Ayrıca fotosentez denir. Bitki yapraklarında fotosentez süreci

Fotosentez, yeşil bitkilerde organik maddelerin oluşum sürecidir. Fotosentez, Dünya'daki tüm bitki kütlesini yarattı ve atmosferi oksijenle doyurdu.

Bir bitki nasıl beslenir?

Önceleri insanlar, bitkilerin beslenmeleri için tüm maddeleri topraktan aldığından emindi. Ancak bir deneyim, durumun böyle olmadığını göstermiştir.

Toprak bir çömleğe bir ağaç dikildi. Aynı zamanda hem toprağın hem de ağacın kütlesi ölçüldü. Birkaç yıl sonra her ikisi de tartıldığında, dünyanın kütlesinin sadece birkaç gram azaldığı, bitkinin kütlesinin ise birkaç kilogram arttığı ortaya çıktı.

Toprağa sadece su eklendi. Bu kilogram bitki kütlesi nereden geldi?

Havadan. Bitkilerdeki tüm organik maddeler atmosferik karbondioksit ve toprak suyundan oluşur.

TOP 2 makalebununla birlikte okuyanlar

Enerji

Hayvanlar ve insanlar yaşam için enerji elde etmek için bitkileri yerler. Bu enerji organik maddelerin kimyasal bağlarında bulunur. O nereli?

Bitkinin ışık olmadan normal şekilde büyüyemeyeceği bilinmektedir. Işık, bitkinin vücudunun organik maddesini inşa ettiği enerjidir.

Ne tür bir ışık olduğu önemli değil, güneş ya da elektrik. Herhangi bir ışık demeti, kimyasal bağların enerjisi haline gelen ve tutkal gibi büyük organik madde moleküllerinde atomları bir arada tutan enerji taşır.

fotosentez nerede gerçekleşir

Fotosentez, bitkilerin yalnızca yeşil kısımlarında veya daha doğrusu bitki hücrelerinin özel organlarında - kloroplastlarda gerçekleşir.

Pirinç. 1. Mikroskop altında kloroplastlar.

Kloroplastlar bir tür plastiddir. Her zaman yeşildirler çünkü yeşil bir madde - klorofil içerirler.

Kloroplast, hücrenin geri kalanından bir zarla ayrılır ve bir tanecik gibi görünür. Kloroplastın iç boşluğuna stroma denir. Fotosentez sürecinin başladığı yer burasıdır.

Pirinç. 2. Kloroplastın iç yapısı.

Kloroplastlar, olduğu gibi, hammaddelerin tedarik edildiği bir fabrikadır:

• karbondioksit (formül - CO₂);
• su (H₂O).

Su köklerden, karbondioksit ise yapraklardaki özel deliklerden atmosferden gelir. Işık, fabrikanın çalışması için gereken enerjidir ve ortaya çıkan organik madde üründür.

Önce karbonhidratlar (glikoz) üretilir, ancak daha sonra bunlardan hayvanların ve insanların çok sevdiği çeşitli koku ve tatlarda birçok madde oluşur.

Kloroplastlardan elde edilen maddeler bitkinin çeşitli organlarına taşınarak burada rezervde biriktirilir veya kullanılır.

fotosentez reaksiyonu

Genel olarak, fotosentez denklemi şöyle görünür:

CO₂ + H₂O = organik madde + O₂ (oksijen)

Yeşil bitkiler, enerji elde etmek için başka organizmalara ihtiyaç duymayan organizmalar olan ototrof grubunun bir parçasıdır (çeviride - “Kendimi besliyorum”) - organizmalar.

Fotosentezin ana işlevi, bitki gövdesinin yapıldığı organik maddelerin yaratılmasıdır.

Oksijen salınımı, işlemin bir yan etkisidir.

Fotosentezin Önemi

Fotosentezin doğadaki rolü son derece büyüktür. Onun sayesinde gezegenin tüm bitki dünyası yaratıldı.

Pirinç. 3. Fotosentez.

Bitkiler fotosentez yoluyla:

• atmosfer için bir oksijen kaynağıdır;
• güneş enerjisini hayvanlar ve insanlar için erişilebilir bir forma dönüştürmek.

Atmosferde yeterli oksijenin birikmesiyle Dünya'da yaşam mümkün hale geldi. Hiçbir şeyin olmadığı ya da çok az şeyin olduğu o uzak zamanlarda ne insan ne de hayvan yaşayamazdı.

Hangi bilim fotosentez sürecini inceler?

Fotosentez çeşitli bilimler tarafından incelenir, ancak hepsinden önemlisi botanik ve bitki fizyolojisi.

Botanik bitkilerin bilimidir ve bu nedenle onu bitkilerde önemli bir yaşam süreci olarak inceler.

Fotosentezin en detaylı incelenmesi bitki fizyolojisidir. Fizyologlar bu sürecin karmaşık olduğunu ve aşamalardan oluştuğunu belirlediler:

• ışık;
• karanlık.

Bu, fotosentezin ışıkta başlayıp karanlıkta bittiği anlamına gelir.

Ne öğrendik?

Bu konuyu 5. sınıf biyolojide çalışmış biri, fotosentezi bitkilerde inorganik maddelerden (CO₂ ve H₂O) organik maddelerin oluşum süreci olarak kısaca ve net bir şekilde açıklayabilir. Özellikleri: yeşil plastidlerde (kloroplastlar) geçer, oksijen salınımına eşlik eder, ışığın etkisi altında gerçekleştirilir.

konu sınavı

Rapor Değerlendirmesi

Ortalama puanı: 4.5. Alınan toplam puan: 793.

FOTOSENTEZ
bitki pigmentleri tarafından emilen ışığın enerjisini kullanarak inorganik maddelerden - CO2 ve sudan - şekerler ve nişasta gibi organik maddelerin canlı bitki hücreleri tarafından oluşturulması. Tüm canlı varlıkların - bitkiler, hayvanlar ve insanlar - bağlı olduğu gıda üretim sürecidir. Tüm kara bitkileri ve çoğu su bitkisi fotosentez sırasında oksijen salar. Bununla birlikte, bazı organizmalar, oksijen salınımı olmadan gerçekleşen diğer fotosentez türleri ile karakterize edilir. Oksijenin açığa çıkmasıyla gerçekleşen fotosentezin ana tepkimesi şu şekilde yazılabilir:

Organik maddeler, oksitleri ve nitrürleri dışındaki tüm karbon bileşiklerini içerir. Karbonhidratlar (öncelikle şekerler ve nişasta), amino asitler (proteinlerin yapıldığı) ve son olarak yağ asitleri (gliserofosfat ile kombinasyon halinde yağların sentezi için bir malzeme görevi gören) gibi organik maddeler fotosentez sırasında en büyük miktarda oluşur. İnorganik maddelerden tüm bu bileşiklerin sentezi su (H2O) ve karbondioksit (CO2) gerektirir. Amino asitler ayrıca azot ve kükürt gerektirir. Bitkiler bu elementleri oksitleri, nitratları (NO3-) ve sülfatları (SO42-) veya amonyak (NH3) veya hidrojen sülfit (hidrojen sülfit H2S) gibi daha indirgenmiş formları halinde emebilirler. Fotosentez sırasında, fosfor ayrıca organik bileşiklerin (bitkiler onu fosfat şeklinde emer) ve metal iyonlarının - demir ve magnezyum bileşimine dahil edilebilir. Manganez ve diğer bazı elementler de fotosentez için gereklidir, ancak sadece eser miktarlarda. Kara bitkilerinde CO2 dışındaki tüm bu inorganik bileşikler kökler yoluyla girer. Bitkiler, ortalama konsantrasyonunun %0,03 olduğu atmosferik havadan CO2 alırlar. CO2 yapraklara girer ve O2, stoma adı verilen epidermisteki küçük açıklıklardan salınır. Stomaların açılıp kapanması, özel hücreler tarafından düzenlenir - bunlara koruyucu hücreler denir - yine yeşildir ve fotosentez yapabilir. Koruyucu hücrelere ışık düştüğünde, içlerinde fotosentez başlar. Ürünlerinin birikmesi bu hücreleri esnemeye zorlar. Bu durumda, stoma açıklığı daha geniş açılır ve CO2, hücreleri artık fotosenteze devam edebilen yaprağın alttaki katmanlarına nüfuz eder. Stomalar ayrıca sözde yapraklar tarafından suyun buharlaşmasını da düzenler. terleme, çünkü su buharının çoğu bu açıklıklardan geçer. Su bitkileri, ihtiyaç duydukları tüm besin maddelerini yaşadıkları sudan alırlar. CO2 ve bikarbonat iyonu (HCO3-) hem denizde hem de tatlı suda bulunur. Algler ve diğer su bitkileri onları doğrudan sudan alırlar. Fotosentezde ışık, yalnızca bir katalizör değil, aynı zamanda reaktanlardan birinin de rolünü oynar. Bitkiler tarafından fotosentez sırasında kullanılan ışık enerjisinin önemli bir kısmı, fotosentez ürünlerinde kimyasal potansiyel enerji şeklinde depolanır. Fotosentez için, oksijenin salınmasıyla birlikte mordan (dalga boyu 400 nm) orta kırmızıya (700 nm) kadar herhangi bir görünür ışık aşağı yukarı uygundur. O2 salınımının eşlik etmediği bazı bakteriyel fotosentez türlerinde, uzak kırmızıya (900 nm) kadar daha uzun dalga boyuna sahip ışık etkili bir şekilde kullanılabilir. Fotosentezin doğasının aydınlatılması, modern kimyanın doğuşu sırasında başladı. J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier'in (1782) çalışmaları ve A. Lavoisier'nin (1775, 1781) kimyasal çalışmaları, bitkilerin karbondioksiti oksijene dönüştürdüğü ve bu işlemin ışık gerektirdiği sonucuna varmıştır. Suyun rolü, N. Saussure 1808'de işaret edene kadar bilinmiyordu. Son derece hassas deneylerinde, bir toprak kapta büyüyen bir bitkinin kuru ağırlığındaki artışı ölçtü ve ayrıca emilen karbondioksit ve salınan oksijen miktarını belirledi. Saussure, bitkiler tarafından organik maddeye dahil edilen tüm karbonun karbondioksitten geldiğini doğruladı. Aynı zamanda, bitki kuru maddesindeki artışın, emilen karbondioksit ağırlığı ile salınan oksijen ağırlığı arasındaki farktan daha büyük olduğunu buldu. Saksıdaki toprağın ağırlığı önemli ölçüde değişmediğinden, olası tek ağırlık artışı kaynağı suydu. Böylece fotosentezdeki reaktanlardan birinin su olduğu gösterildi. Enerji dönüşüm süreçlerinden biri olarak fotosentezin önemi, kimyasal enerji kavramı ortaya çıkana kadar anlaşılamadı. 1845'te R. Mayer, fotosentez sırasında ışık enerjisinin, ürünlerinde depolanan kimyasal potansiyel enerjiye dönüştürüldüğü sonucuna vardı.

Denklem, yeşil bir bitkide, altı su molekülü ve altı karbondioksit molekülünün, ışığın enerjisinden dolayı bir molekül glikoz ve altı molekül oksijen oluşturduğunu gösterir. Glikoz, bitkilerde sentezlenen birçok karbonhidrattan sadece biridir. Bir molekülde n karbonlu bir karbonhidratın oluşumu için genel denklem aşağıdadır:

Diğer organik bileşiklerin oluşumunu açıklayan denklemler o kadar basit değildir. Bir amino asidin sentezi için, sistein oluşumunda olduğu gibi ek inorganik bileşikler gereklidir:

Işığın fotosentez sürecinde bir reaktan olarak rolünü, başka bir kimyasal reaksiyona, yani yanmaya dönersek kanıtlamak daha kolaydır. Glikoz, ahşabın ana bileşeni olan selülozun alt birimlerinden biridir. Glikozun yanması aşağıdaki denklemle tanımlanır:

Bu denklem, ışık enerjisi yerine esas olarak ısının salınması dışında, glikoz fotosentezi için olan denklemin tersidir. Enerjinin korunumu yasasına göre, yanma sırasında enerji açığa çıkarsa, o zaman ters reaksiyon sırasında, yani. fotosentez sırasında emilmesi gerekir. Yanmanın biyolojik analogu solunumdur, bu nedenle solunum, biyolojik olmayan yanma ile aynı denklemle tanımlanır. Yeşil bitkilerin hücreleri dışındaki tüm canlı hücreler için ışık, biyokimyasal reaksiyonlar enerji kaynağı görevi görür. Solunum, fotosentez sırasında depolanan enerjiyi serbest bırakan ana biyokimyasal süreçtir, ancak bu iki süreç arasında uzun besin zincirleri bulunabilir. Herhangi bir yaşam tezahürü için sürekli bir enerji akışı gereklidir ve fotosentezin organik maddelerin kimyasal potansiyel enerjisine dönüştürdüğü ve serbest oksijeni serbest bırakmak için kullandığı ışık enerjisi, tüm canlılar için tek önemli birincil enerji kaynağıdır. Canlı hücreler daha sonra bu organik maddeleri oksijen yardımıyla okside eder ("yakar") ve oksijen karbon, hidrojen, nitrojen ve kükürt ile birleştiğinde açığa çıkan enerjinin bir kısmı, hareket veya büyüme gibi çeşitli yaşam süreçlerinde kullanılmak üzere depolanır. Oksijen, listelenen elementlerle birleşerek oksitlerini oluşturur - karbondioksit, su, nitrat ve sülfat. Böylece döngü sona erer. Yeryüzündeki tek kaynağı fotosentez olan serbest oksijen neden tüm canlılar için bu kadar gereklidir? Nedeni, yüksek reaktivitesidir. Nötr bir oksijen atomunun elektron bulutu, en kararlı elektron konfigürasyonu için gerekenden iki daha az elektrona sahiptir. Bu nedenle, oksijen atomları, diğer atomlarla birleşerek (iki bağ oluşumu) elde edilen iki ek elektron edinme konusunda güçlü bir eğilime sahiptir. Bir oksijen atomu, iki farklı atomla iki bağ oluşturabilir veya bazı atomlardan biriyle çift bağ oluşturabilir. Bu bağların her birinde, bir elektron bir oksijen atomu tarafından sağlanır ve ikinci elektron, bağın oluşumuna katılan başka bir atom tarafından sağlanır. Örneğin, bir su molekülünde (H2O), iki hidrojen atomunun her biri, oksijenle bir bağ oluşturmak için tek elektronunu sağlar, böylece oksijenin iki ek elektron edinme eğilimini karşılar. Bir CO2 molekülünde, iki oksijen atomunun her biri, dört bağ elektronuna sahip olan aynı karbon atomuyla bir çift bağ oluşturur. Böylece, hem H2O hem de CO2'de oksijen atomu, kararlı bir konfigürasyon için gerekli olduğu kadar çok elektrona sahiptir. Bununla birlikte, iki oksijen atomu birbirine bağlıysa, bu atomların elektron orbitalleri yalnızca bir bağın oluşmasına izin verir. Böylece elektron ihtiyacı ancak yarı yarıya karşılanmış olur. Bu nedenle O2 molekülü, CO2 ve H2O moleküllerinden daha az kararlı ve daha reaktiftir. Karbonhidratlar (CH2O)n gibi fotosentezin organik ürünleri oldukça kararlıdır, çünkü karbon, hidrojen ve oksijen atomlarının her biri en kararlı konfigürasyonu oluşturmak için gerektiği kadar elektron alır. Bu nedenle, karbonhidrat oluşumuyla sonuçlanan fotosentez işlemi, çok kararlı iki maddeyi, CO2 ve H2O'yu oldukça kararlı (CH2O)n ve daha az kararlı olan O2'ye dönüştürür. Fotosentezin bir sonucu olarak atmosferde büyük miktarlarda O2 birikmesi ve yüksek reaktivitesi, evrensel bir oksitleyici ajan olarak rolünü belirler. Bir element elektron veya hidrojen atomu verdiğinde, bu elementin oksitlendiğini söyleriz. Fotosentezde karbon atomlarında olduğu gibi elektronların eklenmesine veya hidrojenle bağların oluşmasına indirgeme denir. Bu kavramları kullanarak, fotosentez, karbondioksitin veya diğer inorganik oksitlerin indirgenmesi ile birlikte suyun oksidasyonu olarak tanımlanabilir.
Fotosentez mekanizması. Aydınlık ve karanlık aşamalar. Artık fotosentezin iki aşamada ilerlediği tespit edilmiştir: aydınlık ve karanlık. Işık aşaması, suyu parçalamak için ışık kullanma sürecidir; bu oksijeni serbest bırakır ve enerji açısından zengin bileşikler oluşturur. Karanlık aşama, CO2'yi basit bir şekere, örn. karbon asimilasyonu için. Bu nedenle karanlık aşama, sentez aşaması olarak da adlandırılır. "Karanlık sahne" terimi, yalnızca ışığın doğrudan ona katılmadığı anlamına gelir. Fotosentez mekanizması hakkında modern fikirler, 1930-1950'lerde yapılan çalışmalara dayanarak oluşturuldu. Bundan önce, uzun yıllar boyunca bilim adamları, O2'nin CO2'den oluştuğu ve salınan karbonun H2O ile reaksiyona girerek karbonhidratların oluştuğu, görünüşte basit ama yanlış bir hipotez tarafından yanıltıldı. 1930'larda bazı kükürt bakterilerinin fotosentez sırasında oksijen salmadığı anlaşılınca biyokimyacı K. van Niel, yeşil bitkilerde fotosentez sırasında salınan oksijenin sudan geldiğini öne sürdü. Kükürt bakterilerinde reaksiyon şu şekilde ilerler:

O2 yerine bu organizmalar kükürt oluşturur. Van Niel, tüm fotosentez türlerinin denklemle tanımlanabileceği sonucuna vardı.

X, O2 salınımı ile fotosentezde oksijen ve kükürt bakterilerinin fotosentezinde kükürttür. Van Niel ayrıca bu sürecin iki aşama içerdiğini öne sürdü: hafif aşama ve sentez aşaması. Bu hipotez, fizyolog R. Hill'in keşfiyle desteklendi. Yok edilen veya kısmen etkisiz hale getirilen hücrelerin, ışıkta oksijenin serbest bırakıldığı ancak CO2'nin geri kazanılmadığı bir reaksiyon yürütebildiğini keşfetti (buna Hill reaksiyonu deniyordu). Bu reaksiyonun devam etmesi için, oksijenin suya verdiği elektronları veya hidrojen atomlarını bağlayabilen bir tür oksitleyici ajanın eklenmesi gerekiyordu. Hill'in reaktiflerinden biri, iki hidrojen atomu ekleyerek dihidrokinona dönüşen kinondur. Hill'in diğer reaktifleri, suyun oksijeninden bir elektron ekleyerek demirli demire (Fe2+) dönüşen üç değerlikli demir (Fe3+ iyonu) içeriyordu. Böylece hidrojen atomlarının suyun oksijeninden karbona geçişinin, elektronların ve hidrojen iyonlarının bağımsız bir hareketi şeklinde gerçekleşebileceği gösterildi. Enerji depolaması için önemli olanın bir atomdan diğerine elektron transferi olduğu, hidrojen iyonlarının sulu bir çözeltiye geçebileceği ve gerekirse ondan tekrar ekstrakte edilebileceği artık kanıtlanmıştır. Oksijenden oksitleyici bir maddeye (elektron alıcı) elektron transferine neden olmak için ışık enerjisinin kullanıldığı Hill reaksiyonu, ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüşümünün ilk gösterimi ve fotosentezin ışık aşaması için bir modeldi. Fotosentez sırasında oksijenin sürekli olarak sudan sağlandığı hipotezi, oksijenin ağır izotopu (18O) ile işaretlenmiş su kullanılarak yapılan deneylerde daha da doğrulandı. Oksijen izotopları (yaygın 16O ve ağır 18O) kimyasal özelliklerinde aynı olduğundan, bitkiler H218O'yu H216O ile tamamen aynı şekilde kullanır. Serbest bırakılan oksijende 18O olduğu ortaya çıktı. Başka bir deneyde bitkiler H216O ve C18O2 ile fotosentez gerçekleştirmiştir. Bu durumda deneyin başında salınan oksijen 18O içermemektedir. 1950'lerde bitki fizyoloğu D. Arnon ve diğer araştırmacılar, fotosentezin aydınlık ve karanlık aşamaları içerdiğini kanıtladılar. Bitki hücrelerinden tüm ışık aşamasını gerçekleştirebilecek müstahzarlar elde edildi. Bunları kullanarak, ışıkta elektronların sudan fotosentetik bir oksitleyiciye transfer edildiğini ve bunun sonucunda fotosentezin bir sonraki aşamasında karbondioksitin indirgenmesi için bir elektron donörü haline geldiğini tespit etmek mümkün oldu. Elektron taşıyıcı nikotinamid adenin dinükleotit fosfattır. Oksitlenmiş formu NADP + ve indirgenmiş formu (iki elektron ve bir hidrojen iyonu eklendikten sonra oluşur) - NADPHN olarak adlandırılır. NADP+'da nitrojen atomu beş değerlidir (dört bağ ve bir pozitif yük), NADPH'de ise üç değerlidir (üç bağ). NADP+ sözde aittir. koenzimler. Koenzimler, canlı sistemlerde enzimlerle birlikte birçok kimyasal reaksiyonu gerçekleştirirler, ancak enzimlerden farklı olarak reaksiyon sırasında değişirler. Fotosentezin ışık aşamasında depolanan dönüştürülmüş ışık enerjisinin çoğu, elektronların sudan NADP+'ya transferinde depolanır. Ortaya çıkan NADPHH, elektronları suyun oksijeni kadar güçlü tutmaz ve onları organik bileşiklerin sentezinde bağışlayabilir ve biriken enerjiyi faydalı kimyasal işlere harcayabilir. Önemli miktarda enerji başka bir şekilde, yani ATP (adenozin trifosfat) şeklinde depolanır. Aşağıdaki denkleme göre inorganik fosfat iyonundan (HPO42-) ve organik fosfat olan adenozin difosfattan (ADP) suyun uzaklaştırılmasıyla oluşur:

ATP, enerji açısından zengin bir bileşiktir ve oluşumu bir kaynaktan enerji gerektirir. Ters reaksiyonda, yani ATP, ADP ve fosfata parçalandığında enerji açığa çıkar. Çoğu durumda, ATP, hidrojenin fosfat ile değiştirildiği bir reaksiyonda enerjisini diğer kimyasal bileşiklere verir. Aşağıdaki reaksiyonda şeker (ROH), şeker fosfata dönüşmek üzere fosforile edilir:

Şeker fosfat, fosforile edilmemiş şekerden daha fazla enerji içerir, bu nedenle reaktivitesi daha yüksektir. Fotosentezin hafif aşamasında (O2 ile birlikte) oluşan ATP ve NADPH, daha sonra karbonhidratların ve diğer organik bileşiklerin karbondioksitten sentezlenmesi aşamasında kullanılır.
Fotosentetik aparatın cihazı. Işık enerjisi pigmentler (görünür ışığı emen maddeler) tarafından emilir. Fotosentez yapan tüm bitkiler, yeşil pigment klorofilin çeşitli formlarına sahiptir ve muhtemelen tümü, genellikle sarı renkli karotenoidler içerir. Daha yüksek bitkiler, klorofil a (C55H72O5N4Mg) ve klorofil b (C55H70O6N4Mg) ile dört ana karotenoid içerir: b-karoten (C40H56), lutein (C40H55O2), violaxanthin ve neoxanthin. Bu kadar çeşitli pigmentler, her biri spektrumun kendi bölgesine "ayarlanmış" olduğundan, geniş bir görünür ışık emilimi spektrumu sağlar. Bazı algler yaklaşık olarak aynı pigment setine sahiptir, ancak birçoğu kimyasal yapılarında listelenenlerden biraz farklı pigmentlere sahiptir. Tüm bu pigmentler, tıpkı bir yeşil hücrenin tüm fotosentetik aparatı gibi, sözde bir zarla çevrili özel organellerin içine alınır. kloroplastlar. Bitki hücrelerinin yeşil rengi yalnızca kloroplastlara bağlıdır; hücrelerin geri kalan elementleri yeşil pigmentler içermez. Kloroplastların boyutu ve şekli oldukça değişkendir. Tipik kloroplast, yaklaşık olarak hafif kavisli bir salatalık şeklindedir. 1 µm çapında ve yakl. 4 mikron Çoğu karasal türdeki yaprak hücreleri gibi yeşil bitkilerin büyük hücreleri çok sayıda kloroplast içerirken, Chlorella pyrenoidosa gibi küçük tek hücreli alglerde hücrenin çoğunu kaplayan yalnızca bir kloroplast bulunur.
Bir elektron mikroskobu, kloroplastların çok karmaşık yapısını tanımanıza olanak tanır. Geleneksel bir ışık mikroskobunda görülebilenlerden çok daha küçük yapıları ortaya çıkarmayı mümkün kılar. Işık mikroskobunda 0,5 mikrondan küçük parçacıklar ayırt edilemez. 1961'e gelindiğinde, elektron mikroskoplarının çözünürlüğü, bin kat daha küçük parçacıkları (0,5 nm mertebesinde) gözlemlemeyi mümkün kıldı. Kloroplastlarda elektron mikroskobu yardımıyla çok ince zar yapıları sözde. tilakoidler. Bunlar, grana adı verilen, kenarları kapalı ve yığınlar halinde toplanmış düz keselerdir; resimlerde taneler çok ince krep yığınları gibi görünüyor. Keselerin içinde bir boşluk vardır - bir tilakoid boşluk ve granada toplanan tilakoidlerin kendileri, kloroplastın iç boşluğunu dolduran ve stroma adı verilen jel benzeri bir çözünür protein kütlesine daldırılır. Stroma ayrıca bireysel granaları birbirine bağlayan daha küçük ve daha ince thylakoids içerir. Tüm thylakoid membranlar, yaklaşık olarak eşit miktarda protein ve lipidden oluşur. Tahıllarda toplanıp toplanmadıklarına bakılmaksızın, pigmentlerin yoğunlaştığı ve ışık aşamasının ilerlediği yer onlardır. Karanlık aşama, yaygın olarak inanıldığı gibi stromada ilerler.
Fotosistemler. Kloroplastların tilakoid zarlarına batırılmış klorofil ve karotenoidler, her biri yaklaşık 250 pigment molekülü içeren fonksiyonel birimler - fotosistemler halinde birleştirilir. Fotosistemin yapısı öyledir ki, ışığı emebilen tüm bu moleküller arasında, özel bir şekilde yerleştirilmiş yalnızca bir klorofil a molekülü enerjisini fotokimyasal reaksiyonlarda kullanabilir - bu, fotosistemin reaksiyon merkezidir. Işığı emen kalan pigment molekülleri enerjisini reaksiyon merkezine aktarır; bu ışık toplayan moleküllere anten denir. İki tür fotosistem vardır. Fotosistem I'de, reaksiyon merkezini oluşturan spesifik klorofil molekülü, 700 nm'lik bir ışık dalga boyunda (P700 olarak gösterilir; P, pigmenttir) ve fotosistem II'de - 680 nm'de (P680) bir absorpsiyon optimumuna sahiptir. Genellikle, her iki fotoğraf sistemi de eşzamanlı ve (ışıkta) sürekli çalışır, ancak fotoğraf sistemi I ayrı ayrı çalışabilir.
Işık enerjisinin dönüşümleri. Bu konunun değerlendirilmesi, ışık enerjisinin reaksiyon merkezi P680 tarafından kullanıldığı fotosistem II ile başlamalıdır. Işık bu fotosisteme girdiğinde, enerjisi P680 molekülünü uyarır ve bu moleküle ait bir çift uyarılmış, enerjilenmiş elektron ayrılır ve Q harfi ile gösterilen bir alıcı moleküle (muhtemelen kinon) aktarılır. Alıcı olmasaydı, elektronlar orijinal konumlarına (tepkime merkezine) geri dönecek ve aşağı doğru hareket sırasında açığa çıkan enerji ışığa, yani floresan için harcanan Bu bakış açısından, elektron alıcısı bir floresan söndürücü olarak kabul edilebilir (bu nedenle, İngilizce söndürme - söndürmeden Q adı).
İki elektron kaybetmiş olan P680 molekülü oksitlenir ve işlemin durmaması için geri yüklenmesi gerekir, yani. bir kaynaktan iki elektron almak. Su böyle bir kaynak olarak hizmet eder: 2H+ ve 1/2O2'ye ayrılarak oksitlenmiş P680'e iki elektron verir. Suyun bu ışığa bağlı bölünmesine fotoliz denir. Fotoliz gerçekleştiren enzimler, tilakoid zarın iç tarafında bulunur, bunun sonucunda tüm hidrojen iyonları tilakoid boşlukta birikir. Fotoliz enzimlerinin en önemli kofaktörü manganez atomlarıdır. İki elektronun fotosistemin reaksiyon merkezinden alıcıya geçişi yokuş yukarı bir tırmanıştır, yani. daha yüksek bir enerji düzeyine çıkar ve bu yükselme ışık enerjisi ile sağlanır. Ayrıca, fotosistem II'de, bir çift elektron, Q alıcısından fotosistem I'e kademeli bir "inişe" başlar. İniş, organizasyon açısından mitokondrideki benzer bir zincire çok benzeyen bir elektron taşıma zinciri boyunca gerçekleşir (ayrıca bkz. METABOLİZMA). Sitokromlar, demir ve kükürt içeren proteinler, bakır içeren protein ve diğer bileşenlerden oluşur. Elektronların daha enerjili bir durumdan daha az enerjili bir duruma kademeli olarak inmesi, ADP ve inorganik fosfattan ATP sentezi ile ilişkilidir. Sonuç olarak ışık enerjisi kaybolmaz, metabolik süreçlerde kullanılabilen ATP fosfat bağlarında depolanır. Fotosentez sırasında ATP üretimine fotofosforilasyon denir. Tarif edilen işlemle eş zamanlı olarak ışık, fotosistem I'de emilir. Burada enerjisi ayrıca iki elektronu reaksiyon merkezinden (P700) ayırmak ve onları demir içeren bir protein olan bir akseptöre aktarmak için kullanılır. Bu alıcıdan, bir ara taşıyıcı (aynı zamanda demir içeren bir protein) yoluyla, her iki elektron da NADP + 'ya gider, bu da sonuç olarak (suyun fotolizi sırasında oluşan ve tilakoidlerde korunan) hidrojen iyonlarını bağlayabilir hale gelir ve NADPH'ye dönüşür. Sürecin başında oksitlenen reaksiyon merkezi P700'e gelince, fotosistem II'den iki (“inen”) elektronu kabul eder ve bu da onu orijinal durumuna döndürür. Fotosistem I ve II'nin fotoaktivasyonu sırasında meydana gelen ışık aşamasının toplam reaksiyonu aşağıdaki gibi gösterilebilir:

Bu durumda elektron akışının toplam enerji çıkışı, 2 elektron başına 1 ATP molekülü ve 1 NADPH molekülüdür. Bu bileşiklerin enerjisi ile sentezlerini sağlayan ışığın enerjisi karşılaştırılarak, soğurulan ışığın enerjisinin yaklaşık 1/3'ünün fotosentez sürecinde depolandığı hesaplanmıştır. Bazı fotosentetik bakterilerde, fotosistem I bağımsız olarak çalışır. Bu durumda, elektron akışı döngüsel olarak reaksiyon merkezinden akseptöre ve - bir dolambaçlı yol boyunca - reaksiyon merkezine geri hareket eder. Bu durumda su fotolizi ve oksijen oluşumu gerçekleşmez, NADPH oluşmaz, ancak ATP sentezlenir. Böyle bir hafif reaksiyon mekanizması, hücrelerde aşırı NADPH göründüğü koşullar altında daha yüksek bitkilerde de gerçekleşebilir.
Karanlık reaksiyonlar (sentez aşaması). Organik bileşiklerin CO2'nin (ayrıca nitrat ve sülfatın yanı sıra) indirgenmesiyle sentezi de kloroplastlarda meydana gelir. Tilakoid membranlarda meydana gelen ışık reaksiyonu ile sağlanan ATP ve NADPH, sentez reaksiyonları için bir enerji ve elektron kaynağı görevi görür. CO2 indirgemesi, CO2'ye elektron transferinin sonucudur. Bu transfer sırasında C-O bağlarının bir kısmı C-H, C-C ve O-H bağları ile yer değiştirir. Süreç, bazıları (15 veya daha fazla) bir döngü oluşturan birkaç aşamadan oluşur. Bu döngü 1953 yılında kimyager M. Calvin ve çalışma arkadaşları tarafından keşfedildi. Deneylerinde karbonun olağan (kararlı) izotopu yerine radyoaktif izotopunu kullanan bu araştırmacılar, incelenen reaksiyonlarda karbonun izlediği yolu izleyebildiler. 1961'de Calvin, bu çalışması için Nobel Kimya Ödülü'ne layık görüldü. Üç ila yedi karbon atomlu bileşikler, Calvin döngüsüne katılır. Döngünün biri hariç tüm bileşenleri şeker fosfatlardır, yani. bir veya iki OH grubunun bir fosfat grubu (-OPO3H-) ile değiştirildiği şekerler. Bunun istisnası, bir şeker asidi fosfatı olan 3-fosfogliserik asittir (PHA; 3-fosfogliserat). Fosforlanmış üç karbonlu şekere (gliserofosfat) benzer, ancak ondan bir karboksil grubu O=C-O-, yani karbon atomlarından biri oksijen atomlarına üç bağla bağlıdır. Döngünün tanımına beş karbon atomu (C5) içeren ribuloz monofosfat ile başlamak uygundur. Hafif aşamada oluşan ATP, ribuloz monofosfat ile reaksiyona girerek onu ribuloz difosfata dönüştürür. İkinci fosfat grubu, ATP molekülünde depolanan enerjinin bir kısmını taşıdığı için ribuloz difosfata ek enerji verir. Bu nedenle, diğer bileşiklerle reaksiyona girme ve yeni bağlar oluşturma eğilimi, ribuloz difosfatta daha belirgindir. Altı karbonlu bir bileşik oluşturmak için CO2'yi bağlayan bu C5 şekeridir. İkincisi çok kararsızdır ve suyun etkisi altında iki parçaya ayrışır - iki FHA molekülü. Sadece şeker moleküllerindeki karbon atomlarının sayısındaki değişimi göz önünde bulundurursak, CO2'nin sabitlendiği (asimile edildiği) döngünün bu ana aşaması şu şekilde temsil edilebilir:

CO2 fiksasyonunu katalize eden enzim (spesifik karboksilaz), kloroplastlarda çok büyük miktarlarda bulunur (toplam protein içeriklerinin %16'sından fazlası); Devasa yeşil bitki kütlesi göz önüne alındığında, muhtemelen biyosferde en bol bulunan proteindir. Bir sonraki aşama, karboksilasyon reaksiyonunda oluşan iki FHA molekülünün, her biri bir NADPHH molekülü pahasına, üç karbonlu şeker fosfata (trioz fosfat) geri döndürülmesinden oluşur. Bu indirgeme, iki elektronun FHA karboksil grubunun karbonuna aktarılması sonucunda meydana gelir. Ancak bu durumda da moleküle ek kimyasal enerji sağlamak ve reaktivitesini artırmak için ATP'ye ihtiyaç vardır. Bu görev, ATP'nin terminal fosfat grubunu karboksil grubunun oksijen atomlarından birine (bir grup oluşur) aktaran enzim sistemi tarafından gerçekleştirilir, yani. FHA, difosfogliserik aside dönüştürülür. NADPHH, bu bileşiğin karboksil grubunun karbonuna bir hidrojen atomu artı bir elektron (iki elektron artı bir hidrojen iyonu, H+'ya eşdeğerdir) verir vermez, C-O tekli bağı kırılır ve fosforla ilişkili oksijen inorganik fosfata, HPO42-'ye ve O=C-O- karboksil grubu aldehite O=C-H'ye dönüştürülür. İkincisi, belirli bir şeker sınıfının karakteristiğidir. Sonuç olarak, ATP ve NADPH'nin katılımıyla PHA, şeker fosfata (trioz fosfat) indirgenir. Yukarıda açıklanan tüm süreç aşağıdaki denklemlerle temsil edilebilir: 1) Ribuloz monofosfat + ATP -> Ribuloz difosfat + ADP 2) Ribuloz difosfat + CO2 -> Kararsız C6 bileşiği 3) Kararsız C6 bileşiği + H2O -> 2 FHA 4) FHA + ATP + NADPH -> ADP + H2PO42- + Trioz fosfat (C3). 1-4 reaksiyonlarının nihai sonucu, iki molekül NADPH ve üç molekül ATP tüketerek ribuloz monofosfat ve CO2'den iki molekül trioz fosfatın (C3) oluşmasıdır. Işık aşamasının - ATP ve NADPH biçimindeki - karbon indirgeme döngüsüne tüm katkısı bu reaksiyonlar dizisinde temsil edilir. Tabii ki, ışık aşaması ayrıca nitrat ve sülfatın indirgenmesi ve döngüde oluşan FHA ve trioz fosfatın diğer organik maddelere - karbonhidratlar, proteinler ve yağlar - dönüştürülmesi için bu kofaktörleri sağlamalıdır. Döngünün sonraki aşamalarının önemi, döngüyü sürdürmek için gerekli olan beş karbonlu bileşik ribuloz monofosfatın yenilenmesine yol açmalarıdır. Döngünün bu kısmı aşağıdaki gibi yazılabilir:

toplam 5C3 -> 3C5 verir. Beş trioz fosfat molekülünden oluşan üç ribuloz monofosfat molekülü - CO2 ilavesinden (karboksilasyon) ve indirgemeden sonra - altı trioz fosfat molekülüne dönüştürülür. Böylece, döngünün bir turunun bir sonucu olarak, üç karbonlu bir organik bileşiğin bileşimine bir molekül karbon dioksit dahil edilir; toplam döngünün üç dönüşü, ikincisinin yeni bir molekülünü verir ve altı karbonlu bir şeker molekülünün (glikoz veya fruktoz) sentezi için, iki üç karbonlu molekül ve buna göre, döngünün 6 dönüşüne ihtiyaç vardır. Döngü, çeşitli şekerlerin, yağ asitlerinin ve amino asitlerin oluştuğu reaksiyonlara organik maddeye yol açar, yani; nişasta, yağlar ve proteinlerin "yapı taşları". Fotosentezin doğrudan ürünlerinin sadece karbonhidratlar değil, aynı zamanda amino asitler ve muhtemelen yağ asitleri olduğu gerçeği de bir izotop etiketi - radyoaktif bir karbon izotopu kullanılarak belirlendi. Kloroplast sadece nişasta ve şekerlerin sentezi için uyarlanmış bir parçacık değildir. Bu, çok karmaşık, mükemmel bir şekilde organize edilmiş bir "fabrika", sadece inşa edildiği tüm malzemeleri üretebilen değil, aynı zamanda hücrenin bu kısımlarını ve bitkinin kendisi fotosentez yapmayan organlarını indirgenmiş karbon bileşikleri ile besleyebilen.
EDEBİYAT
Edwards J., Walker D. C3 ve C4 bitki fotosentezi: mekanizmalar ve düzenleme. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Modern botanik, cilt 1. M., 1990

Collier Ansiklopedisi. - Açık Toplum. 2000 .

Klorofilsiz fotosentez

Mekansal yerelleştirme

Bitki fotosentezi kloroplastlarda gerçekleştirilir: izole edilmiş iki zarlı hücre organelleri. Kloroplastlar meyvelerin, gövdelerin hücrelerinde olabilir, ancak anatomik olarak yönetimi için uyarlanmış fotosentezin ana organı bir yapraktır. Yaprakta, parmaklık parankiminin dokusu kloroplast bakımından en zengin olanıdır. Dejenere yapraklı bazı sulu meyvelerde (kaktüsler gibi), ana fotosentetik aktivite gövde ile ilişkilidir.

Yaprağın düz şekli sayesinde fotosentez için ışık daha tam olarak yakalanır ve geniş bir yüzey/hacim oranı sağlar. Su, kökten gelişmiş bir damar ağı (yaprak damarları) yoluyla iletilir. Karbondioksit kısmen kütikül ve epidermis yoluyla difüzyonla girer, ancak çoğu stoma yoluyla yaprağa ve hücreler arası boşluk yoluyla yaprak boyunca yayılır. CAM fotosentezi yapan bitkiler, karbondioksitin aktif asimilasyonu için özel mekanizmalar oluşturmuşlardır.

Kloroplastın iç boşluğu renksiz içeriklerle (stroma) doldurulur ve birbirleriyle birleştiğinde thylakoids oluşturan ve sırayla grana adı verilen yığınlar halinde gruplanan zarlarla (lameller) geçirilir. İntratilakoid boşluk ayrılmıştır ve stromanın geri kalanıyla iletişim kurmaz, ayrıca tüm tilakoidlerin iç boşluğunun birbiriyle iletişim kurduğu varsayılır. Fotosentezin ışık aşamaları zarlarla sınırlıdır; CO2'nin ototrofik fiksasyonu stromada gerçekleşir.

Kloroplastların kendi DNA'sı, RNA'sı, ribozomları (tip 70'ler) vardır, protein sentezi devam etmektedir (bu işlem çekirdekten kontrol edilse de). Tekrar sentezlenmezler, öncekilerin bölünmesiyle oluşurlar. Bütün bunlar, simbiyogenez sürecinde ökaryotik hücrenin bileşimine dahil olan serbest siyanobakterilerin soyundan gelmelerini mümkün kıldı.

fotosistem ben

Hafif hasat kompleksi I, yaklaşık 200 klorofil molekülü içerir.

İlk fotosistemin reaksiyon merkezi, maksimum 700 nm'de (P700) absorpsiyonlu bir klorofil ve dimer içerir. Bir kuantum ışıkla uyarıldıktan sonra, birincil alıcıyı - ikincil olan klorofil a'yı (K1 vitamini veya filokinon) geri yükler, ardından elektron, ferredoksin-NADP-redüktaz enzimini kullanarak NADP'yi geri yükleyen ferredoksine aktarılır.

B6f kompleksinde indirgenen protein plastosiyanin, intratilakoid boşluk tarafından birinci fotosistemin reaksiyon merkezine taşınır ve oksitlenmiş P700'e bir elektron aktarır.

Döngüsel ve psödosiklik elektron taşınması

Yukarıda açıklanan tam döngüsel olmayan elektron yoluna ek olarak, döngüsel ve sözde döngüsel yollar da bulunmuştur.

Döngüsel yolun özü, NADP yerine ferredoksinin plastokinonu geri yüklemesidir ve bu da onu b6f kompleksine geri aktarır. Sonuç, daha büyük bir proton gradyanı ve daha fazla ATP'dir, ancak NADPH yoktur.

Psödosiklik yolda, ferredoxin, daha sonra suya dönüştürülen ve fotosistem II'de kullanılabilen oksijeni azaltır. Ayrıca NADPH üretmez.

karanlık sahne

Karanlık aşamada, ATP ve NADPH'nin katılımıyla CO2, glikoza (C 6 H 12 O 6) indirgenir. Bu işlem için ışık gerekli olmasa da düzenlenmesinde rol oynar.

C3 -fotosentez, Calvin döngüsü

Üçüncü aşamada, 4-, 5-, 6- ve 7-karbonlu bileşiklerin oluşumu yoluyla 3ATP gerektiren 3 5-karbon ribuloz-1,5-bifosfatta birleştirilen 5 PHA molekülü yer alır.

Son olarak, glikoz sentezi için iki PHA gereklidir. Moleküllerinden birinin oluşumu için 6 döngü, 6 CO2, 12 NADPH ve 18 ATP gereklidir.

C4 -fotosentez

Ana makaleler: Hatch-Slack-Karpilov döngüsü, C4 fotosentezi

Stromada çözünmüş düşük bir C02 konsantrasyonunda, ribuloz bisfosfat karboksilaz, ribuloz-1,5-bifosfatın oksidasyon reaksiyonunu ve bunun fotorespirasyon sürecinde zorla kullanılan 3-fosfogliserik asit ve fosfoglikolik aside ayrışmasını katalize eder.

CO 2 C 4 konsantrasyonunu artırmak için bitki yaprak anatomisini değiştirmiştir. İçlerindeki Calvin döngüsü, iletken demetin kılıfının hücrelerinde lokalize olurken, mezofil hücrelerinde, PEP-karboksilazın etkisi altında, fosfoenolpiruvat, malat veya aspartata dönüşen ve mezofil hücrelerine geri dönen piruvat oluşumu ile dekarboksile edildiği kılıf hücrelerine taşınan oksaloasetik asit oluşturmak üzere karboksilatlanır.

4 ile fotosentez, pratikte Calvin döngüsünden ribuloz-1,5-bifosfat kayıplarına eşlik etmez, bu nedenle daha verimlidir. Ancak 1 glikoz molekülünün sentezi için 18 değil 30 ATP gerekir. Bu, sıcak iklimin stomaları kapalı tutmayı, CO2'nin yaprağa girmesini engellemeyi gerektirdiği tropik bölgelerde ve ayrıca kaba bir yaşam stratejisinde karşılığını verir.

CAM fotosentezi

Daha sonra bitkilerin oksijen salmanın yanı sıra karbondioksiti emdiği ve suyun katılımıyla ışıkta organik madde sentezlediği bulundu. Robert Mayer'de, enerjinin korunumu yasasına dayanarak, bitkilerin güneş ışığının enerjisini kimyasal bağların enerjisine dönüştürdüğünü öne sürdü. W. Pfeffer'da bu süreç fotosentez olarak adlandırıldı.

Klorofiller ilk olarak P. J. Peltier ve J. Cavent'te izole edildi. MS Tsvet, oluşturduğu kromatografi yöntemini kullanarak pigmentleri ayırmayı ve ayrı ayrı incelemeyi başardı. Klorofilin absorpsiyon spektrumları, Mayer'in hükümlerini geliştiren K. A. Timiryazev tarafından incelendi ve zayıf C-O ve O-H bağları yerine yüksek enerjili CC oluşturarak sistemin enerjisini artırmayı mümkün kılanın emilen ışınlar olduğunu gösterdi (bundan önce sarı ışınların yaprak pigmentleri tarafından emilmeyen fotosentezde kullanıldığına inanılıyordu). Bu, emilen CO2 ile fotosentezi hesaba katmak için oluşturduğu yöntem sayesinde yapıldı: bir bitkinin farklı dalga boylarındaki (farklı renklerde) ışıkla aydınlatılmasına yönelik deneyler sırasında, fotosentez yoğunluğunun klorofilin absorpsiyon spektrumu ile çakıştığı ortaya çıktı.

Fotosentezin redoks özü (hem oksijenli hem de anoksijenik) Cornelis van Niel tarafından öne sürüldü. Bu, fotosentezdeki oksijenin tamamen sudan oluştuğu anlamına geliyordu ki bu, A.P. Vinogradov tarafından izotop etiketleme deneylerinde deneysel olarak doğrulandı. Bay Robert Hill'de, suyun oksidasyonu (ve oksijenin serbest bırakılması) sürecinin yanı sıra CO2 asimilasyonunun ayrıştırılabileceğini buldu. V-D. Arnon, fotosentezin ışık aşamalarının mekanizmasını kurdu ve CO2 asimilasyon sürecinin özü, Melvin Calvin tarafından 1940'ların sonlarında karbon izotopları kullanılarak ortaya çıkarıldı, bu çalışması için Nobel Ödülü'ne layık görüldü.

Diğer gerçekler

Ayrıca bakınız

Edebiyat

• Salon D., Rao K. Fotosentez: Per. İngilizceden. - M.: Mir, 1983.
• Bitki Fizyolojisi / ed. prof. Ermakova I. P. - M .: Akademi, 2007
• Hücrenin moleküler biyolojisi / Albertis B., Bray D. ve diğerleri 3 ciltte. - M.: Mir, 1994
• Rubin A. B. Biyofizik. 2 ciltte. - M.: Ed. Moskova Üniversitesi ve Bilim, 2004.
• Chernavskaya N. M.,

Güneşin radyan enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürme işlemi, ikincisini karbondioksitten karbonhidrat sentezinde kullanmak. Güneş enerjisini yakalamanın ve onu gezegenimizdeki yaşam için kullanmanın tek yolu bu.

Güneş enerjisinin yakalanması ve dönüştürülmesi, çeşitli fotosentetik organizmalar (fotoototroflar) tarafından gerçekleştirilir. Bunlar, çok hücreli organizmaları (daha yüksek yeşil bitkiler ve bunların daha düşük biçimleri - yeşil, kahverengi ve kırmızı algler) ve tek hücreli organizmaları (euglena, dinoflagellatlar ve diatomlar) içerir. Büyük bir fotosentetik organizma grubu prokaryotlardır - mavi-yeşil algler, yeşil ve mor bakteriler. Dünya üzerindeki fotosentez işinin yaklaşık yarısı daha yüksek yeşil bitkiler tarafından gerçekleştirilir ve geri kalan yarısı esas olarak tek hücreli algler tarafından gerçekleştirilir.

Fotosentez ile ilgili ilk fikirler 17. yüzyılda oluştu. Gelecekte, yeni veriler ortaya çıktıkça, bu fikirler birçok kez değişti. [göstermek] .

Fotosentez hakkında fikirlerin geliştirilmesi

Fotosentez çalışmasının başlangıcı, 1630'da van Helmont'un bitkilerin kendilerinin organik maddeler oluşturduğunu ve onları topraktan almadığını gösterdiği zaman atıldı. Söğüt ağacının büyüdüğü toprağı ve ağacın kendisini tartarak, 5 yıl içinde ağacın kütlesinin 74 kg arttığını, toprağın ise sadece 57 gr kaybettiğini gösterdi Van Helmont, bitkinin geri kalan besini ağacın sulandığı sudan aldığı sonucuna vardı. Artık sentez için ana malzemenin, bitki tarafından havadan çıkarılan karbondioksit olduğunu biliyoruz.

1772'de Joseph Priestley, nane filizinin yanan bir mumun "bozduğu" havayı "düzelttiğini" gösterdi. Yedi yıl sonra Jan Ingenhuis, bitkilerin kötü havayı ancak ışık altındayken "düzeltebildiğini" ve bitkilerin havayı "düzeltme" yeteneğinin günün netliği ve bitkilerin güneşte kalma süresinin uzunluğuyla orantılı olduğunu keşfetti. Karanlıkta bitkiler "hayvanlar için zararlı" hava yayar.

Fotosentez bilgisinin geliştirilmesindeki bir sonraki önemli adım, Saussure'ün 1804'te gerçekleştirdiği deneylerdi. Saussure, fotosentezden önce ve sonra havayı ve bitkileri tartarak, bir bitkinin kuru kütlesindeki artışın, bitkinin havadan emdiği karbondioksit kütlesini aştığını buldu. Saussure, kütle artışına katılan diğer maddenin su olduğu sonucuna vardı. Böylece 160 yıl önce fotosentez süreci şu şekilde hayal edilmişti:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Su + Karbondioksit + Güneş Enerjisi ----> Organik Madde + Oksijen

Ingenhus, fotosentezde ışığın rolünün karbondioksitin parçalanması olduğunu öne sürdü; bu durumda oksijen salınır ve salınan "karbon" bitki dokularını oluşturmak için kullanılır. Bu temelde, canlı organizmalar, karbondioksiti "özümsemek" için güneş enerjisini kullanabilen yeşil bitkilere ve klorofil içermeyen, ışık enerjisini kullanamayan ve CO2'yi özümseyemeyen diğer organizmalara ayrıldı.

Yaşayan dünyayı bölme ilkesi, 1887'de S. N. Vinogradsky kemosentetik bakterileri - karanlıkta karbondioksiti asimile edebilen (yani organik bileşiklere dönüştürebilen) klorofil içermeyen organizmalar keşfettiğinde ihlal edildi. Engelman, 1883'te oksijen salımının eşlik etmediği bir tür fotosentez gerçekleştiren mor bakterileri keşfettiğinde de ihlal edildi. O zamanlar bu gerçek yeterince takdir edilmemişti; bu arada, karanlıkta karbondioksit özümseyen kemosentetik bakterilerin keşfi, karbondioksit özümsenmesinin tek başına fotosentezin belirli bir özelliği olarak kabul edilemeyeceğini göstermektedir.

1940'tan sonra, etiketli karbon kullanımı sayesinde, tüm hücrelerin - bitki, bakteri ve hayvan - karbondioksiti özümseyebildiği, yani onu organik maddelerin moleküllerine dahil edebildiği bulundu; sadece bunun için gerekli olan enerjiyi aldıkları kaynaklar farklıdır.

Fotosentez çalışmasına bir diğer büyük katkı, 1905'te fotosentezin iki ardışık reaksiyondan oluştuğunu keşfeden Blackman tarafından yapıldı: hızlı bir ışık reaksiyonu ve tempo reaksiyonu olarak adlandırdığı bir dizi daha yavaş, ışıktan bağımsız adımlar. Blackman, yüksek yoğunluklu ışık kullanarak, fotosentezin, ilk durumda fotosentetik sistemin yarısı kadar enerji almasına rağmen, saniyenin yalnızca bir kısmındaki flaşlarla aralıklı aydınlatma altında ve sürekli aydınlatma altında aynı hızda ilerlediğini gösterdi. Fotosentezin yoğunluğu, yalnızca karanlık dönemde önemli bir artışla azaldı. Daha sonraki çalışmalarda, karanlık reaksiyon hızının artan sıcaklıkla önemli ölçüde arttığı bulundu.

Fotosentezin kimyasal temeline ilişkin bir sonraki hipotez, 1931'de bakterilerde fotosentezin oksijen salınımı olmadan anaerobik koşullar altında gerçekleşebileceğini deneysel olarak gösteren van Niel tarafından ortaya atıldı. Van Niel, prensipte fotosentez sürecinin bakterilerde ve yeşil bitkilerde benzer olduğunu öne sürdü. İkincisinde, karbondioksitin asimilasyonuna belirli bir şekilde katılan bir indirgeyici ajan (H) ve moleküler oksijenin varsayımsal bir öncüsü olan bir oksitleyici ajan (OH) oluşumu ile suyun fotolizi (H20) için ışık enerjisi kullanılır. Bakterilerde fotosentez genel olarak aynı şekilde ilerler, ancak H 2 S veya moleküler hidrojen, hidrojen donörü olarak görev yapar ve bu nedenle oksijen salınmaz.

Fotosentez hakkında modern fikirler

Modern kavramlara göre, fotosentezin özü, güneş ışığının radyan enerjisinin ATP ve indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotid fosfat (NADP) şeklinde kimyasal enerjiye dönüştürülmesidir. · N).

Şu anda, fotosentez sürecinin, fotosentetik yapıların aktif rol aldığı iki aşamadan oluştuğu genel olarak kabul edilmektedir. [göstermek] ve ışığa duyarlı hücre pigmentleri.

fotosentetik yapılar

bakterilerde fotosentetik yapılar, mezozomun katmanlı organellerini oluşturan hücre zarının bir istilası şeklinde sunulur. Bakterilerin yok edilmesiyle elde edilen izole mezozomlara kromatofor adı verilir, ışığa duyarlı bir aparat içerirler.

ökaryotlarda Fotosentetik aparat, bitkiye yeşil bir renk veren ve güneş ışığının enerjisini yakalayarak fotosentezde önemli bir rol oynayan yeşil pigment klorofil içeren özel hücre içi organellerde - kloroplastlarda bulunur. Mitokondri gibi kloroplastlar da DNA, RNA ve protein sentezi için bir aparat içerirler, yani kendilerini yeniden üretme potansiyeline sahiptirler. Kloroplastlar mitokondrilerden birkaç kat daha büyüktür. Kloroplast sayısı, alglerde bir ila yüksek bitkilerde hücre başına 40 arasında değişir.

Yeşil bitkilerin hücrelerinde kloroplastların yanı sıra heterotrofik hücrelerde olduğu gibi solunum yoluyla geceleri enerji üretmek için kullanılan mitokondriler de bulunur.

Kloroplastlar küresel veya düzleşmiştir. Dış ve iç olmak üzere iki zarla çevrilidirler (Şekil 1). İç zar, düzleştirilmiş kabarcık şeklindeki disk yığınları şeklinde istiflenir. Bu yığına faset denir.

Her grana, madeni para sütunları gibi düzenlenmiş ayrı katmanlardan oluşur. Protein molekülü katmanları, klorofil, karotenler ve diğer pigmentleri içeren katmanların yanı sıra özel lipid formları (galaktoz veya kükürt içeren, ancak yalnızca bir yağ asidi içeren) ile dönüşümlü olarak değişir. Bu sürfaktan lipitleri, ayrı ayrı molekül katmanları arasında adsorbe edilmiş gibi görünmektedir ve değişen protein ve pigment katmanlarından oluşan yapıyı stabilize etmeye hizmet etmektedir. Böyle katmanlı (tabakalı) bir grana yapısı, fotosentez sırasında bir molekülden yakındaki bir moleküle enerji transferini büyük olasılıkla kolaylaştırır.

Alglerde, her kloroplastta birden fazla tane yoktur ve daha yüksek bitkilerde - zar köprüleriyle birbirine bağlanan 50 taneye kadar. Grana arasındaki sulu ortam, "karanlık reaksiyonları" gerçekleştiren enzimler içeren kloroplastın stromasıdır.

Granayı oluşturan vezikül benzeri yapılara thylactoids denir. Bir granada 10 ila 20 tilaktoid vardır.

Gerekli ışık tutucu pigmentleri ve enerji dönüştürme aparatının bileşenlerini içeren tilaktik zarların fotosentezinin temel yapısal ve işlevsel birimine, yaklaşık 230 klorofil molekülünden oluşan bir kuantozom denir. Bu parçacık yaklaşık 2 x 106 daltonluk bir kütleye ve yaklaşık 17.5 nm'lik bir boyuta sahiptir.

Karasal bitkiler fotosentez için gerekli olan suyu kökleri aracılığıyla alırken, su bitkileri bunu çevreden difüzyonla elde eder. Fotosentez için gerekli olan karbondioksit, yaprakların yüzeyindeki küçük deliklerden - stomalardan bitkiye yayılır. Fotosentez sürecinde karbondioksit tüketildiğinden, hücredeki konsantrasyonu genellikle atmosferdekinden biraz daha düşüktür. Fotosentez sırasında açığa çıkan oksijen hücre dışına yayılır ve daha sonra stomalar vasıtasıyla bitki dışına yayılır. Fotosentez sırasında oluşan şekerler, bitkinin konsantrasyonlarının daha düşük olduğu kısımlarına da yayılır.

Fotosentez için bitkilerin çok fazla havaya ihtiyacı vardır, çünkü sadece %0,03 karbondioksit içerir. Sonuç olarak, 10.000 m3 havadan, fotosentez sırasında yaklaşık 110 g glikozun oluştuğu 3 m3 karbondioksit elde edilebilir. Bitkiler genellikle havadaki daha yüksek karbondioksit seviyeleri ile daha iyi büyür. Bu nedenle bazı seralarda havadaki CO 2 içeriği %1-5 olarak ayarlanmaktadır.

Fotosentezin fotokimyasal işlevinin uygulanmasında güneş enerjisi ve çeşitli pigmentler yer alır: yeşil - klorofil a ve b, sarı - karotenoidler ve kırmızı veya mavi - fikobilinler. Bu pigment kompleksi arasında sadece klorofil a fotokimyasal olarak aktiftir. Kalan pigmentler, yalnızca ışık miktarının toplayıcıları (bir tür ışık toplayıcı mercekler) ve bunların fotokimyasal merkeze iletkenleri olarak yardımcı bir rol oynar.

Klorofilin belirli bir dalga boyundaki güneş enerjisini etkili bir şekilde soğurma yeteneğine bağlı olarak, tilaktik zarlarda fonksiyonel fotokimyasal merkezler veya fotosistemler tanımlandı (Şekil 3):

• fotosistem I (klorofil A) - yaklaşık 700 nm dalga boyuna sahip ışığı emen pigment 700 (P 700) içerir, fotosentezin ışık aşaması ürünlerinin oluşumunda önemli bir rol oynar: ATP ve NADP · H2
• fotosistem II (klorofil B) - 680 nm dalga boyuna sahip ışığı emen pigment 680 (P 680) içerir, su fotolizinden dolayı fotosistem I tarafından kaybedilen elektronları yenileyerek yardımcı bir rol oynar

Fotosistem I ve II'deki 300-400 ışık toplayıcı pigment molekülü için, fotokimyasal olarak aktif pigmentin yalnızca bir molekülü vardır - klorofil a.

Bir bitki tarafından emilen ışık kuantumu

• P 700 pigmentini temel durumdan uyarılmış duruma - P * 700'e aktarır, burada şemaya göre P 700 + şeklinde pozitif bir elektron deliği oluşumu ile bir elektronu kolayca kaybeder:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Bundan sonra, bir elektron kaybetmiş olan pigment molekülü, bir elektron alıcısı (bir elektronu kabul edebilen) görevi görebilir ve indirgenmiş forma geçebilir.

• şemaya göre fotosistem II'nin fotokimyasal merkezi P 680'de suyun ayrışmasına (fotooksidasyon) neden olur

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Suyun fotolizi Hill reaksiyonu olarak adlandırılır. Suyun ayrışmasıyla üretilen elektronlar başlangıçta Q olarak adlandırılan bir madde tarafından kabul edilir (bir sitokrom olmamasına rağmen maksimum absorpsiyonu nedeniyle bazen sitokrom C 550 olarak adlandırılır). Daha sonra, Q maddesinden, mitokondriyal bileşime benzer bir taşıyıcı zinciri aracılığıyla, ışık miktarının sistem tarafından emilmesi sonucu oluşan elektron deliğini doldurmak ve P + 700 pigmentini eski haline getirmek için fotosistem I'e elektronlar verilir.

Böyle bir molekül basitçe aynı elektronu geri alırsa, ışık enerjisi ısı ve flüoresans şeklinde salınır (saf klorofilin flüoresansının nedeni budur). Bununla birlikte, çoğu durumda, salınan negatif yüklü elektron, özel demir-kükürt proteinleri (FeS-merkezi) tarafından kabul edilir ve sonra

1. veya taşıyıcı zincirlerden biri boyunca elektron deliğini doldurarak P + 700'e taşınır
2. veya başka bir taşıyıcı zinciri boyunca ferredoksin ve flavoprotein yoluyla kalıcı bir alıcıya - NADP · H2

İlk durumda, kapalı bir döngüsel elektron taşınması vardır ve ikinci durumda - döngüsel değildir.

Her iki işlem de aynı elektron taşıyıcı zincir tarafından katalize edilir. Bununla birlikte, siklik fotofosforilasyonda, elektronlar klorofilden geri döner. A klorofil'e geri dön A, oysa asiklik fotofosforilasyonda elektronlar klorofil b'den klorofil'e aktarılır A.

Böylece, kaybolan P 700 elektronları, fotosistem II'de ışığın etkisi altında ayrışan su elektronları tarafından yenilenir.

A+ temel duruma, görünüşe göre klorofilin uyarılması üzerine oluşur B. Bu yüksek enerjili elektronlar ferredoksine ve ardından flavoprotein ve sitokromlar yoluyla klorofil'e gider. A. Son aşamada ADP, ATP'ye fosforile edilir (Şekil 5).

Klorofil döndürmek için gerekli elektronlar V temel durumu muhtemelen suyun ayrışması sırasında oluşan OH- iyonları tarafından sağlanır. Su moleküllerinin bir kısmı H+ ve OH- iyonlarına ayrışır. Elektron kaybının bir sonucu olarak, OH - iyonları, daha sonra su molekülleri ve gaz halinde oksijen veren radikallere (OH) dönüştürülür (Şekil 6).

Teorinin bu yönü, 18 0 ile işaretlenmiş su ve CO2 ile yapılan deneylerin sonuçlarıyla doğrulanmıştır. [göstermek] .

Bu sonuçlara göre, fotosentez sırasında salınan gaz halindeki oksijenin tamamı CO2'den değil, sudan gelmektedir. Suyun parçalanması reaksiyonları henüz ayrıntılı olarak incelenmemiştir. Bununla birlikte, bir klorofil molekülünün uyarılması da dahil olmak üzere, döngüsel olmayan fotofosforilasyonun tüm ardışık reaksiyonlarının uygulanmasının (Şekil 5) açık olduğu açıktır. A ve bir klorofil molekülü B, bir NADP molekülünün oluşumuna yol açmalıdır · H, ADP ve Fn'den iki veya daha fazla ATP molekülü ve bir oksijen atomunun salınmasına kadar. Bu, her bir klorofil molekülü için iki ışık olmak üzere en az dört kuanta gerektirir.

H 2 O'dan NADP'ye döngüsel olmayan elektron akışı · İki fotosistemin ve bunları birbirine bağlayan elektron taşıma zincirlerinin etkileşimi sırasında meydana gelen H2, redoks potansiyellerinin değerlerine rağmen gözlenir: 1 / 2O2 /H2O \u003d +0.81 V için E ° ve NADP / NADP için E ° · H \u003d -0,32 V. Işığın enerjisi elektron akışını tersine çevirir. Fotosistem II'den fotosistem I'e transfer sırasında, elektron enerjisinin bir kısmının tilaktoid zar üzerinde bir proton potansiyeli şeklinde birikmesi ve ardından ATP'nin enerjisine dönüşmesi esastır.

Elektron taşıma zincirinde proton potansiyelinin oluşum mekanizması ve bunun kloroplastlarda ATP oluşumunda kullanılması mitokondridekine benzer. Bununla birlikte, fotofosforilasyon mekanizmasında bazı özellikler vardır. Tilaktoidler tersyüz edilmiş mitokondri gibidir, bu nedenle zardan elektron ve proton transferinin yönü mitokondriyal zardaki yönünün tersidir (Şekil 6). Elektronlar dışarıya doğru hareket eder ve protonlar tilaktik matrisin içinde yoğunlaşır. Matris pozitif olarak yüklenir ve thylactoid'in dış zarı negatif olarak yüklenir, yani proton gradyanının yönü mitokondride yönünün tersidir.

Diğer bir özellik, mitokondriye kıyasla proton potansiyelinde önemli ölçüde daha büyük bir pH oranıdır. Tilaktoid matris oldukça asidiktir, bu nedenle Δ pH 0,1-0,2 V'a ulaşabilirken, Δ Ψ yaklaşık 0,1 V'dir. Toplam Δ μ H+ değeri > 0,25 V.

Kloroplastlarda "СF 1 + F 0" kompleksi olarak belirtilen H + -ATP sentetaz da ters yönde yönlendirilmiştir. Başı (F 1) dışa, kloroplastın stromasına doğru bakar. Protonlar, СF 0 +F 1 aracılığıyla matrisin dışına itilir ve proton potansiyelinin enerjisi nedeniyle F 1'in aktif merkezinde ATP oluşur.

Mitokondriyal zincirin tersine, tilaktoid zinciri görünüşte sadece iki konjugasyon bölgesine sahiptir; bu nedenle, bir ATP molekülünün sentezi iki yerine üç proton gerektirir, yani 3H + / 1 mol ATP oranı.

Böylece fotosentezin ilk aşamasında, hafif reaksiyonlar sırasında kloroplastın stromasında ATP ve NADP oluşur. · H - karanlık reaksiyonların uygulanması için gerekli ürünler.

Fotosentezin karanlık reaksiyonları, karbon dioksitin karbonhidrat oluşumuyla (CO 2'den glikoz fotosentezi) organik maddelere dahil edilmesi işlemidir. Fotosentezin ışık aşaması ürünlerinin - ATP ve NADP - katılımıyla kloroplastın stromasında reaksiyonlar meydana gelir. · H2.

Karbon dioksitin özümsenmesi (fotokimyasal karboksilasyon), pentoz fosfat fotosentetik döngüsü veya Calvin döngüsü olarak da adlandırılan döngüsel bir süreçtir (Şekil 7). Üç ana aşamaya ayrılabilir:

• karboksilasyon (CO2'nin ribuloz difosfat ile sabitlenmesi)
• indirgeme (3-fosfogliseratın indirgenmesi sırasında trioz fosfat oluşumu)
• ribuloz difosfat rejenerasyonu

Ribuloz 5-fosfat (karbon 5'te bir fosfat kalıntısı olan 5 karbonlu bir şeker), ribuloz difosfat oluşturmak üzere ATP tarafından fosforile edilir. Bu son madde, görünüşe göre altı karbonlu bir ara ürüne C02 eklenmesiyle karboksile edilir, ancak bu, bir su molekülünün eklenmesiyle hemen parçalanarak iki fosfogliserik asit molekülü oluşturur. Fosfogliserik asit daha sonra ATP ve NADP'nin varlığını gerektiren enzimatik bir reaksiyonda indirgenir. · Fosfogliseraldehit (üç karbonlu şeker - trioz) oluşumu ile H. Bu tür iki triozun yoğunlaşmasının bir sonucu olarak, nişasta molekülüne dahil olabilen ve böylece yedekte depolanabilen bir heksoz molekülü oluşur.

Döngünün bu aşamasını tamamlamak için fotosentez 1 CO 2 molekülü tüketir ve 3 ATP ve 4 H atomu (2 NAD molekülüne bağlı) kullanır. · N). Heksoz fosfattan, pentoz fosfat döngüsünün (Şekil 8) belirli reaksiyonları ile ribuloz fosfat yeniden üretilir ve bu, kendisine tekrar başka bir karbondioksit molekülü bağlayabilir.

Tanımlanan reaksiyonların hiçbiri - karboksilasyon, redüksiyon veya rejenerasyon - sadece fotosentetik hücreye özgü olarak kabul edilemez. Aralarında bulunan tek fark, fosfogliserik asidin fosfogliseraldehite dönüştürüldüğü indirgeme reaksiyonu için NADP'nin gerekli olmasıdır. · H, AŞIRI değil · N, her zamanki gibi.

CO2'nin ribuloz difosfat ile sabitlenmesi, ribuloz difosfat karboksilaz enzimi tarafından katalize edilir: Ribuloz difosfat + CO2 --> 3-Fosfogliserat Ayrıca, 3-fosfogliserat NADP yardımıyla indirgenir · H2 ve ATP'den gliseraldehit-3-fosfata. Bu reaksiyon, gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz enzimi tarafından katalize edilir. Gliseraldehit-3-fosfat kolaylıkla dihidroksiaseton fosfata izomerleşir. Her iki trioz fosfat da fruktoz bisfosfat (fruktoz bisfosfat aldolaz tarafından katalize edilen ters bir reaksiyon) oluşumunda kullanılır. Ortaya çıkan fruktoz bisfosfat moleküllerinin bir kısmı, trioz fosfatlarla birlikte, ribuloz difosfatın rejenerasyonunda yer alır (döngüyü kapatırlar) ve diğer kısım, şemada gösterildiği gibi, fotosentetik hücrelerde karbonhidratları depolamak için kullanılır.

Calvin döngüsünde CO2'den bir molekül glikoz sentezlemek için 12 NADP'nin gerekli olduğu tahmin edilmektedir. · H + H + ve 18 ATP (3-fosfogliseratın indirgenmesi için 12 ATP molekülü ve ribuloz difosfatın rejenerasyon reaksiyonlarında 6 molekül harcanır). Minimum oran - 3 ATP: 2 NADP · H2 .

Fotosentetik ve oksidatif fosforilasyonun altında yatan ilkelerin ortaklığını görebilirsiniz ve fotofosforilasyon, olduğu gibi, tersine çevrilmiş oksidatif fosforilasyondur:

Işığın enerjisi, fotosentez sırasında fosforilasyonun ve organik maddelerin sentezinin (S-H 2) itici gücüdür ve tersine, oksidatif fosforilasyon sırasında organik maddelerin oksidasyon enerjisidir. Bu nedenle, hayvanlara ve diğer heterotrofik organizmalara yaşam sağlayan bitkilerdir:

Fotosentez sırasında oluşan karbonhidratlar, çok sayıda organik bitki maddesinin karbon iskeletlerini oluşturmaya hizmet eder. Azot maddeleri fotosentetik organizmalar tarafından inorganik nitratların veya atmosferik nitrojenin indirgenmesiyle ve kükürtün sülfatların amino asitlerin sülfhidril gruplarına indirgenmesiyle asimile edilir. Fotosentez sonuçta sadece proteinlerin, nükleik asitlerin, karbonhidratların, lipitlerin, yaşam için gerekli kofaktörlerin değil, aynı zamanda değerli tıbbi maddeler olan çok sayıda ikincil sentez ürününün (alkaloitler, flavonoidler, polifenoller, terpenler, steroidler, organik asitler, vb.) yapımını sağlar.

Klorofilik fotosentez

Menekşe ışığa duyarlı bir pigmente sahip tuz seven bakterilerde klorofilik fotosentez bulundu. Bu pigmentin, retinanın görsel moru - rodopsin gibi, A vitamini - retinalin bir türevini içeren protein bacteriorhodopsin olduğu ortaya çıktı. Tuz seven bakterilerin zarına gömülü olan Bacteriorhodopsin, ışığın ATP'ye dönüştürülen retinal tarafından emilmesine yanıt olarak bu zar üzerinde bir proton potansiyeli oluşturur. Bu nedenle, bacteriorhodopsin, klorofil içermeyen bir ışık enerjisi dönüştürücüsüdür.

Fotosentez ve çevre

Fotosentez sadece ışık, su ve karbondioksit varlığında mümkündür. Kültür bitki türlerinde fotosentez verimi %20'yi geçmez ve genellikle %6-7'yi geçmez. İçeriğinde %0,1'e çıkan yaklaşık %0,03 (hacimce) CO2 atmosferinde, fotosentezin yoğunluğu ve bitki verimliliği artar, bu nedenle bitkilerin hidrokarbonlarla beslenmesi tavsiye edilir. Ancak havadaki CO 2 içeriğinin %1.0'ın üzerinde olması fotosentez üzerinde zararlı etkiye sahiptir. Bir yılda, sadece kara bitkileri Dünya atmosferinin toplam CO2'sinin% 3'ünü, yani yaklaşık 20 milyar tonu özümser.CO2'den sentezlenen karbonhidratların bileşiminde 4 × 10 18 kJ'ye kadar ışık enerjisi birikir. Bu da 40 milyar kW'lık bir santral kapasitesine tekabül ediyor. Fotosentezin bir yan ürünü olan oksijen, yüksek organizmalar ve aerobik mikroorganizmalar için hayati önem taşır. Bitki örtüsünü korumak, Dünya'daki yaşamı korumak demektir.

fotosentez verimliliği

Fotosentezin biyokütle üretimi açısından etkinliği, belirli bir zamanda belirli bir alana düşen toplam güneş ışınımının mahsulün organik maddesinde depolanan oranı ile tahmin edilebilir. Sistemin üretkenliği, yılda birim alan başına elde edilen organik kuru madde miktarı ile tahmin edilebilir ve yılda hektar başına elde edilen üretimin kütle (kg) veya enerji (MJ) birimleriyle ifade edilir.

Dolayısıyla biyokütle verimi, yıl boyunca çalışan güneş enerjisi toplayıcısının (yapraklarının) alanına ve tüm sürecin verimliliğini belirleyen, fotosentezin maksimum oranda mümkün olduğu bu tür ışık koşullarında yılda gün sayısına bağlıdır. Bitkiler için mevcut güneş radyasyonunun payının (% olarak) belirlenmesinin sonuçları (fotosentetik olarak aktif radyasyon, PAR) ve ana fotokimyasal ve biyokimyasal süreçler ve bunların termodinamik etkinlikleri hakkında bilgi, karbonhidratlar açısından organik maddelerin oluşumunun olası sınırlayıcı oranlarının hesaplanmasını mümkün kılar.

Bitkiler 400 ila 700 nm dalga boyuna sahip ışık kullanırlar, yani fotosentetik olarak aktif radyasyon tüm güneş ışığının %50'sini oluşturur. Bu, tipik bir güneşli gün için (ortalama olarak) Dünya yüzeyindeki 800-1000 W/m2'lik bir yoğunluğa karşılık gelir. Pratikte fotosentez sırasında enerji dönüşümünün ortalama maksimum verimliliği% 5-6'dır. Bu tahminler, CO 2 bağlama işleminin yanı sıra eşlik eden fizyolojik ve fiziksel kayıpların incelenmesine dayanmaktadır. Karbonhidrat formundaki bir mol bağlı CO2, 0,47 MJ'lik bir enerjiye karşılık gelir ve 680 nm dalga boyuna sahip bir mol kırmızı ışık kuantumunun enerjisi (fotosentezde kullanılan enerji açısından en fakir ışık) 0,176 MJ'dir. Dolayısıyla, 1 mol C02'yi bağlamak için gereken minimum kırmızı ışık miktarı mol sayısı 0.47:0.176 = 2.7'dir. Bununla birlikte, bir C02 molekülünü sabitlemek için sudan dört elektron transferi en az sekiz foton ışık gerektirdiğinden, teorik bağlanma verimliliği 2,7:8 = %33'tür. Bu hesaplamalar kırmızı ışık için yapılmıştır; beyaz ışık için bu değerin buna bağlı olarak daha düşük olacağı açıktır.

En iyi tarla koşullarında bitkilerde fiksasyon verimi %3'e ulaşır, ancak bu ancak kısa büyüme dönemlerinde mümkündür ve tüm yıl için hesaplandığında %1 ile %3 arasında bir yerde olacaktır.

Uygulamada, yılda ortalama olarak, ılıman bölgelerde fotosentetik enerji dönüşümünün verimliliği genellikle% 0,5-1,3 ve subtropikal mahsuller için -% 0,5-2,5'tir. Belirli bir güneş ışığı yoğunluğu seviyesinde ve farklı fotosentez verimlerinde beklenebilecek ürün verimi, Şekil 1'deki grafiklerden kolayca tahmin edilebilir. 9.

Fotosentezin Önemi

• Fotosentez süreci, tüm canlılar için beslenmenin temelidir ve aynı zamanda insanlığa yakıt, lif ve sayısız yararlı kimyasal bileşik sağlar.
• Fotosentez sırasında havadan bağlanan karbondioksit ve sudan, mahsulün kuru ağırlığının yaklaşık %90-95'i oluşur.
• İnsan, fotosentez ürünlerinin yaklaşık %7'sini gıda, hayvan yemi, yakıt ve yapı malzemeleri için kullanır.

Bitkilerde (esas olarak yapraklarında) fotosentez ışıkta gerçekleşir. Bu, organik madde glikozun (bir tür şeker) karbondioksit ve sudan oluştuğu bir işlemdir. Ayrıca hücrelerdeki glikoz, daha karmaşık bir madde olan nişastaya dönüştürülür. Hem glikoz hem de nişasta karbonhidratlardır.

Fotosentez sürecinde sadece organik madde üretilmez, aynı zamanda yan ürün olarak oksijen de salınır.

Karbondioksit ve su inorganik maddelerken, glikoz ve nişasta organiktir. Bu nedenle fotosentezin ışıktaki inorganik maddelerden organik maddeler oluşturma işlemi olduğu sıklıkla söylenir. Sadece bitkiler, bazı tek hücreli ökaryotlar ve bazı bakteriler fotosentez yapabilir. Hayvanların ve mantarların hücrelerinde böyle bir işlem yoktur, bu nedenle çevreden organik maddeleri emmek zorunda kalırlar. Bu bakımdan bitkilere ototrof, hayvanlara ve mantarlara heterotrof denir.

Bitkilerde fotosentez işlemi, yeşil pigment klorofil içeren kloroplastlarda gerçekleşir.

Yani, fotosentezin gerçekleşmesi için şunlara ihtiyacınız var:

klorofil,

karbon dioksit.

Fotosentez süreci şunları üretir:

organik madde,

oksijen.

Bitkiler ışığı yakalamak için uyarlanmıştır. Birçok otsu bitkide, yapraklar birbirini gölgelemediğinde yapraklar bazal rozet denilen yerde toplanır. Ağaçlar, yaprakların birbirlerini olabildiğince az gizleyecek şekilde büyüdüğü yaprak mozaiği ile karakterize edilir. Bitkilerde, yaprak saplarının bükülmesi nedeniyle yaprak bıçakları ışığa doğru dönebilir. Bütün bunlarla birlikte, sadece gölgede büyüyebilen gölgeyi seven bitkiler var.

Fotosentez için su, gövde boyunca köklerden yapraklara girer. Bu nedenle bitkinin yeterince nem alması önemlidir. Su ve bazı minerallerin eksikliği ile fotosentez süreci engellenir.

Fotosentez için karbondioksit yapraklar tarafından doğrudan havadan alınır. Bitkinin fotosentez sırasında ürettiği oksijen ise tam tersine havaya salınır. Gaz değişimi, hücreler arası boşluklar (hücreler arasındaki boşluklar) tarafından kolaylaştırılır.

Fotosentez sürecinde oluşan organik maddeler kısmen yaprakların kendisinde kullanılır, ancak esas olarak diğer tüm organlara akar ve diğer organik maddelere dönüşür, enerji metabolizmasında kullanılır ve yedek besin maddelerine dönüştürülür.