с образуването на пируват, който се връща в клетките на мезофила.

С 4 фотосинтезата практически не е придружена от загуби на рибулоза-1,5-бисфосфат от цикъла на Калвин, следователно е по-ефективна. Той обаче изисква не 18, а 30 ATP за синтеза на 1 молекула глюкоза. Това се отплаща в тропиците, където горещият климат изисква устицата да се държат затворени, предотвратявайки навлизането на CO2 в листата, а също и при рудерална жизнена стратегия.

CAM фотосинтеза

По-късно беше установено, че освен че отделят кислород, растенията абсорбират въглероден диоксид и с участието на вода синтезират органични вещества на светлина. В Робърт Майер, въз основа на закона за запазване на енергията, той постулира, че растенията преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергията на химическите връзки. В W. Pfeffer нарича този процес фотосинтеза.

Хлорофилите са изолирани за първи път в P. J. Peltier и J. Cavent. М. С. Цвет успява да раздели пигментите и да ги изследва поотделно чрез създадения от него хроматографски метод. Абсорбционните спектри на хлорофила са изследвани от К. А. Тимирязев, който, развивайки разпоредбите на Майер, показа, че абсорбираните лъчи правят възможно увеличаването на енергията на системата чрез създаване на високоенергийни C-C вместо слаби C-O и O-H връзки (преди това се смяташе, че във фотосинтезата се използват жълти лъчи, които не се абсорбират от пигментите на листата). Това беше направено благодарение на създадения от него метод за отчитане на фотосинтезата чрез абсорбиран CO 2: в хода на експерименти за осветяване на растение със светлина с различни дължини на вълната (с различни цветове) се оказа, че интензивността на фотосинтезата съвпада с абсорбционен спектър на хлорофил.

Редокс същността на фотосинтезата (както кислородна, така и аноксигенна) е постулирана от Корнелис ван Ниел. Това означаваше, че кислородът при фотосинтезата се образува изцяло от вода, което беше експериментално потвърдено от А. П. Виноградов в експерименти с изотопно маркиране. Г-н Робърт Хил установи, че процесът на окисление на водата (и освобождаване на кислород), както и асимилацията на CO 2 могат да бъдат отделени. В. Д. Арнон установява механизма на светлинните етапи на фотосинтезата, а същността на процеса на асимилация на CO 2 е разкрита от Мелвин Калвин с помощта на въглеродни изотопи в края на 40-те години, за тази работа той е удостоен с Нобелова награда.

Други факти

Вижте също

Литература

• Хол Д., Рао К.Фотосинтеза: Пер. от английски. - М.: Мир, 1983.
• Физиология на растенията / изд. проф. Ермакова И. П. - М .: Академия, 2007
• Молекулярна биология на клетката / Албертис Б., Брей Д. и др. В 3 тома. - М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б.Биофизика. В 2 т. - М.: Изд. Московски университет и наука, 2004 г.
• Чернавская Н. М.,

Процесът на преобразуване на лъчистата енергия на Слънцето в химическа енергия, използвайки последната при синтеза на въглехидрати от въглероден диоксид. Това е единственият начин да уловим слънчевата енергия и да я използваме за живота на нашата планета.

Улавянето и преобразуването на слънчевата енергия се извършва от различни фотосинтезиращи организми (фотоавтотрофи). Те включват многоклетъчни (висши зелени растения и техните низши форми - зелени, кафяви и червени водорасли) и едноклетъчни (еуглена, динофлагелати и диатомеи). Голяма група фотосинтезиращи организми са прокариотите - синьо-зелени водорасли, зелени и лилави бактерии. Приблизително половината от работата на фотосинтезата на Земята се извършва от висши зелени растения, а останалата половина е главно от едноклетъчни водорасли.

Първите идеи за фотосинтезата се формират през 17 век. В бъдеще, когато се появиха нови данни, тези идеи се промениха многократно. [покажи] .

Развитие на идеи за фотосинтезата

Началото на изучаването на фотосинтезата е поставено през 1630 г., когато ван Хелмонт показва, че растенията сами образуват органични вещества, а не ги получават от почвата. Претегляйки саксията с пръст, в която расте върбата, и самото дърво, той показа, че в рамките на 5 години теглото на дървото се е увеличило със 74 кг, докато почвата е загубила само 57 г. Ван Хелмонт стига до извода, че растението е получило останалата част от храната от водата, която е напоена на дървото. Сега знаем, че основният материал за синтез е въглеродният диоксид, който се извлича от растението от въздуха.

През 1772 г. Джоузеф Пристли показа, че издънката на ментата "коригира" въздуха, "развален" от горяща свещ. Седем години по-късно Ян Ингенхуис открива, че растенията могат да „коригират“ лошия въздух само когато са на светлина, а способността на растенията да „коригират“ въздуха е пропорционална на яснотата на деня и продължителността на времето, през което растенията остават на слънце. На тъмно растенията отделят въздух, който е „вреден за животните“.

Следващата важна стъпка в развитието на знанията за фотосинтезата са експериментите на Сосюр, проведени през 1804 г. Чрез претегляне на въздуха и растенията преди и след фотосинтезата Сосюр установява, че увеличението на сухата маса на растението надвишава масата на въглеродния диоксид, абсорбиран от него от въздуха. Сосюр стига до извода, че другото вещество, участващо в увеличаването на масата, е водата. Така преди 160 години процесът на фотосинтезата е бил представян по следния начин:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + въглероден диоксид + слънчева енергия ----> органична материя + кислород

Ингенхус предполага, че ролята на светлината във фотосинтезата е разграждането на въглеродния диоксид; в този случай се отделя кислород, а освободеният "въглерод" се използва за изграждане на растителни тъкани. На тази основа живите организми бяха разделени на зелени растения, които могат да използват слънчевата енергия за "усвояване" на въглероден диоксид, и други организми, които не съдържат хлорофил, които не могат да използват светлинна енергия и не могат да усвояват CO 2 .

Този принцип на разделяне на живия свят е нарушен, когато С. Н. Виноградски през 1887 г. открива хемосинтезиращи бактерии - организми без хлорофил, които могат да асимилират (т.е. да превръщат в органични съединения) въглероден диоксид на тъмно. Той също беше нарушен, когато през 1883 г. Енгелман откри лилави бактерии, които извършват вид фотосинтеза, която не е придружена от освобождаване на кислород. По това време този факт не беше правилно оценен; междувременно откриването на хемосинтетични бактерии, които асимилират въглероден диоксид на тъмно, показва, че асимилацията на въглероден диоксид не може да се счита за специфична характеристика само на фотосинтезата.

След 1940 г., благодарение на използването на белязан въглерод, беше установено, че всички клетки - растителни, бактериални и животински - са в състояние да асимилират въглеродния диоксид, тоест да го включват в молекулите на органичните вещества; различни са само източниците, от които черпят необходимата за това енергия.

Друг основен принос към изследването на фотосинтезата е направен през 1905 г. от Блекман, който открива, че фотосинтезата се състои от две последователни реакции: бърза светлинна реакция и поредица от по-бавни, независими от светлината стъпки, които той нарича темпо реакция. Използвайки светлина с висок интензитет, Блекман показа, че фотосинтезата протича с еднаква скорост при периодично осветление с проблясъци само за част от секундата и при непрекъснато осветление, въпреки факта, че в първия случай фотосинтетичната система получава наполовина по-малко енергия. Интензивността на фотосинтезата намалява само със значително увеличаване на тъмния период. В по-нататъшни изследвания беше установено, че скоростта на тъмната реакция се увеличава значително с повишаване на температурата.

Следващата хипотеза относно химическата основа на фотосинтезата е представена от ван Ниел, който през 1931 г. експериментално показва, че фотосинтезата в бактериите може да се случи в анаеробни условия, без да е придружена от освобождаване на кислород. Ван Нил предполага, че по принцип процесът на фотосинтеза е подобен при бактериите и при зелените растения. В последния светлинната енергия се използва за фотолиза на вода (H 2 0) с образуването на редуциращ агент (H), който участва в асимилацията на въглероден диоксид по определен начин, и окислител (OH), хипотетичен прекурсор на молекулярния кислород. При бактериите фотосинтезата протича като цяло по същия начин, но H 2 S или молекулярен водород служи като донор на водород и следователно кислородът не се освобождава.

Съвременни представи за фотосинтезата

Съгласно съвременните концепции, същността на фотосинтезата е преобразуването на лъчистата енергия на слънчевата светлина в химическа енергия под формата на АТФ и редуциран никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP · Н).

Понастоящем е общоприето, че процесът на фотосинтеза се състои от два етапа, в които активно участват фотосинтетичните структури. [покажи] и фоточувствителни клетъчни пигменти.

Фотосинтетични структури

В бактериитефотосинтетичните структури са представени под формата на инвагинация на клетъчната мембрана, образувайки ламеларни органели на мезозомата. Изолирани мезозоми, получени чрез унищожаване на бактерии, се наричат ​​хроматофори, те съдържат светлочувствителен апарат.

При еукариотитеФотосинтезиращият апарат е разположен в специални вътреклетъчни органели – хлоропласти, съдържащи зеления пигмент хлорофил, който придава зелен цвят на растението и играе важна роля във фотосинтезата, улавяйки енергията на слънчевата светлина. Хлоропластите, подобно на митохондриите, също съдържат ДНК, РНК и апарат за протеинов синтез, тоест имат потенциална способност да се самовъзпроизвеждат. Хлоропластите са няколко пъти по-големи от митохондриите. Броят на хлоропластите варира от един при водораслите до 40 на клетка при висшите растения.

В клетките на зелените растения, в допълнение към хлоропластите, има и митохондрии, които се използват за генериране на енергия през нощта поради дишане, както в хетеротрофните клетки.

Хлоропластите са сферични или сплескани. Те са обградени от две мембрани – външна и вътрешна (фиг. 1). Вътрешната мембрана е подредена под формата на купчини сплескани дискове с форма на мехур. Този стек се нарича фасет.

Всяка грана се състои от отделни слоеве, подредени като колони от монети. Слоевете от протеинови молекули се редуват със слоеве, съдържащи хлорофил, каротини и други пигменти, както и специални форми на липиди (съдържащи галактоза или сяра, но само една мастна киселина). Тези повърхностно активни липиди изглежда са адсорбирани между отделните слоеве молекули и служат за стабилизиране на структурата, която се състои от редуващи се слоеве протеин и пигменти. Такава слоеста (ламеларна) структура на грана най-вероятно улеснява преноса на енергия по време на фотосинтеза от една молекула към близка.

При водораслите във всеки хлоропласт има не повече от едно зърно, а при висшите растения - до 50 зърна, които са свързани помежду си с мембранни мостове. Водната среда между граната е стромата на хлоропласта, която съдържа ензими, които извършват "тъмни реакции"

Везикулоподобните структури, които изграждат граната, се наричат ​​тилактоиди. В една грана има от 10 до 20 тилактоида.

Елементарната структурна и функционална единица на фотосинтезата на тилактичните мембрани, съдържаща необходимите пигменти за улавяне на светлина и компоненти на апарата за трансформация на енергия, се нарича квантозома, състояща се от приблизително 230 хлорофилни молекули. Тази частица има маса от около 2 x 10 6 далтона и размер от около 17,5 nm.

Сухоземните растения абсорбират необходимата за фотосинтезата вода чрез корените си, докато водните растения я получават чрез дифузия от околната среда. Въглеродният диоксид, необходим за фотосинтезата, дифундира в растението през малки отвори на повърхността на листата - устицата. Тъй като въглеродният диоксид се изразходва в процеса на фотосинтеза, концентрацията му в клетката обикновено е малко по-ниска, отколкото в атмосферата. Кислородът, освободен по време на фотосинтезата, дифундира извън клетката и след това извън растението през устицата. Захарите, образувани по време на фотосинтезата, също дифундират в тези части на растението, където концентрацията им е по-ниска.

За фотосинтеза растенията се нуждаят от много въздух, тъй като той съдържа само 0,03% въглероден диоксид. Следователно от 10 000 m 3 въздух могат да се получат 3 m 3 въглероден диоксид, от който по време на фотосинтезата се образуват около 110 g глюкоза. Растенията обикновено растат по-добре с по-високи нива на въглероден диоксид във въздуха. Поради това в някои оранжерии съдържанието на CO 2 във въздуха се регулира до 1-5%.

В осъществяването на фотохимичната функция на фотосинтезата участват слънчевата енергия и различни пигменти: зелени - хлорофили a и b, жълти - каротеноиди и червени или сини - фикобилини. Само хлорофил а е фотохимично активен сред този комплекс от пигменти. Останалите пигменти играят спомагателна роля, като са само колектори на светлинни кванти (вид светлосъбирателни лещи) и техните проводници към фотохимичния център.

Въз основа на способността на хлорофила ефективно да абсорбира слънчева енергия с определена дължина на вълната, функционални фотохимични центрове или фотосистеми са идентифицирани в тилактичните мембрани (фиг. 3):

• фотосистема I (хлорофил А) - съдържа пигмент 700 (P 700), абсорбиращ светлина с дължина на вълната около 700 nm, играе основна роля в образуването на продукти от светлинния етап на фотосинтезата: ATP и NADP · H 2
• фотосистема II (хлорофил b) - съдържа пигмент 680 (P 680), който абсорбира светлина с дължина на вълната 680 nm, играе спомагателна роля чрез попълване на електрони, загубени от фотосистема I поради фотолиза на водата

За 300-400 молекули светлосъбиращи пигменти във фотосистеми I и II има само една молекула от фотохимично активния пигмент - хлорофил а.

Светлинен квант, погълнат от растение

• прехвърля пигмента P 700 от основното състояние към възбуденото състояние - P * 700, при което лесно губи електрон с образуването на положителна електронна дупка под формата на P 700 + съгласно схемата:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  След това пигментната молекула, която е загубила електрон, може да служи като акцептор на електрони (способен да приеме електрон) и да премине в редуцирана форма

• предизвиква разлагане (фотоокисление) на водата във фотохимичния център P 680 на фотосистема II по схемата

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Фотолизата на водата се нарича реакция на Хил. Електроните, произведени от разлагането на водата, първоначално се приемат от вещество, означено с Q (понякога наричано цитохром С 550 поради неговия максимум на абсорбция, въпреки че не е цитохром). След това, от субстанция Q, чрез верига от носители, подобни по състав на митохондриалните, електроните се подават към фотосистема I, за да запълнят електронната дупка, образувана в резултат на абсорбцията на светлинни кванти от системата, и да възстановят пигмента P + 700

Ако такава молекула просто получи обратно същия електрон, тогава светлинната енергия ще се освободи под формата на топлина и флуоресценция (това е причината за флуоресценцията на чистия хлорофил). В повечето случаи обаче освободеният отрицателно зареден електрон се приема от специални желязо-сярни протеини (FeS-център) и след това

1. или се транспортира по една от носещите вериги обратно до P + 700, запълвайки електронната дупка
2. или по друга верига от носители през фередоксин и флавопротеин до постоянен акцептор - NADP · H 2

В първия случай има затворен цикличен електронен транспорт, а във втория - нецикличен.

И двата процеса се катализират от една и съща верига на електрон-носител. Въпреки това, при циклично фотофосфорилиране, електроните се връщат от хлорофила Аобратно към хлорофила А, докато при ациклично фотофосфорилиране електроните се прехвърлят от хлорофил b към хлорофил А.

По този начин изгубените P 700 електрони се попълват от електроните на водата, разложена под действието на светлина във фотосистема II.

А+ в основно състояние, очевидно се образуват при възбуждане на хлорофил b. Тези високоенергийни електрони отиват към фередоксин и след това чрез флавопротеин и цитохроми към хлорофил А. На последния етап ADP се фосфорилира до ATP (фиг. 5).

Електрони, необходими за връщане на хлорофила Vосновното му състояние вероятно се доставя от ОН - йони, образувани по време на дисоциацията на водата. Някои от водните молекули се дисоциират на Н + и ОН - йони. В резултат на загубата на електрони ОН - йони се превръщат в радикали (ОН), които по-късно дават водни молекули и газообразен кислород (фиг. 6).

Този аспект на теорията се потвърждава от резултатите от експерименти с вода и CO 2, белязани с 18 0 [покажи] .

Според тези резултати целият газообразен кислород, освободен по време на фотосинтезата, идва от вода, а не от CO 2 . Реакциите на разделяне на водата все още не са проучени в детайли. Ясно е обаче, че осъществяването на всички последователни реакции на нециклично фотофосфорилиране (фиг. 5), включително възбуждането на една хлорофилна молекула Аи една молекула хлорофил b, трябва да доведе до образуването на една молекула NADP · H, две или повече ATP молекули от ADP и F n и до освобождаването на един кислороден атом. Това изисква поне четири кванта светлина – по два за всяка молекула хлорофил.

Нецикличен електронен поток от H 2 O към NADP · H 2, който възниква по време на взаимодействието на две фотосистеми и електронните транспортни вериги, които ги свързват, се наблюдава въпреки стойностите на редокс потенциалите: E ° за 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0,81 V и E ° за NADP / НАДП · H \u003d -0,32 V. Енергията на светлината обръща потока от електрони. От съществено значение е, че по време на прехвърлянето от фотосистема II към фотосистема I част от електронната енергия се натрупва под формата на протонен потенциал върху тилактоидната мембрана и след това в енергията на АТФ.

Механизмът на образуване на протонния потенциал в електронтранспортната верига и използването му за образуване на АТФ в хлоропластите е подобен на този в митохондриите. Съществуват обаче някои особености в механизма на фотофосфорилирането. Тилактоидите са като митохондриите, обърнати отвътре навън, така че посоката на пренос на електрони и протони през мембраната е противоположна на посоката им в митохондриалната мембрана (фиг. 6). Електроните се движат навън, а протоните се концентрират вътре в тилактичния матрикс. Матрицата е заредена положително, а външната мембрана на тилактоида е заредена отрицателно, т.е. посоката на протонния градиент е противоположна на посоката му в митохондриите.

Друга особеност е значително по-голям дял на pH в протонния потенциал в сравнение с митохондриите. Тилактоидната матрица е силно кисела, така че Δ pH може да достигне 0,1-0,2 V, докато Δ Ψ е около 0,1 V. Общата стойност на Δ μ H+ > 0,25 V.

Н + -АТФ синтетазата, обозначена в хлоропластите като комплекс "СF 1 +F 0", също е ориентирана в обратна посока. Главата му (F 1) гледа навън, към стромата на хлоропласта. Протоните се изтласкват от матрицата през СF 0 +F 1 и в активния център на F 1 се образува АТФ поради енергията на протонния потенциал.

За разлика от митохондриалната верига, тилактоидната верига очевидно има само две места на конюгация; следователно, синтезът на една молекула АТФ изисква три протона вместо два, т.е. съотношението 3 Н + / 1 мол АТФ.

И така, на първия етап от фотосинтезата, по време на светлинни реакции, ATP и NADP се образуват в стромата на хлоропласта. · H - продукти, необходими за осъществяване на тъмни реакции.

Тъмните реакции на фотосинтезата са процесът на включване на въглероден диоксид в органични вещества с образуването на въглехидрати (фотосинтеза на глюкоза от CO 2). Реакциите протичат в стромата на хлоропласта с участието на продуктите от светлинния етап на фотосинтезата - ATP и NADP · H2.

Усвояването на въглероден диоксид (фотохимично карбоксилиране) е цикличен процес, който се нарича също пентозофосфатен фотосинтетичен цикъл или цикъл на Калвин (фиг. 7). Може да се раздели на три основни фази:

• карбоксилиране (фиксиране на CO 2 с рибулозодифосфат)
• редукция (образуване на триозофосфати по време на редукцията на 3-фосфоглицерат)
• регенериране на рибулозодифосфат

Рибулоза 5-фосфат (5-въглеродна захар с фосфатен остатък при въглерод 5) се фосфорилира от АТФ, за да образува рибулозо дифосфат. Това последно вещество се карбоксилира чрез добавяне на CO 2, очевидно към междинен продукт с шест въглерода, който обаче веднага се разцепва с добавянето на водна молекула, образувайки две молекули фосфоглицеринова киселина. След това фосфоглицериновата киселина се редуцира в ензимна реакция, която изисква присъствието на ATP и NADP · H с образуването на фосфоглицералдехид (тривъглеродна захар - триоза). В резултат на кондензацията на две такива триози се образува хексозна молекула, която може да бъде включена в молекулата на нишестето и така да се отложи в резерв.

За да завърши тази фаза от цикъла, фотосинтезата консумира 1 CO 2 молекула и използва 3 ATP и 4 H атома (свързани с 2 NAD молекули). · Н). От хексозофосфат чрез определени реакции на пентозофосфатния цикъл (фиг. 8) се регенерира рибулозофосфат, който отново може да прикрепи към себе си друга молекула въглероден диоксид.

Нито една от описаните реакции - карбоксилиране, редукция или регенерация - не може да се счита за специфична само за фотосинтетичната клетка. Единствената открита разлика между тях е, че NADP е необходим за реакцията на редукция, по време на която фосфоглицериновата киселина се превръща във фосфоглицералдехид. · H, не НАД · Н, както обикновено.

Фиксирането на CO 2 с рибулозодифосфат се катализира от ензима рибулозодифосфат карбоксилаза: Рибулозодифосфат + CO 2 --> 3-фосфоглицерат Освен това 3-фосфоглицератът се редуцира с помощта на NADP · Н2 и АТФ до глицералдехид-3-фосфат. Тази реакция се катализира от ензима глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа. Глицералдехид-3-фосфатът лесно се изомеризира до дихидроксиацетон фосфат. И двата триозофосфата се използват при образуването на фруктозо бифосфат (обратна реакция, катализирана от фруктозо бифосфат алдолаза). Част от молекулите на получения фруктозобифосфат участват заедно с триозофосфатите в регенерацията на рибулозодифосфат (те затварят цикъла), а другата част се използва за складиране на въглехидрати във фотосинтетичните клетки, както е показано на диаграмата.

Изчислено е, че 12 NADP са необходими за синтезиране на една молекула глюкоза от CO2 в цикъла на Калвин. · H + H + и 18 ATP (12 ATP молекули се изразходват за редукцията на 3-фосфоглицерат и 6 молекули в реакциите на регенерация на рибулозния дифосфат). Минимално съотношение - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Можете да видите общите принципи, лежащи в основата на фотосинтетичното и окислителното фосфорилиране, а фотофосфорилирането е, така да се каже, обърнато окислително фосфорилиране:

Енергията на светлината е движещата сила на фосфорилирането и синтеза на органични вещества (S-H 2) по време на фотосинтеза и, обратно, енергията на окисление на органични вещества - по време на окислително фосфорилиране. Следователно растенията осигуряват живот на животни и други хетеротрофни организми:

Въглехидратите, образувани по време на фотосинтезата, служат за изграждане на въглеродните скелети на множество органични растителни вещества. Азотните вещества се усвояват от фотосинтезиращи организми чрез редукция на неорганични нитрати или атмосферен азот, а сярата чрез редукция на сулфати до сулфхидрилни групи на аминокиселини. Фотосинтезата в крайна сметка осигурява изграждането не само на протеини, нуклеинови киселини, въглехидрати, липиди, кофактори, които са от съществено значение за живота, но също така и на множество вторични синтезни продукти, които са ценни лекарствени вещества (алкалоиди, флавоноиди, полифеноли, терпени, стероиди, органични киселини и др. ..).

Хлорофилна фотосинтеза

Хлорофилната фотосинтеза е открита в солелюбивите бактерии, които имат виолетов светлочувствителен пигмент. Този пигмент се оказа протеинът бактериородопсин, който, подобно на зрителния пурпур на ретината - родопсин, съдържа производно на витамин А - ретинал. Бактериородопсинът, вграден в мембраната на солелюбивите бактерии, образува протонен потенциал върху тази мембрана в отговор на абсорбцията на светлина от ретината, който се превръща в АТФ. По този начин бактериородопсинът е преобразувател на светлинна енергия без хлорофил.

Фотосинтезата и околната среда

Фотосинтезата е възможна само в присъствието на светлина, вода и въглероден диоксид. Ефективността на фотосинтезата е не повече от 20% при култивираните растителни видове и обикновено не надвишава 6-7%. В атмосфера от около 0,03% (об.) CO 2, с увеличаване на съдържанието му до 0,1%, интензивността на фотосинтезата и продуктивността на растенията се увеличават, така че е препоръчително растенията да се хранят с въглеводороди. Въпреки това съдържанието на CO 2 във въздуха над 1,0% има вредно въздействие върху фотосинтезата. За една година само сухоземните растения усвояват 3% от общия CO 2 на земната атмосфера, т.е. Това съответства на мощност на електроцентрала от 40 милиарда kW. Страничен продукт от фотосинтезата - кислород - е жизненоважен за висшите организми и аеробните микроорганизми. Запазването на растителната покривка означава запазване на живота на Земята.

Ефективност на фотосинтезата

Ефективността на фотосинтезата по отношение на производството на биомаса може да се оцени чрез дела на общата слънчева радиация, падаща върху определена площ за определено време, която се съхранява в органичната материя на културата. Производителността на системата може да бъде оценена чрез количеството органично сухо вещество, получено на единица площ годишно, и изразено в единици маса (kg) или енергия (MJ) продукция, получена на хектар годишно.

По този начин добивът на биомаса зависи от площта на колектора на слънчевата енергия (листата), работещ през годината и броя на дните в годината с такива светлинни условия, когато фотосинтезата е възможна с максимална скорост, което определя ефективността на целия процес . Резултатите от определянето на дела на слънчевата радиация (в%), достъпна за растенията (фотосинтетично активна радиация, PAR), както и познаването на основните фотохимични и биохимични процеси и тяхната термодинамична ефективност, позволяват да се изчислят вероятните гранични скорости на образуване на органичните вещества по отношение на въглехидратите.

Растенията използват светлина с дължина на вълната от 400 до 700 nm, т.е. фотосинтетично активната радиация представлява 50% от цялата слънчева светлина. Това съответства на интензитет на земната повърхност от 800-1000 W / m 2 за типичен слънчев ден (средно). Средната максимална ефективност на преобразуване на енергията по време на фотосинтеза на практика е 5-6%. Тези оценки се основават на изследването на процеса на свързване на CO 2, както и на съпътстващите физиологични и физически загуби. Един мол свързан CO 2 под формата на въглехидрат съответства на енергия от 0,47 MJ, а енергията на един мол кванти на червена светлина с дължина на вълната 680 nm (най-бедната на енергия светлина, използвана във фотосинтезата) е 0,176 MJ . Така минималният брой молове кванти на червена светлина, необходими за свързване на 1 мол CO 2 е 0,47:0,176 = 2,7. Въпреки това, тъй като прехвърлянето на четири електрона от вода за фиксиране на една молекула CO 2 изисква най-малко осем фотона светлина, теоретичната ефективност на свързване е 2,7:8 = 33%. Тези изчисления са направени за червена светлина; ясно е, че за бялата светлина тази стойност ще бъде съответно по-ниска.

При най-добрите полеви условия ефективността на фиксация в растенията достига 3%, но това е възможно само в кратки периоди на растеж и ако се изчисли за цялата година, ще бъде някъде между 1 и 3%.

На практика средно годишно ефективността на преобразуване на фотосинтетичната енергия в умерените зони обикновено е 0,5-1,3%, а за субтропичните култури - 0,5-2,5%. Добивът на продукта, който може да се очаква при определено ниво на интензивност на слънчевата светлина и различна ефективност на фотосинтезата, може лесно да бъде оценен от графиките, показани на фиг. 9.

Значението на фотосинтезата

• Процесът на фотосинтеза е в основата на храненето на всички живи същества, а също така доставя на човечеството гориво, фибри и безброй полезни химични съединения.
• От въглеродния диоксид и водата, свързани от въздуха по време на фотосинтезата, се образуват около 90-95% от сухото тегло на реколтата.
• Човекът използва около 7% от продуктите на фотосинтезата за храна, храна за животни, гориво и строителни материали.

При растенията (главно в листата) фотосинтезата протича на светлина. Това е процес, при който органичното вещество глюкоза (вид захар) се образува от въглероден диоксид и вода. Освен това глюкозата в клетките се превръща в по-сложно вещество, нишесте. И глюкозата, и нишестето са въглехидрати.

В процеса на фотосинтеза се произвежда не само органична материя, но и кислород се отделя като страничен продукт.

Въглеродният диоксид и водата са неорганични вещества, докато глюкозата и нишестето са органични. Поради това често се казва, че фотосинтезата е процес на образуване на органични вещества от неорганични вещества на светлина. Само растенията, някои едноклетъчни еукариоти и някои бактерии са способни на фотосинтеза. В клетките на животните и гъбите няма такъв процес, така че те са принудени да абсорбират органични вещества от околната среда. В тази връзка растенията се наричат ​​автотрофи, а животните и гъбите - хетеротрофи.

Процесът на фотосинтеза в растенията протича в хлоропласти, които съдържат зеления пигмент хлорофил.

И така, за да се осъществи фотосинтезата, имате нужда от:

хлорофил,

въглероден двуокис.

Процесът на фотосинтеза произвежда:

органична материя,

кислород.

Растенията са приспособени да улавят светлина.При много тревисти растения листата са събрани в така наречената базална розетка, когато листата не се засенчват един друг. Дърветата се характеризират с листна мозайка, при която листата растат по такъв начин, че да се засенчват възможно най-малко. При растенията листните остриета могат да се обърнат към светлината поради огъването на листните дръжки. С всичко това има сенчести растения, които могат да растат само на сянка.

Водата за фотосинтеза навлиза в листата от корените по стъблото.Ето защо е важно растението да получава достатъчно влага. При липса на вода и определени минерали процесът на фотосинтеза се инхибира.

Въглеродният диоксид за фотосинтезата се взема директно от въздуха от листата.Кислородът, който се произвежда от растението по време на фотосинтезата, напротив, се отделя във въздуха. Обменът на газ се улеснява от междуклетъчните пространства (между клетките).

Органичните вещества, образувани в процеса на фотосинтезата, се използват частично в самите листа, но основно се вливат във всички други органи и се превръщат в други органични вещества, използват се в енергийния метаболизъм и се превръщат в резервни хранителни вещества.