Prirodna selekcija je pokretački faktor evolucije. Vrste prirodne selekcije

Odabir vožnje. Prirodna selekcija uvijek dovodi do povećanja prosječne sposobnosti populacija. Promjene vanjskih uvjeta mogu dovesti do promjena u sposobnosti pojedinačnih genotipova. Kao odgovor na ove promjene, prirodna selekcija, koristeći ogromnu genetičku raznolikost za mnoge različite osobine, dovodi do značajnih pomaka u genetskoj strukturi populacije. Ako se vanjsko okruženje stalno mijenja u određenom smjeru, onda prirodna selekcija mijenja genetsku strukturu populacije na način da njena sposobnost u tim promjenjivim uvjetima ostaje maksimalna. U ovom slučaju se mijenjaju frekvencije pojedinačnih alela u populaciji. Prosječne vrijednosti adaptivnih osobina u populacijama se također mijenjaju. U nizu generacija može se pratiti njihovo postepeno pomicanje u određenom smjeru. Ovaj oblik selekcije se naziva selekcija pokretanja.

Klasičan primjer odabira motiva je evolucija boje kod brezovog moljca. Boja krila ovog leptira imitira boju kore drveća prekrivenog lišajevima, na kojima provodi dnevne sate. Očigledno, takva zaštitna boja nastala je tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj, ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovne smrti lišajeva i zamračenja stabala drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Od sredine 19. stoljeća u populacijama brezovog moljca počeli su se pojavljivati ​​mutirani tamni (melanistički) oblici leptira. Njihova učestalost se brzo povećavala. Do kraja 19. stoljeća, neke urbane populacije moljca bile su gotovo u potpunosti sastavljene od tamnih oblika, dok su svijetli oblici još uvijek prevladavali u ruralnim populacijama. Ovaj fenomen je nazvan industrijski melanizam. Naučnici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svijetle oblike, a u čistim područjima - tamne. Nametanje ograničenja na zagađenje atmosfere 1950-ih je uzrokovalo da prirodna selekcija ponovo promijeni smjer, a učestalost tamnih oblika u urbanoj populaciji počela je opadati. Danas su skoro jednako rijetki kao što su bili prije industrijske revolucije.

Pokretačka selekcija dovodi genetski sastav populacija u sklad sa promjenama u vanjskom okruženju tako da je prosječna spremnost populacija maksimalna. Na ostrvu Trinidad ribe gupi žive u različitim vodenim tijelima. Mnogi od onih koji žive u donjim tokovima rijeka i u barama propadaju u zubima riba grabežljivaca. U gornjem toku, život gupija je mnogo mirniji - malo je grabežljivaca. Ove razlike u uvjetima okoline dovele su do činjenice da su se "vrhunski" i "osnovni" guppiji razvijali u različitim smjerovima. "Grassroots", koji su pod stalnom prijetnjom istrebljenja, počinju se razmnožavati u ranijoj dobi i stvaraju mnogo vrlo male mlađi. Šanse za opstanak svakog od njih su vrlo male, ali ih ima puno i neki od njih imaju vremena da se namnože. "Konji" kasnije dostižu pubertet, plodnost im je niža, ali su potomci krupniji. Kada su istraživači prenijeli "osnovne" gupije u nenaseljene rezervoare u gornjim tokovima rijeka, primijetili su postepenu promjenu u vrsti razvoja ribe. 11 godina nakon preseljenja, postali su mnogo veći, kasnije su ušli u uzgoj i proizveli manje, ali veće potomstvo.

Stopa promjene frekvencija alela u populaciji i prosječne vrijednosti osobina pod akcijom selekcije zavisi ne samo od intenziteta selekcije, već i od genetske strukture osobina, na kojoj postoji promet. Selekcija protiv recesivnih mutacija je mnogo manje efikasna nego protiv dominantnih. Kod heterozigota, recesivni alel se ne pojavljuje u fenotipu i stoga izmiče selekciji. Koristeći Hardy-Weinbergovu jednačinu, može se procijeniti brzina promjene frekvencije recesivnog alela u populaciji ovisno o intenzitetu selekcije i početnom omjeru učestalosti. Što je frekvencija alela niža, sporije dolazi do njegovog eliminacije. Da bi se učestalost recesivne smrtnosti smanjila sa 0,1 na 0,05, potrebno je samo 10 generacija; 100 generacija - da se smanji sa 0,01 na 0,005 i 1000 generacija - sa 0,001 na 0,0005.

Pokretački oblik prirodne selekcije igra odlučujuću ulogu u prilagođavanju živih organizama vanjskim uvjetima koji se mijenjaju tokom vremena. Također osigurava široku rasprostranjenost života, njegov prodor u sve moguće ekološke niše. Međutim, pogrešno je misliti da u stabilnim uslovima postojanja prirodna selekcija prestaje. U takvim uslovima nastavlja da deluje u vidu stabilizacijske selekcije.

stabilizaciju selekcije. Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, što osigurava njenu maksimalnu sposobnost u stalnim uslovima postojanja. U svakoj generaciji se uklanjaju jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u smislu adaptivnih karakteristika.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci sa prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka je pronađen za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Šta je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uslovima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom za svagda očistiti populaciju od neželjenih izbjegavajućih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastajanju sve više i više novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Prilikom ukrštanja stalno daju cijepanje i u njihovom potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci smanjene kondicije. Ovaj fenomen se naziva uravnoteženi polimorfizam.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina ( HbS) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegovog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Ispostavilo se da heterozigoti za HbS imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalni alel. Zbog toga se stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovaj smrtonosni alel u homozigotu u populacijama koje naseljavaju malarije.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak i pod stabilnim uslovima postojanja, ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da evoluira. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sisteme koji omogućavaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini prikrivanja genetske varijacije duguju svoje postojanje stabilizaciji selekcije.

Ovdje je važno napomenuti da konstantnost uslova ne znači njihovu nepromjenjivost. Tokom godine, uslovi životne sredine se redovno menjaju. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije ovim sezonskim promjenama. Na njih su tempirani ciklusi uzgoja, tako da se mladi rađaju u onom godišnjem dobu kada su resursi hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, ponovljiva iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena da se pripreme za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, nije baš pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reaguju na ovaj nepouzdani signal rizikuju da ostanu bez potomstva. Bolje je čekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da ove univerzalne adaptacije nastaju kao rezultat stabilizacije selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

disruptivna selekcija. Kod stabilizacije selekcije prednost imaju jedinke sa prosječnom ispoljavanjem osobina, a kod pokretačke selekcije - jedan od ekstremnih oblika. Teoretski, zamisliv je još jedan oblik selekcije – ometajuća ili kidajuća selekcija, kada oba ekstremna oblika dobijaju prednost.

Formiranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da se vrijeme cvatnje i zrenja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadske zvečke - proteže gotovo cijelo ljeto, a većina biljaka cvjeta i daje plod sredinom ljeta. Međutim, na sijenim livadama prednost dobijaju one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i daju sjeme prije košnje, te one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

U određenim situacijama, disruptivna selekcija za osobine povezane s ekološkim karakteristikama (vrijeme razmnožavanja, sklonost različitim vrstama hrane, različita staništa) može dovesti do formiranja ekološki odvojenih rasa unutar vrste, a zatim i do specijacije.

seksualni odabir. Kod mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne polne karakteristike koje na prvi pogled izgledaju neprilagođeno: rep pauna, sjajno perje rajskih ptica i papagaja, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika otežavaju život njihovim nosiocima, čineći ih lako vidljivim grabežljivcima. Čini se da ovi znakovi ne daju nikakve prednosti svojim nosiocima u borbi za postojanje, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovom nastanku i širenju?

Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Ch. Darwin je nazvao ovaj fenomen seksualni odabir. Prvi put je pomenuo ovaj oblik selekcije u Poreklu vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u delu Poreklo čoveka i seksualna selekcija. Smatrao je da „ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosu organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već rivalstvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje pojedinaca drugog pola."

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji.. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost nego onaj koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u reprodukciji. U svakoj generaciji između mužjaka se javlja žestoka konkurencija za ženke. Ovo takmičenje može biti direktno, a manifestovati se u vidu borbe za teritorije ili turnirskih borbi (Sl. XI.15.2). Može se javiti i u indirektnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muška konkurencija se pokazuje u ispoljavanju njihovog blistavog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?

Kondicija ženke zavisi od toga koliko je objektivno u stanju da proceni potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje dece. Ona mora izabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti. Zamislite situaciju u kojoj ženke biraju mužjake sa dužim repom. Dugorepi mužjaci daju više potomaka od mužjaka sa kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju, dužina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže toliku dužinu da je njegova šteta za održivost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.

Objašnjavajući ove hipoteze, pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženskih ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im tako složeni proračuni fitnesa teško dostupni. U stvari, u odabiru muškaraca, žene nisu ni više ni manje logične nego u svim drugim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko ovim samopožrtvovanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno podstakli drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za postojanje i prirodnoj selekciji – slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu onu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkta koje mi posmatrati u svijetu divljih životinja. .

1. Uporedite forme za odabir i istaknite sličnosti i razlike među njima.

2. Navedite primjere različitih oblika selekcije u prirodi.

3. Da li je tačno da u promenljivim uslovima sredine deluje samo motivska selekcija, a u nepromenjenim uslovima samo stabilizacijska selekcija?

4. U kojim slučajevima selekcija dovodi do smanjenja genetske varijabilnosti populacija, a u kojim do njene akumulacije?

5. Navedite primjere polnog dimorfizma kod životinja i pokušajte objasniti njihovu evoluciju koristeći mehanizme pogona i seksualne selekcije.

Rice. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije

Stabilizirajući selekciju u relativno konstantnim uvjetima okoline, prirodna selekcija je usmjerena protiv jedinki čije osobine odstupaju od prosječne norme u jednom ili drugom smjeru.

Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, što osigurava njenu maksimalnu sposobnost u stalnim uslovima postojanja. U svakoj generaciji se uklanjaju jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u smislu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije.

Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci sa prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka je pronađen za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Šta je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uslovima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom za svagda očistiti populaciju od neželjenih izbjegavajućih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastajanju sve više i više novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Prilikom ukrštanja stalno daju cijepanje i u njihovom potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci smanjene kondicije. Ovaj fenomen se naziva uravnoteženi polimorfizam.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutiranu ulicu hemoglobina (HbS) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ove aleje je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njenog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Pokazalo se da heterozigoti za HbS imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalnu aleju. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju malarična područja stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu aleju u homozigotu.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak i pod stabilnim uslovima postojanja, ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da evoluira. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sisteme koji omogućavaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizaciji selekcije.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje tako drevnih oblika kao što su tuatara i ginkgo.
Zahvaljujući stabilizaciji selekcije, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno konstantnim uvjetima okoline:

1. tuatara, sa obilježjima reptila iz mezozojske ere;
2. coelacanth, potomak ribe s režnjevim perajima, rasprostranjen u paleozojskoj eri;
3. sjevernoamerički oposum, tobolčar poznat iz perioda krede;
4. Ginkgo golosemenjača, slična oblicima drveća koji su izumrli u jurskom periodu mezozojske ere.

Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok postoje uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.

Ovdje je važno napomenuti da konstantnost uslova ne znači njihovu nepromjenjivost. Tokom godine, uslovi životne sredine se redovno menjaju. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije ovim sezonskim promjenama. Na njih su tempirani ciklusi uzgoja, tako da se mladi rađaju u onom godišnjem dobu kada su resursi hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, ponovljiva iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena da se pripreme za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, nije baš pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reaguju na ovaj nepouzdani signal rizikuju da ostanu bez potomstva. Bolje je čekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da ove univerzalne adaptacije nastaju kao rezultat stabilizacije selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti. 

Prirodna selekcija je u srcu evolucije. Može se smatrati procesom usljed kojeg se u populacijama živih organizama povećava broj jedinki koje su bolje prilagođene uvjetima okoline. Dok se broj jedinki manje prilagođenih iz ovih ili onih razloga smanjuje.

Kako uslovi staništa populacija nisu isti (negde su uslovi stabilni, negde promenljivi), postoji nekoliko različitih oblika prirodne selekcije. Obično se razlikuju tri glavna oblika - to su stabilizacijske, pokretačke i remetilačke selekcije. Postoji i seksualna prirodna selekcija.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije

Mutacije se uvijek javljaju u populacijama organizama, a postoji i kombinativna varijabilnost. One dovode do pojave jedinki sa novim osobinama ili njihovim kombinacijama. Međutim, ako okolišni uvjeti ostanu konstantni i populacija im je već dobro prilagođena, tada nove vrijednosti osobina koje su se pojavile obično postaju nevažne. Ispostavlja se da su jedinke u kojima su nastale lošije prilagođene postojećim uslovima, gube borbu za egzistenciju i ostavljaju manje potomaka. Kao rezultat, nove osobine se ne fiksiraju u populaciji, već se uklanjaju iz nje.

Dakle, stabilizirajući oblik prirodne selekcije djeluje u nepromijenjenim uvjetima okoline i održava prosječne raširene vrijednosti osobina u populaciji.

Primjer stabilizacije selekcije je održavanje plodnosti na prosječnom nivou kod mnogih životinja. Jedinke koje rode veći broj mladunaca ne mogu ih dobro hraniti. Kao rezultat toga, potomstvo je slabo i propada u borbi za postojanje. Jedinke koje rađaju mali broj mladunaca ne mogu ispuniti populaciju svojim genima na način na koji to čine jedinke koje rađaju prosječan broj mladunaca.

Crveno prikazuje distribuciju osobine u staroj populaciji, plavo - u novoj.

Pokretački oblik prirodne selekcije

Pokretački oblik prirodne selekcije počinje djelovati u promjenjivim uvjetima okoline. Na primjer, s postupnim hlađenjem ili zagrijavanjem, smanjenjem ili povećanjem vlažnosti, pojavom novog grabežljivca, koji polako povećava svoj broj. Također, okruženje se može promijeniti kao rezultat širenja raspona populacije.

Treba napomenuti da je za prirodnu selekciju važna postupna promjena uvjeta, budući da je pojava novih adaptacija u organizmima dug proces koji se odvija tokom mnogih generacija. Ako se uslovi dramatično promijene, tada populacije organizama obično jednostavno izumiru ili se presele u nova staništa s istim ili sličnim uvjetima.

U novim uslovima, neke ranije štetne i neutralne mutacije i kombinacije gena mogu se pokazati korisnima, povećati prilagodljivost organizama i njihove šanse za opstanak u borbi za postojanje. Shodno tome, takvi geni i njima određene osobine bit će fiksirane u populaciji. Kao rezultat toga, svaka nova generacija organizama će se sve više na neki način udaljavati od prvobitne populacije.

Važno je shvatiti da se uz pokretački oblik prirodne selekcije samo određena vrijednost osobine od prethodno neisplativih pokazuje korisnom, a ne sve. Na primjer, ako su ranije preživljavale samo jedinke srednje visine, a umirale su velike i male, onda će pod motivskom selekcijom biti bolje preživjeti, recimo, jedinke samo malog rasta, a sa srednjim i još više, pojedinci će se naći u lošijim uslovima i postepeno nestaju iz populacije.

Disruptivni oblik prirodne selekcije

Disruptivni oblik prirodne selekcije sličan je po svom mehanizmu pokretačkom obliku. Međutim, postoji značajna razlika. Pokretačka selekcija favorizuje samo jednu vrijednost određene osobine, uklanjajući iz populacije ne samo prosječnu vrijednost ove osobine, već i sve druge ekstremne. Disruptivna selekcija djeluje samo protiv prosječne vrijednosti osobine, obično favorizira dvije ekstremne vrijednosti osobine. Na primjer, na otocima s jakim vjetrovima, insekti preživljavaju bez krila (ne lete) ili sa snažnim krilima (mogu se oduprijeti vjetru kada lete). Insekti sa srednjim krilima nose se u okean.

Disruptivna prirodna selekcija dovodi do polimorfizam u populacijama, kada se za neku osobinu formiraju dvije ili više varijanti jedinki koje ponekad zauzimaju nešto drugačije ekološke niše.

seksualni odabir

U seksualnoj selekciji, pojedinci u populacijama biraju za partnere one jedinke suprotnog spola koji posjeduju neku osobinu (na primjer, svijetli rep, velike rogove) koja nije direktno povezana s povećanim preživljavanjem ili čak štetna za to. Posjedovanje takve osobine povećava šanse za reprodukciju i, posljedično, fiksaciju njihovih gena u populaciji. Postoji nekoliko hipoteza o uzrocima seksualne selekcije.

Prirodna selekcija- rezultat borbe za egzistenciju; temelji se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomstva s najprilagođenijim jedinkama svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.

Proces mutacije, fluktuacije populacije, izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihovo djelovanje nije usmjereno. Evolucija je, s druge strane, usmjeren proces povezan s razvojem adaptacija, uz progresivno usložnjavanje strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski faktor - prirodna selekcija.

Odabrani mogu biti ili određeni pojedinci ili čitave grupe. Kao rezultat grupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za pojedinca, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela koja ubode umire, ali napadajući neprijatelja, spašava porodicu). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji datoj sredini i djeluje unutar populacija. Dakle, populacije su polje djelovanja selekcije.

Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodne selekcije nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, već njihova diferencijalna reprodukcija. Uspjeh u reprodukciji različitih jedinki može poslužiti kao objektivan genetsko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. Biološki značaj jedinke koja je dala potomstvo određen je doprinosom njenog genotipa genofondu populacije. Selekcija s generacije na generaciju prema fenotipovima dovodi do selekcije genotipova, budući da se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.

Tokom ekspresije, gen može uticati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ​​ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i osobine koje nisu izravno povezane s reprodukcijom. Oni su odabrani indirektno kao rezultat korelacija.

a) Destabilizirajuća selekcija

Destabilizirajuća selekcija- to je uništavanje korelacija u tijelu intenzivnom selekcijom u svakom konkretnom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.

Stabilizirajuća selekcija sužava brzinu reakcije. Međutim, u prirodi postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste vremenom može proširiti. U ovom slučaju, selektivnu prednost imaju jedinke i populacije sa većom stopom reakcije, uz zadržavanje iste prosječne vrijednosti osobine. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionista George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, dolazi do procesa koji je obrnut od stabilizacijske selekcije: mutacije sa većom brzinom reakcije dobijaju prednost.

Dakle, populacije močvarnih žaba koje žive u ribnjacima s heterogenim osvjetljenjem, s naizmjeničnim područjima obraslim patkicom, trskom, ribom, s „prozorima“ otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodnog izbor). Naprotiv, u vodnim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i obojenošću (jezerce potpuno obrasle patkom, ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti obojenosti žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).

Dakle, destabilizirajući oblik selekcije dovodi do ekspanzije brzine reakcije.

b) seksualni odabir

seksualni odabir- prirodna selekcija unutar istog pola, usmjerena na razvijanje osobina koje daju uglavnom mogućnost da ostavi najveći broj potomaka.

Kod mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne polne karakteristike koje na prvi pogled izgledaju neprilagođeno: rep pauna, sjajno perje rajskih ptica i papagaja, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika otežavaju život njihovim nosiocima, čineći ih lako vidljivim grabežljivcima. Čini se da ovi znakovi ne daju nikakve prednosti svojim nosiocima u borbi za postojanje, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovom nastanku i širenju?

Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. Prvi put je pomenuo ovaj oblik selekcije u Poreklu vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u delu Poreklo čoveka i seksualna selekcija. Smatrao je da „ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosu organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već rivalstvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje pojedinaca drugog pola."

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost nego onaj koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u reprodukciji. U svakoj generaciji između mužjaka se javlja žestoka konkurencija za ženke. Ovo takmičenje može biti direktno, a manifestovati se u vidu borbe za teritorije ili turnirskih borbi. Može se javiti i u indirektnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muška konkurencija se pokazuje u ispoljavanju njihovog blistavog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?

Rice. 7.

Kondicija ženke zavisi od toga koliko je objektivno u stanju da proceni potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje dece. Ona mora izabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti. Zamislite situaciju u kojoj ženke biraju mužjake sa dužim repom. Dugorepi mužjaci daju više potomaka od mužjaka sa kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju, dužina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže toliku dužinu da je njegova šteta za održivost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.

Objašnjavajući ove hipoteze, pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženskih ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im tako složeni proračuni fitnesa teško dostupni. U stvari, u odabiru muškaraca, žene nisu ni više ni manje logične nego u svim drugim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko ovim samopožrtvovanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno podstakli drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji – slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu tu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkta koje mi posmatrati u svijetu divljih životinja. .

c) Grupni odabir

Grupna selekcija se često naziva i grupna selekcija, to je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. Wright upoređuje populacijske sisteme dva tipa – veliku kontinuiranu populaciju i niz malih poluizolovanih kolonija – u odnosu na teorijsku efikasnost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sistema ista i da se organizmi slobodno križaju.

U velikoj susednoj populaciji, selekcija je relativno neefikasna u smislu povećanja učestalosti povoljnih, ali retkih recesivnih mutacija. Osim toga, svaka tendencija povećanja učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu date velike populacije se suprotstavlja ukrštanju sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Slično, povoljne nove kombinacije gena koje su se uspjele formirati u nekom lokalnom dijelu date populacije razbijaju se i eliminiraju kao rezultat ukrštanja sa jedinkama susjednih udjela.

Sve ove poteškoće su u velikoj mjeri otklonjene u populacijskom sistemu koji svojom strukturom podsjeća na niz odvojenih otoka. Ovdje selekcija, ili selekcija u sprezi sa genetskim driftom, može brzo i efikasno povećati učestalost nekog retkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također mogu lako dobiti uporište u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od "plavljenja" kao rezultat migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ovog trenutka u model je uključena samo individualna selekcija ili, za neke kolonije, individualna selekcija u kombinaciji sa genetskim driftom.

Pretpostavimo sada da se sredina u kojoj se nalazi ovaj populacioni sistem promenila, usled čega je smanjena prilagodljivost nekadašnjih genotipova. U novom okruženju novi povoljni geni ili kombinacije gena koji su fiksirani u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacioni sistem u cjelini. Sada postoje svi uslovi da izbor grupe stupi na snagu. Kolonije koje su manje sposobne postepeno se smanjuju i odumiru, dok se kolonije koje su u boljoj formi šire i zamjenjuju ih na cijelom području koje zauzima dati populacioni sistem. Ovako podijeljeni populacioni sistem dobiva novi skup adaptivnih osobina kao rezultat individualne selekcije unutar određenih kolonija, praćene diferencijalnom reprodukcijom različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može dovesti do rezultata koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.

Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupna selekcija mora biti spora, vjerovatno mnogo sporija od individualne selekcije. Ažuriranje populacija oduzima više vremena nego ažuriranje pojedinaca.

Koncept grupne selekcije je široko prihvaćen u nekim krugovima, ali su ga drugi naučnici odbacili, tvrdeći da različiti mogući obrasci individualne selekcije mogu proizvesti sve efekte koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo seriju uzgojnih eksperimenata s brašnarom (Tribolium castaneum) kako bi utvrdio efikasnost grupne selekcije i otkrio da su bube reagovale na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada je na osobinu istovremeno pogođena individualna i grupna selekcija i, osim toga, u istom smjeru, stopa promjene ove osobine je veća nego u slučaju samo individualne selekcije (čak i umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijaciju populacija uzrokovanu grupnom selekcijom.

Jedna od karakteristika organskog svijeta, koju je teško objasniti na osnovu individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, je spolna reprodukcija. Iako su stvoreni modeli u kojima se spolna reprodukcija favorizira individualnom selekcijom, oni se čine nerealnim. Seksualna reprodukcija je proces koji stvara varijacije rekombinacije u populacijama koje se križaju. Od seksualnog razmnožavanja koristi nisu genotipovi roditelja koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija, u kojoj se granica varijabilnosti povećava. To podrazumijeva participaciju kao jedan od faktora selektivnog procesa na nivou populacije.

G) Odabir smjera (pomicanje)

Rice. 1.

Usmjerenu selekciju (kretanje) opisao je Ch. Darwin, a modernu doktrinu pokretačke selekcije razvio je J. Simpson.

Suština ovog oblika selekcije je da uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, koja se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih osobina u smjeru njihovog jačanja ili slabljenja. Javlja se kada je populacija u procesu adaptacije na novu sredinu, ili kada dolazi do postepene promjene u okruženju, nakon čega slijedi postepena promjena u populaciji.

Dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja dio jedinki vrste sa određenim odstupanjima od prosječne norme može dobiti prednost u životu i razmnožavanju. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih adaptacija i restrukturiranja organizacije vrste. Kriva varijacije se pomera u pravcu prilagođavanja novim uslovima postojanja.

Slika 2. Ovisnost učestalosti tamnih oblika brezovog moljca o stupnju atmosferskog zagađenja

Na deblima breze prekrivenim lišajevima bili su nevidljivi svijetli oblici. Intenzivnim razvojem industrije, sumpor-dioksid koji nastaje sagorevanjem uglja izazvao je odumiranje lišajeva u industrijskim područjima, pa je kao rezultat otkrivena tamna kora drveća. Na tamnoj pozadini crvendaći i drozdovi su kljucali svijetle moljce, a opstali su i uspješno se razmnožavali melanski oblici, koji su manje uočljivi na tamnoj pozadini. U proteklih 100 godina, više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen je danas poznat pod nazivom industrijski (industrijski) melanizam. Pokretačka selekcija dovodi do pojave nove vrste.

Rice. 3.

Insekti, gušteri i brojni drugi stanovnici trave su zelene ili smeđe boje, stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na sunčev odsjaj, dok kod tigra imitira boju i sjenu sa stabljika trske ili trske. Ovo bojanje se naziva pokroviteljstvom.

Kod grabežljivaca je fiksiran zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišunjati plijeni, a kod organizama koji su plijen zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv predatorima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i daju širok izbor oblika koji se razlikuju po boji. U nizu slučajeva ispostavilo se da je boja životinje bliska pozadini okoliša, tj. sakrio životinju, igrao je ulogu zaštitnika. One životinje kod kojih je zaštitna obojenost bila slabo izražena ostale su bez hrane ili su same postale žrtve, a njihovi srodnici s najboljom zaštitnom obojenošću izašli su kao pobjednici u međuvrstskoj borbi za egzistenciju.

Usmjerena selekcija je u osnovi umjetne selekcije, u kojoj selektivni uzgoj jedinki sa poželjnim fenotipskim osobinama povećava učestalost tih osobina u populaciji. U nizu eksperimenata, Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest tjedana i pustio ih da se međusobno pare. Isto je uradio i sa najlakšim miševima. Ovakvo selektivno ukrštanje na osnovu tjelesne težine dovelo je do stvaranja dvije populacije, od kojih je u jednoj masa porasla, a u drugoj smanjena.

Nakon što je selekcija prekinuta, nijedna grupa se nije vratila na svoju prvobitnu težinu (otprilike 22 grama). Ovo pokazuje da je umjetna selekcija za fenotipske osobine dovela do određene genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela od strane obje populacije.

e) Stabilizirajuća selekcija

Rice. 4.

Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uslovima sredine, prirodna selekcija je usmerena protiv jedinki čiji karakteri odstupaju od prosečne norme u jednom ili drugom pravcu.

Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, što osigurava njenu maksimalnu sposobnost u stalnim uslovima postojanja. U svakoj generaciji se uklanjaju jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u smislu adaptivnih karakteristika.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije.

Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci sa prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka je pronađen za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Šta je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uslovima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom za svagda očistiti populaciju od neželjenih izbjegavajućih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastajanju sve više i više novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Prilikom ukrštanja stalno daju cijepanje i u njihovom potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci smanjene kondicije. Ovaj fenomen se naziva uravnoteženi polimorfizam.

Fig.5.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ove aleje je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njenog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalnu aleju. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju malarična područja stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu aleju u homozigotu.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak i pod stabilnim uslovima postojanja, ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da evoluira. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sisteme koji omogućavaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizaciji selekcije.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje tako drevnih oblika kao što su tuatara i ginkgo.

Zahvaljujući stabilizaciji selekcije, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno konstantnim uvjetima okoline:

tuatara, sa obilježjima reptila iz mezozojske ere;

coelacanth, potomak ribe s režnjevim perajima, rasprostranjen u paleozojskoj eri;

sjevernoamerički oposum je tobolčar poznat iz perioda krede;

Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok postoje uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.

Ovdje je važno napomenuti da konstantnost uslova ne znači njihovu nepromjenjivost. Tokom godine, uslovi životne sredine se redovno menjaju. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije ovim sezonskim promjenama. Na njih su tempirani ciklusi uzgoja, tako da se mladi rađaju u onom godišnjem dobu kada su resursi hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, ponovljiva iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena da se pripreme za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, nije baš pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reaguju na ovaj nepouzdani signal rizikuju da ostanu bez potomstva. Bolje je čekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da ove univerzalne adaptacije nastaju kao rezultat stabilizacije selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

f) Ometajuća (rastavljanje) selekcija

Rice. 6.

Disruptivna (rasparčana) selekcija favorizuje očuvanje ekstremnih tipova i eliminaciju srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i jačanja polimorfizma. Disruptivna selekcija djeluje u različitim okolišnim uvjetima koji se nalaze na istom području i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se uvjeti okoline toliko promijenili da većina vrsta izgubi kondiciju, tada pojedinci s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme stječu prednost. Takvi se oblici brzo množe i na osnovu jedne grupe nastaje nekoliko novih.

Model disruptivne selekcije može biti situacija pojave patuljastih rasa riba grabežljivaca u vodenom tijelu s malo hrane. Često godišnjaci nemaju dovoljno hrane u vidu riblje mlađi. U ovom slučaju prednost imaju oni koji najbrže rastu, koji vrlo brzo dostignu veličinu koja im omogućava da jedu svoje bližnje. S druge strane, škilji s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnom položaju, jer im njihova mala veličina omogućava da dugo ostanu planktivorni. Slična situacija kroz stabilizaciju selekcije može dovesti do pojave dvije rase riba grabežljivaca.

Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s insektima - stanovnicima malih oceanskih ostrva. Dobro lete ili su potpuno bez krila. Očigledno, iznenadni udari vjetra odnijeli su insekte u more; preživjeli su samo oni koji su mogli ili odoljeti vjetru ili uopće ne letjeti. Selekcija u ovom pravcu dovela je do toga da je od 550 vrsta buba na ostrvu Madeira njih 200 neleteće.

Drugi primjer: u šumama gdje su tla smeđa, primjerci zemljanih puževa često imaju smeđe i ružičaste školjke, u područjima sa grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.

Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim područjima Kalifornije, biljka Gilia achilleaefolia predstavljena je s dvije rase. Jedna rasa - "sunčana" - raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se "senovita" rasa nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoje. Ove rase se razlikuju po veličini latica - osobina određena genetski.

Glavni rezultat ove selekcije je formiranje populacionog polimorfizma, tj. prisustvo nekoliko grupa koje se razlikuju na neki način ili u izolaciji populacija koje se razlikuju po svojim svojstvima, što može biti uzrok divergencije.

Zaključak

Kao i drugi elementarni evolucijski faktori, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskim fondovima populacija. Prirodna selekcija igra kreativnu ulogu u evoluciji. Isključujući iz reprodukcije genotipove niske adaptivne vrijednosti, uz očuvanje povoljnih kombinacija gena različitih vrijednosti, on transformiše sliku genotipske varijabilnosti, koja se u početku formira pod utjecajem slučajnih faktora, u biološki svrsishodnom smjeru.

Bibliografija

Vlasova Z.A. Biologija. Studentski priručnik - Moskva, 1997

Green N. Biologija - Moskva, 2003

Kamlyuk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Priručnik za biologiju - Minsk, 1998

Pitanje 1. Koji su oblici prirodne selekcije?
Postoji nekoliko oblika prirodne selekcije, koji zavise od uslova okoline.
Stabilizirajuća selekcija dovodi do očuvanja mutacija koje smanjuju varijabilnost prosječne vrijednosti osobine, odnosno čuva prosječnu vrijednost osobine. Radi u stalnim uslovima okoline. Selekcioni pritisak je usmeren protiv jedinki koje imaju odstupanja od prosečne norme kako u pravcu jačanja tako i u pravcu slabljenja težine osobine. Prednost se daje organizmima sa prosječnim vrijednostima osobine. Stabilizirajući oblik selekcije štiti genotip od destruktivnog djelovanja procesa mutacije. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije karakterističan je za vrste koje dugo žive u nepromijenjenim uvjetima, poput pećinskih slepih miševa i dubokomorskih riba. Na primjer: kod cvjetnica cvjetovi se malo mijenjaju, a vegetativni dijelovi biljke su varijabilniji. Na proporcije cvijeta u ovom primjeru utjecala je stabilizacija selekcije. To je također karakteristično za sadašnju fazu ljudske evolucije.
Drugi oblik selekcije izbor vožnje, pri čemu dolazi do promjene norme reakcije u određenom smjeru; takav odabir mijenja prosječnu vrijednost karakteristike. Radi u uvjetima okoline koji se lako mijenjaju. Pritisak selekcije usmjeren je protiv jedinki koje odstupaju od prosječne norme bilo u pravcu jačanja ili slabljenja težine osobine. Kao rezultat toga, dolazi do pomaka u prosječnoj normi - nastaje nova prosječna norma umjesto stare, koja je prestala ispunjavati ažurirane uslove postojanja. Primjer takve selekcije je postupna zamjena u industrijskim područjima svijetlo obojenih jedinki brezovog moljca tamnobojnim. Na primjer, među štakorima se brzo proširila otpornost na otrov koji uzrokuje krvarenje, jer su jedinke koje su imale otpornost na ovaj otrov u početku preživjele, a potom su stvorile novu populaciju. Još jedan primjer odabira vožnje je gubitak znaka u madežu - redukcija očiju. Kao rezultat djelovanja pokretačkog oblika prirodne selekcije, mogu nastati nove vrste.
Drugi oblik je ometajuću (trgajuću) selekciju- daje prednost za opstanak jedinki sa ekstremnim manifestacijama ove osobine. Takva selekcija je usmjerena protiv srednjih i srednjih oblika. Istovremeno, sačuvani su dijelovi populacije koji su najviše odstupali od prosječnih vrijednosti osobine; u pravilu se to događa u vezi sa vrlo naglim promjenama u staništu. Na primjer, zbog masovne upotrebe pesticida, sačuvane su grupe insekata otpornih na ove kemikalije. Svaka takva grupa postala je samostalan selekcijski centar u okviru kojeg već stabilizirajuća selekcija zadržava otpornost na pesticide. Disruptivna selekcija može se ilustrovati na primjeru pojave dvije rase zvečke - ranocvjetajuće i kasnocvjetne. Njihova pojava je rezultat košenja koje se vrši sredinom ljeta, zbog čega se jedna populacija dijeli na dvije populacije koje se ne preklapaju.

Pitanje 2. U kojim uslovima životne sredine funkcioniše svaki oblik prirodne selekcije?
Pokretački oblik prirodne selekcije djeluje kada se promijene uslovi postojanja. Pogonska selekcija doprinosi pomjeranju prosječne vrijednosti neke osobine ili svojstva i dovodi do pojave nove prosječne norme umjesto stare, koja je prestala da odgovara novonastalim uslovima sredine. Dakle, vodeću ulogu u širenju novih karaktera unutar date vrste u promjenjivim uvjetima okoline pripada pokretačkom obliku prirodne selekcije.
Stabilizirajuća selekcija djeluje u stalnim uvjetima okoline. Prednost imaju organizmi sa prosječnom ozbiljnošću osobine. Stabilizirajući oblik selekcije štiti genotip od destruktivnog djelovanja procesa mutacije.
Selekcija trganja djeluje kada se promijene uslovi postojanja. Pritisak selekcije usmjeren je protiv organizama sa prosječnom izraženošću osobine. Kao rezultat, nastaju dvije nove prosječne norme umjesto stare, koja je prestala ispunjavati uslove postojanja. Postoji nesklad između starih i novih prosječnih normi. Takvo neslaganje (divergencija) može dovesti do stvaranja novih vrsta.

Pitanje 3. Koji je razlog za pojavu mikroorganizama - poljoprivrednih štetočina i drugih organizama - otpornosti na pesticide?
Razvoj rezistencije (otpornosti) na pesticide kod jednog broja organizama primjer je djelovanja pokretačke selekcije, kada se umjesto stare pojavljuje nova prosječna norma osobine. Dakle, nakon izlaganja otrovima preživljavaju pojedinci za koje se slučajno pokazalo da su otporni na ovu otrovnu tvar. Imaju prednost u reprodukciji, zbog čega se osobina otpornosti širi i postaje dominantna među jedinkama ove vrste.

Pitanje 4. Šta je seksualna selekcija?
Seksualna selekcija se zasniva na nadmetanju muškaraca za seksualnog partnera - ženu. Kao rezultat seksualne selekcije, najaktivniji, zdravi i snažni mužjaci ostavljaju potomstvo. Ostali se uklanjaju iz reprodukcije, a njihovi genotipovi nestaju iz genskog fonda vrste. Ovaj oblik selekcije treba posmatrati kao poseban slučaj intraspecifične konkurencije.