Fotosinteza se također naziva. Proces fotosinteze u lišću biljaka

Fotosinteza je proces stvaranja organskih tvari u zelenim biljkama. Fotosinteza je stvorila čitavu masu biljaka na Zemlji i zasitila atmosferu kisikom.

Kako se biljka hrani?

Ranije su ljudi bili sigurni da biljke uzimaju sve tvari za svoju ishranu iz tla. Ali jedno iskustvo je pokazalo da to nije tako.

Drvo je posađeno u saksiju sa zemljom. Istovremeno je izmjerena masa i zemlje i drveta. Kada su, nekoliko godina kasnije, oboje ponovo izvagani, pokazalo se da se masa zemlje smanjila za samo nekoliko grama, a masa biljke porasla za mnogo kilograma.

U tlo je dodavana samo voda. Odakle ti kilogrami biljne mase?

Iz vazduha. Sva organska tvar u biljkama nastaje iz atmosferskog ugljičnog dioksida i vode iz tla.

TOP 2 člankakoji čitaju uz ovo

Energija

Životinje i ljudi jedu biljke kako bi dobili energiju za život. Ova energija je sadržana u hemijskim vezama organskih supstanci. Odakle je ona?

Poznato je da biljka ne može normalno rasti bez svjetlosti. Svjetlost je energija kojom biljka gradi organske tvari svog tijela.

Nije bitno o kakvom se svjetlu radi, solarno ili električno. Svaki zrak svjetlosti nosi energiju, koja postaje energija kemijskih veza i, poput ljepila, drži atome u velikim molekulima organskih tvari.

Gdje se odvija fotosinteza?

Fotosinteza se odvija samo u zelenim dijelovima biljaka, tačnije, u posebnim organima biljnih stanica - hloroplastima.

Rice. 1. Hloroplasti pod mikroskopom.

Kloroplasti su vrsta plastida. Uvijek su zelene boje, jer sadrže zelenu tvar - hlorofil.

Hloroplast je odvojen od ostatka ćelije membranom i ima izgled zrna. Unutrašnjost hloroplasta naziva se stroma. Ovdje počinju procesi fotosinteze.

Rice. 2. Unutrašnja struktura hloroplasta.

Kloroplasti su kao fabrika koja prima sirovine:

• ugljični dioksid (formula – CO₂);
• voda (H₂O).

Voda dolazi iz korijena, a ugljični dioksid dolazi iz atmosfere kroz posebne rupe na listovima. Svetlost je energija za rad fabrike, a nastale organske supstance su proizvodi.

Prvo se stvaraju ugljikohidrati (glukoza), ali kasnije formiraju mnoge tvari raznih mirisa i okusa koje životinje i ljudi toliko vole.

Iz hloroplasta, nastale supstance se transportuju u različite organe biljke, gde se skladište ili koriste.

Reakcija fotosinteze

Općenito, jednadžba fotosinteze izgleda ovako:

CO₂ + H₂O = organska tvar + O₂ (kiseonik)

Zelene biljke pripadaju grupi autotrofa (prevedeno kao "hranim se") - organizama kojima nisu potrebni drugi organizmi da bi dobili energiju.

Glavna funkcija fotosinteze je stvaranje organskih tvari od kojih je izgrađeno biljno tijelo.

Oslobađanje kiseonika je nuspojava procesa.

Značenje fotosinteze

Uloga fotosinteze u prirodi je izuzetno velika. Zahvaljujući njemu stvoren je cijeli biljni svijet planete.

Rice. 3. Fotosinteza.

Zahvaljujući fotosintezi, biljke:

• izvor su kisika za atmosferu;
• pretvaraju sunčevu energiju u oblik koji je dostupan životinjama i ljudima.

Život na Zemlji postao je moguć sa akumulacijom dovoljno kiseonika u atmosferi. Ni čovjek ni životinje nisu mogli živjeti u tim dalekim vremenima kada ga nije bilo, ili ga je bilo malo.

Koja nauka proučava proces fotosinteze?

Fotosinteza se proučava u raznim naukama, a najviše u botanici i fiziologiji biljaka.

Botanika je nauka o biljkama i stoga je proučava kao važan životni proces biljaka.

Fiziologija biljaka najdetaljnije proučava fotosintezu. Fiziološki naučnici su utvrdili da je ovaj proces složen i da ima faze:

• svjetlo;
• mračno

To znači da fotosinteza počinje na svjetlu, ali završava u mraku.

Šta smo naučili?

Nakon što ste proučili ovu temu u 5. razredu biologije, možete ukratko i jasno objasniti fotosintezu kao proces stvaranja organskih tvari iz neorganskih tvari (CO₂ i H₂O) u biljkama. Njegove karakteristike: odvija se u zelenim plastidima (hloroplastima), praćen je oslobađanjem kiseonika, a odvija se pod uticajem svetlosti.

Testirajte na temu

Evaluacija izvještaja

Prosječna ocjena: 4.5. Ukupno primljenih ocjena: 793.

FOTOSINTEZA
stvaranje od živih biljnih stanica organskih tvari, kao što su šećeri i škrob, od neorganskih - iz CO2 i vode - koristeći energiju svjetlosti koju apsorbiraju biljni pigmenti. To je proces proizvodnje hrane o kojem ovise sva živa bića - biljke, životinje i ljudi. Sve kopnene biljke i većina vodenih biljaka oslobađaju kiseonik tokom fotosinteze. Neke organizme, međutim, karakteriziraju druge vrste fotosinteze koje se odvijaju bez oslobađanja kisika. Glavna reakcija fotosinteze, koja se događa oslobađanjem kisika, može se zapisati u sljedećem obliku:

Organske tvari uključuju sve spojeve ugljika s izuzetkom njegovih oksida i nitrida. Najveće količine organskih supstanci koje nastaju tokom fotosinteze su ugljikohidrati (prvenstveno šećeri i škrob), aminokiseline (od kojih se grade proteini) i, konačno, masne kiseline (koje u kombinaciji sa glicerofosfatom služe kao materijal za sintezu masti) . Od neorganskih supstanci, za sintezu svih ovih spojeva potrebna je voda (H2O) i ugljični dioksid (CO2). Aminokiseline takođe zahtevaju azot i sumpor. Biljke mogu apsorbirati ove elemente u obliku svojih oksida, nitrata (NO3-) i sulfata (SO42-), ili u drugim, redukovanijim oblicima, kao što su amonijak (NH3) ili sumporovodik (vodonik sulfid H2S). Sastav organskih jedinjenja može uključivati ​​i fosfor tokom fotosinteze (biljke ga apsorbuju u obliku fosfata) i ione metala – gvožđe i magnezijum. Mangan i neki drugi elementi su također neophodni za fotosintezu, ali samo u tragovima. U kopnenim biljkama sva ova anorganska jedinjenja, osim CO2, ulaze kroz korijenje. Biljke CO2 dobijaju iz atmosferskog vazduha, u kome je njegova prosečna koncentracija 0,03%. CO2 ulazi u listove, a O2 se oslobađa iz njih kroz male otvore u epidermi koji se nazivaju stomati. Otvaranje i zatvaranje stomata regulirano je posebnim stanicama - one se nazivaju zaštitne ćelije - također zelene i sposobne za fotosintezu. Kada svjetlost padne na zaštitne ćelije, u njima počinje fotosinteza. Akumulacija njegovih proizvoda tjera ove ćelije da se rastežu. U ovom slučaju, stomatalni otvor se otvara šire, a CO2 prodire u donje slojeve lista, čije ćelije sada mogu nastaviti fotosintezu. Stomati regulišu i isparavanje vode listovima, tzv. transpiracija, jer većina vodene pare prolazi kroz ove otvore. Vodene biljke dobijaju sve hranljive materije koje su im potrebne iz vode u kojoj žive. CO2 i bikarbonatni joni (HCO3-) se također nalaze u morskoj i slatkoj vodi. Alge i druge vodene biljke dobijaju ih direktno iz vode. Svjetlost u fotosintezi igra ulogu ne samo katalizatora, već i jednog od reaktanata. Značajan dio svjetlosne energije koju biljke koriste tokom fotosinteze pohranjuje se u obliku kemijske potencijalne energije u produktima fotosinteze. Za fotosintezu, koja se dešava oslobađanjem kiseonika, bilo koja vidljiva svetlost od ljubičaste (talasna dužina 400 nm) do srednje crvene (700 nm) je više ili manje pogodna. Neke vrste bakterijske fotosinteze koje nisu praćene oslobađanjem O2 mogu efikasno koristiti svjetlost veće talasne dužine, do krajnje crvene (900 nm). Pojašnjenje prirode fotosinteze počelo je u vrijeme rođenja moderne kemije. Radovi J. Priestleya (1772), J. Ingenhausa (1780), J. Senebiera (1782), kao i hemijske studije A. Lavoisier-a (1775, 1781) doveli su do zaključka da biljke pretvaraju ugljični dioksid u kisik a za ovaj proces je potrebno svjetlo. Uloga vode ostala je nepoznata sve dok na nju 1808. godine nije ukazao N. Saussure. U svojim vrlo preciznim eksperimentima izmjerio je povećanje suhe težine biljke koja raste u loncu sa zemljom, a također je odredio količinu apsorbiranog ugljičnog dioksida i oslobođenog kisika. Saussure je potvrdio da sav ugljik koji biljka ugrađuje u organsku materiju dolazi iz ugljičnog dioksida. Istovremeno je otkrio da je povećanje suhe tvari biljaka veće od razlike između težine apsorbiranog ugljičnog dioksida i težine oslobođenog kisika. Budući da se težina zemlje u saksiji nije značajno promijenila, jedini mogući izvor debljanja bila je voda. Tako se pokazalo da je jedan od reaktanata u fotosintezi voda. Važnost fotosinteze kao jednog od procesa konverzije energije nije se mogla cijeniti sve dok se nije pojavila sama ideja o kemijskoj energiji. Godine 1845. R. Mayer je došao do zaključka da se tokom fotosinteze svjetlosna energija pretvara u hemijsku potencijalnu energiju pohranjenu u njenim proizvodima.

Jednačina pokazuje da se u zelenoj biljci, zbog energije svjetlosti, od šest molekula vode i šest molekula ugljičnog dioksida formira jedan molekul glukoze i šest molekula kisika. Glukoza je samo jedan od mnogih ugljikohidrata koji se sintetiziraju u biljkama. Ispod je opća jednadžba za formiranje ugljikohidrata s n atoma ugljika po molekuli:

Jednačine koje opisuju formiranje drugih organskih jedinjenja nisu tako jednostavne. Sinteza aminokiselina zahtijeva dodatna anorganska jedinjenja, kao što je stvaranje cisteina:

Ulogu svjetlosti kao reaktanta u procesu fotosinteze lakše je demonstrirati ako se okrenemo drugoj kemijskoj reakciji, odnosno sagorijevanju. Glukoza je jedna od podjedinica celuloze, glavne komponente drveta. Sagorijevanje glukoze je opisano sljedećom jednačinom:

Ova jednadžba je obrnuto od jednačine za fotosintezu glukoze, osim što umjesto svjetlosne energije proizvodi uglavnom toplinu. Prema zakonu održanja energije, ako se energija oslobađa tokom sagorevanja, onda u toku reverzne reakcije, tj. Tokom fotosinteze, mora se apsorbirati. Biološki analog sagorevanja je disanje, pa je disanje opisano istom jednačinom kao i nebiološko sagorevanje. Za sve žive ćelije, sa izuzetkom zelenih biljnih ćelija na svetlosti, biohemijske reakcije služe kao izvor energije. Disanje je glavni biohemijski proces koji oslobađa energiju pohranjenu tokom fotosinteze, iako dugi lanci ishrane mogu ležati između ova dva procesa. Stalna opskrba energijom neophodna je za svaku manifestaciju života, a svjetlosna energija, koju fotosinteza pretvara u kemijsku potencijalnu energiju organskih tvari i koristi za oslobađanje slobodnog kisika, jedini je važan primarni izvor energije za sva živa bića. Žive ćelije tada oksidiraju („sagoreju“) ove organske tvari kisikom, a dio energije oslobođene kada se kisik spoji s ugljikom, vodikom, dušikom i sumporom pohranjuje se za korištenje u različitim životnim procesima, poput kretanja ili rasta. Kombinirajući se s navedenim elementima, kisik formira njihove okside - ugljični dioksid, vodu, nitrate i sulfate. Tako se ciklus završava. Zašto je slobodni kiseonik, čiji je jedini izvor na Zemlji fotosinteza, toliko neophodan za sva živa bića? Razlog je njegova visoka reaktivnost. Elektronski oblak neutralnog atoma kiseonika ima dva elektrona manje nego što je potrebno za najstabilniju konfiguraciju elektrona. Zbog toga atomi kiseonika imaju jaku tendenciju da steknu dva dodatna elektrona, što se postiže kombinovanjem (formiranjem dve veze) sa drugim atomima. Atom kiseonika može formirati dve veze sa dva različita atoma ili formirati dvostruku vezu sa jednim atomom. U svakoj od ovih veza, jedan elektron je opskrbljen atomom kisika, a drugi elektron je opskrbljen drugim atomom koji sudjeluje u formiranju veze. U molekulu vode (H2O), na primjer, svaki od dva atoma vodika daje svoj jedini elektron da formira vezu s kisikom, čime se zadovoljava inherentna želja kisika da dobije dva dodatna elektrona. U molekuli CO2, svaki od dva atoma kisika formira dvostruku vezu s istim atomom ugljika, koji ima četiri vezana elektrona. Dakle, iu H2O iu CO2, atom kisika ima onoliko elektrona koliko je potrebno za stabilnu konfiguraciju. Međutim, ako se dva atoma kisika vežu jedan za drugi, tada orbitale elektrona ovih atoma dopuštaju formiranje samo jedne veze. Tako je potreba za elektronima samo napola zadovoljena. Stoga je molekul O2, u poređenju sa molekulima CO2 i H2O, manje stabilan i reaktivniji. Organski proizvodi fotosinteze, kao što su ugljikohidrati, (CH2O)n, prilično su stabilni, jer svaki od atoma ugljika, vodika i kisika u njima prima onoliko elektrona koliko je potrebno za formiranje najstabilnije konfiguracije. Proces fotosinteze, koji proizvodi ugljikohidrate, dakle pretvara dvije vrlo stabilne tvari, CO2 i H2O, u jednu potpuno stabilnu supstancu (CH2O)n i jednu manje stabilnu tvar O2. Akumulacija ogromnih količina O2 u atmosferi kao rezultat fotosinteze i njegova visoka reaktivnost određuju njegovu ulogu univerzalnog oksidacijskog sredstva. Kada element odustane od elektrona ili atoma vodika, kažemo da je element oksidiran. Dodavanje elektrona ili formiranje veza sa vodikom, kao kod atoma ugljika u fotosintezi, naziva se redukcija. Koristeći ove koncepte, fotosinteza se može definirati kao oksidacija vode u kombinaciji s redukcijom ugljičnog dioksida ili drugih neorganskih oksida.
Mehanizam fotosinteze. Svetle i mračne faze. Sada je utvrđeno da se fotosinteza odvija u dvije faze: svijetloj i tamnoj. Faza svjetlosti je proces korištenja svjetlosti za cijepanje vode; Istovremeno se oslobađa kisik i stvaraju energetski bogati spojevi. Tamna faza uključuje grupu reakcija koje koriste visokoenergetske proizvode svjetlosnog stupnja za redukciju CO2 u jednostavni šećer, tj. za asimilaciju ugljenika. Stoga se tamna faza naziva i faza sinteze. Izraz „mračna faza“ samo znači da svjetlost nije direktno uključena u to. Moderne ideje o mehanizmu fotosinteze formirane su na osnovu istraživanja sprovedenih 1930-1950-ih. Prethodno, dugi niz godina, naučnici su bili zavedeni naizgled jednostavnom, ali pogrešnom hipotezom, prema kojoj O2 nastaje iz CO2, a oslobođeni ugljik reagira s H2O, što rezultira stvaranjem ugljikohidrata. 1930-ih, kada se pokazalo da neke sumporne bakterije ne proizvode kiseonik tokom fotosinteze, biohemičar K. van Niel je sugerisao da kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze u zelenim biljkama dolazi iz vode. Kod sumpornih bakterija reakcija se odvija na sljedeći način:

Umjesto O2, ovi organizmi proizvode sumpor. Van Niel je došao do zaključka da se sve vrste fotosinteze mogu opisati jednadžbom

Gdje je X kisik u fotosintezi, koja se javlja oslobađanjem O2, a sumpor u fotosintezi sumpornih bakterija. Van Niel je također sugerirao da ovaj proces uključuje dvije faze: fazu svjetlosti i fazu sinteze. Ovu hipotezu potkrepilo je otkriće fiziologa R. Hilla. Otkrio je da su uništene ili djelomično inaktivirane stanice sposobne provesti reakciju na svjetlosti u kojoj se oslobađa kisik, ali se CO2 ne reducira (nazvana je Hillova reakcija). Da bi se ova reakcija odvijala, bilo je potrebno dodati neko oksidaciono sredstvo koje je sposobno da veže elektrone ili atome vodika koje je ostavio kiseonik iz vode. Jedan od Hillovih reagensa je kinon, koji dodavanjem dva atoma vodika postaje dihidrokinon. Ostali Hillovi reagensi sadržavali su željezo (Fe3+ jon), koje je dodavanjem jednog elektrona iz kisika vode pretvoreno u dvovalentno željezo (Fe2+). Tako se pokazalo da se prijelaz atoma vodika iz kisika u vodi u ugljik može dogoditi u obliku neovisnog kretanja elektrona i vodikovih iona. Sada je utvrđeno da je za skladištenje energije važan prijelaz elektrona s jednog atoma na drugi, dok ioni vodika mogu prijeći u vodenu otopinu i po potrebi se ponovo ukloniti iz nje. Hillova reakcija, u kojoj se svjetlosna energija koristi da izazove prijenos elektrona s kisika na oksidacijsko sredstvo (akceptor elektrona), bila je prva demonstracija konverzije svjetlosne energije u kemijsku energiju i model za svjetlosnu fazu fotosinteze. Hipoteza da se kiseonik kontinuirano snabdeva iz vode tokom fotosinteze dodatno je potvrđena u eksperimentima sa vodom obeleženom teškim izotopom kiseonika (18O). Pošto izotopi kiseonika (obični 16O i teški 18O) imaju ista hemijska svojstva, biljke koriste H218O na isti način kao H216O. Ispostavilo se da oslobođeni kiseonik sadrži 18O. U drugom eksperimentu, biljke su izvršile fotosintezu sa H216O i C18O2. U ovom slučaju kisik oslobođen na početku eksperimenta nije sadržavao 18O. 1950-ih, biljni fiziolog D. Arnon i drugi istraživači su dokazali da fotosinteza uključuje svijetle i tamne faze. Iz biljnih ćelija dobijeni su preparati sposobni da izvedu celu fazu svetlosti. Koristeći ih, bilo je moguće utvrditi da se na svjetlosti elektroni prenose iz vode u fotosintetski oksidator, koji kao rezultat postaje donor elektrona za redukciju ugljičnog dioksida u sljedećoj fazi fotosinteze. Nosač elektrona je nikotinamid adenin dinukleotid fosfat. Njegov oksidirani oblik je označen kao NADP+, a njegov redukovani oblik (nastao nakon dodavanja dva elektrona i vodikovog jona) je označen kao NADPH. U NADP+ atom dušika je petovalentan (četiri veze i jedan pozitivan naboj), au NADPHN trovalentan (tri veze). NADP+ spada u tzv. koenzimi. Koenzimi, zajedno sa enzimima, provode mnoge hemijske reakcije u živim sistemima, ali se za razliku od enzima menjaju tokom reakcije. Većina pretvorene svjetlosne energije pohranjene u svjetlosnoj fazi fotosinteze pohranjuje se tokom prijenosa elektrona iz vode u NADP+. Nastali NADPHN ne drži elektrone tako čvrsto kao kisik u vodi i može ih odati u procesima sinteze organskih spojeva, trošeći akumuliranu energiju na koristan kemijski rad. Značajna količina energije se skladišti i na drugi način, naime u obliku ATP-a (adenozin trifosfat). Nastaje uklanjanjem vode iz neorganskog fosfatnog jona (HPO42-) i organskog fosfata, adenozin difosfata (ADP), prema sljedećoj jednadžbi:

ATP je jedinjenje bogato energijom i za njegovo stvaranje potrebna je energija iz nekog izvora. U obrnutoj reakciji, tj. Kada se ATP razgradi na ADP i fosfat, oslobađa se energija. U mnogim slučajevima, ATP predaje svoju energiju drugim kemijskim spojevima u reakciji u kojoj je vodonik zamijenjen fosfatom. U reakciji u nastavku, šećer (ROH) se fosforilira da nastane šećerni fosfat:

Šećer-fosfat sadrži više energije od nefosforiliranog šećera, pa je njegova reaktivnost veća. ATP i NADPHN, nastali (zajedno sa O2) u fazi fotosinteze, zatim se koriste u fazi sinteze ugljikohidrata i drugih organskih spojeva iz ugljičnog dioksida.
Struktura fotosintetskog aparata. Svetlosnu energiju apsorbuju pigmenti (tzv. supstance koje apsorbuju vidljivu svetlost). Sve biljke koje provode fotosintezu imaju različite oblike zelenog pigmenta hlorofila, a sve vjerovatno sadrže karotenoide koji su obično žute boje. Više biljke sadrže hlorofil a (C55H72O5N4Mg) i hlorofil b (C55H70O6N4Mg), kao i četiri glavna karotenoida: b-karoten (C40H56), lutein (C40H55O2), violaksantin i neoksantin. Ova raznolikost pigmenata pruža širok spektar apsorpcije vidljive svjetlosti, budući da je svaki od njih "podešen" na svoju oblast spektra. Neke alge imaju približno isti skup pigmenata, ali mnoge od njih imaju pigmente koji se donekle razlikuju od onih navedenih po svojoj kemijskoj prirodi. Svi ovi pigmenti, kao i čitav fotosintetski aparat zelene ćelije, zatvoreni su u posebne organele okružene membranom, tzv. hloroplasti. Zelena boja biljnih ćelija zavisi samo od hloroplasta; preostali elementi ćelija ne sadrže zelene pigmente. Veličina i oblik hloroplasta prilično variraju. Tipičan hloroplast ima oblik blago zakrivljenog krastavca veličine cca. 1 µm u prečniku i dužini cca. 4 mikrona. Velike ćelije zelenih biljaka, kao što su ćelije lista većine kopnenih vrsta, sadrže mnogo hloroplasta, ali male jednoćelijske alge, kao što je Chlorella pyrenoidosa, imaju samo jedan hloroplast, koji zauzima veći deo ćelije.
Elektronski mikroskop vam omogućava da se upoznate sa vrlo složenom strukturom hloroplasta. Omogućava identifikaciju mnogo manjih struktura od onih vidljivih u konvencionalnom svjetlosnom mikroskopu. U svjetlosnom mikroskopu čestice manje od 0,5 mikrona ne mogu se razlikovati. Do 1961. godine, rezolucija elektronskih mikroskopa omogućila je posmatranje čestica koje su bile hiljadu puta manje (oko 0,5 nm). Pomoću elektronskog mikroskopa u hloroplastima su identificirane vrlo tanke membranske strukture, tzv. tilakoidi. To su ravne vrećice, zatvorene na rubovima i sakupljene u hrpe zvane grana; Na fotografijama zrna izgledaju kao hrpe vrlo tankih palačinki. Unutar vrećica postoji prostor - tilakoidna šupljina, a sami tilakoidi, sakupljeni u grani, uronjeni su u gelastu masu topljivih proteina koja ispunjava unutrašnji prostor hloroplasta i naziva se stroma. Stroma također sadrži manje i tanje tilakoide koji međusobno povezuju pojedinačne grane. Sve tilakoidne membrane se sastoje od približno jednakih količina proteina i lipida. Bez obzira da li se skupljaju u granu ili ne, u njima se koncentrišu pigmenti i nastaje svjetlosni stadijum. Tamni stadijum, kako se obično veruje, javlja se u stromi.
Fotosistemi. Hlorofil i karotenoidi, ugrađeni u tilakoidne membrane hloroplasta, sklapaju se u funkcionalne jedinice – fotosisteme, od kojih svaki sadrži približno 250 molekula pigmenta. Struktura fotosistema je takva da od svih ovih molekula sposobnih da apsorbuju svjetlost, samo jedan posebno lociran hlorofil koji molekul može iskoristiti svoju energiju u fotokemijskim reakcijama – to je reakcioni centar fotosistema. Preostale molekule pigmenta, apsorbirajući svjetlost, prenose svoju energiju u reakcioni centar; ovi molekuli koji sakupljaju svjetlost nazivaju se antenskim molekulima. Postoje dvije vrste fotosistema. U fotosistemu I, specifični molekul hlorofila a, koji čini reakcioni centar, ima apsorpcioni optimum na talasnoj dužini svetlosti od 700 nm (označen kao P700; P - pigment), au fotosistemu II - na 680 nm (P680). Obično oba fotosistema rade sinhrono i (na svjetlu) kontinuirano, iako fotosistem I može raditi odvojeno.
Transformacije svjetlosne energije. Razmatranje ovog pitanja trebalo bi početi sa fotosistemom II, gdje svjetlosnu energiju koristi reakcioni centar P680. Kada svjetlost uđe u ovaj fotosistem, njena energija pobuđuje molekulu P680, a par pobuđenih, energiziranih elektrona koji pripadaju ovoj molekuli se odvajaju i prenose na molekul akceptor (vjerovatno kinon), označen slovom Q. Situacija se može zamisliti u tako da elektroni koji bi skočili iz primljene svjetlosti „guraju“ i akceptor ih uhvati u nekom gornjem položaju. Da nije bilo akceptora, elektroni bi se vratili u prvobitni položaj (u reakcioni centar), a energija oslobođena pri kretanju naniže bi se pretvorila u svjetlost, tj. bi se potrošilo na fluorescenciju. Sa ove tačke gledišta, akceptor elektrona se može smatrati gasiteljem fluorescencije (otuda njegova oznaka Q, od engleskog quench - gasiti).
Molekul P680 je, izgubivši dva elektrona, oksidirao, a da se proces tu ne bi zaustavio, mora se obnoviti, tj. dobiti dva elektrona iz nekog izvora. Voda služi kao takav izvor: dijeli se na 2H+ i 1/2O2, donirajući dva elektrona oksidiranom P680. Ovo cijepanje vode ovisno o svjetlosti naziva se fotoliza. Enzimi koji vrše fotolizu nalaze se na unutrašnjoj strani tilakoidne membrane, zbog čega se svi vodikovi ioni akumuliraju u tilakoidnoj šupljini. Najvažniji kofaktor za enzime fotolize su atomi mangana. Prelazak dva elektrona iz reakcionog centra fotosistema u akceptor je „uzbrdo“ uspon, tj. na viši energetski nivo, a taj uspon je obezbeđen svetlosnom energijom. Zatim, u fotosistemu II, par elektrona počinje postepeno „spuštanje“ od akceptora Q do fotosistema I. Spuštanje se dešava duž lanca transporta elektrona, koji je po organizaciji vrlo sličan sličnom lancu u mitohondrijama (videti takođe METABOLIZAM). Sastoji se od citokroma, proteina koji sadrže željezo i sumpor, proteina koji sadrži bakar i drugih komponenti. Postepeno spuštanje elektrona iz stanja sa više energije u stanje sa manje energije povezano je sa sintezom ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata. Kao rezultat toga, svjetlosna energija se ne gubi, već se pohranjuje u fosfatnim vezama ATP-a, koji se može koristiti u metaboličkim procesima. Formiranje ATP-a tokom fotosinteze naziva se fotofosforilacija. Istovremeno sa opisanim procesom, svetlost se apsorbuje u fotosistemu I. Ovde se njena energija koristi i za izdvajanje dva elektrona iz reakcionog centra (P700) i njihovo prenošenje na akceptor - protein koji sadrži gvožđe. Iz ovog akceptora, preko međunosača (također proteina koji sadrži željezo), oba elektrona idu u NADP+, koji kao rezultat postaje sposoban da veže ione vodonika (nastale tokom fotolize vode i sačuvane u tilakoidima) - i pretvara se u NADPH. Što se tiče reakcionog centra P700, koji je oksidiran na početku procesa, on prihvata dva („spuštena“) elektrona iz fotosistema II, koji ga vraća u prvobitno stanje. Ukupna reakcija svetlosnog stadijuma koja se javlja tokom fotoaktivacije fotosistema I i II može se predstaviti na sledeći način:

Ukupna izlazna energija protoka elektrona u ovom slučaju je 1 ATP molekul i 1 NADPH molekul na 2 elektrona. Poređenjem energije ovih jedinjenja sa energijom svetlosti koja obezbeđuje njihovu sintezu, izračunato je da se približno 1/3 energije apsorbovane svetlosti pohranjuje u procesu fotosinteze. Kod nekih fotosintetskih bakterija fotosistem I radi nezavisno. U ovom slučaju, tok elektrona se kreće ciklički od reakcionog centra do akceptora i - duž kružne staze - nazad do reakcionog centra. U ovom slučaju ne dolazi do fotolize vode i oslobađanja kisika, NADPH se ne stvara, već se sintetizira ATP. Ovaj mehanizam svjetlosne reakcije može se pojaviti i kod viših biljaka u uvjetima kada se u ćelijama javlja višak NADPH.
Tamne reakcije (faza sinteze). Sinteza organskih jedinjenja redukcijom CO2 (kao i nitrata i sulfata) takođe se dešava u hloroplastima. ATP i NADPH, dobijeni svjetlosnom reakcijom koja se odvija u tilakoidnim membranama, služe kao izvor energije i elektrona za reakcije sinteze. Smanjenje CO2 je rezultat transfera elektrona u CO2. Tokom ovog transfera, neke od C-O veza su zamijenjene C-H, C-C i O-H vezama. Proces se sastoji od više faza, od kojih neke (15 ili više) čine ciklus. Ovaj ciklus je 1953. godine otkrio hemičar M. Calvin i njegove kolege. Koristeći radioaktivni izotop ugljika umjesto uobičajenog (stabilnog) izotopa u svojim eksperimentima, ovi istraživači su uspjeli pratiti put ugljika u reakcijama koje se proučavaju. Godine 1961. Calvin je za ovo djelo dobio Nobelovu nagradu za hemiju. Calvinov ciklus uključuje spojeve s brojem atoma ugljika u molekulima od tri do sedam. Sve komponente ciklusa, sa izuzetkom jedne, su šećerni fosfati, tj. šećeri u kojima su jedna ili dvije OH grupe zamijenjene fosfatnom grupom (-OPO3H-). Izuzetak je 3-fosfoglicerinska kiselina (PGA; 3-fosfoglicerat), koja je fosfat šećerne kiseline. Sličan je fosforilisanom trougljičnom šećeru (glicerofosfatu), ali se od njega razlikuje po tome što ima karboksilnu grupu O=C-O-, tj. jedan od njegovih atoma ugljika povezan je s atomima kisika trima vezama. Pogodno je započeti opis ciklusa ribuloza monofosfatom, koji sadrži pet atoma ugljika (C5). ATP formiran u fazi svetlosti reaguje sa ribuloza monofosfatom, pretvarajući ga u ribuloza difosfat. Druga fosfatna grupa daje ribuloza difosfatu dodatnu energiju, jer nosi dio energije pohranjene u ATP molekulu. Stoga je kod ribuloza difosfata izraženija sklonost reakciji s drugim spojevima i stvaranju novih veza. Upravo ovaj C5 šećer dodaje CO2 da bi se formiralo jedinjenje sa šest ugljenika. Potonji je vrlo nestabilan i pod utjecajem vode se raspada na dva fragmenta - dva FHA molekula. Ako imamo na umu samo promjenu broja atoma ugljika u molekulama šećera, onda se ova glavna faza ciklusa u kojoj dolazi do fiksacije (asimilacije) CO2 može predstaviti na sljedeći način:

Enzim koji katalizuje fiksaciju CO2 (specifična karboksilaza) prisutan je u hloroplastima u veoma velikim količinama (preko 16% njihovog ukupnog sadržaja proteina); S obzirom na ogromnu masu zelenih biljaka, to je vjerovatno najzastupljeniji protein u biosferi. Sljedeći korak je da se dva molekula PGA formirana u reakciji karboksilacije svaki reduciraju za jedan molekul NADPH u šećerni fosfat sa tri ugljika (trioz fosfat). Ova redukcija nastaje kao rezultat prijenosa dva elektrona na ugljik karboksilne grupe FHA. Međutim, u ovom slučaju, ATP je također neophodan kako bi molekulu obezbijedio dodatnu hemijsku energiju i povećao njegovu reaktivnost. Ovaj zadatak obavlja enzimski sistem koji prenosi terminalnu fosfatnu grupu ATP-a na jedan od atoma kiseonika karboksilne grupe (formira se grupa), tj. PGA se pretvara u difosfoglicerinsku kiselinu. Jednom kada NADPHN donira jedan atom vodika plus jedan elektron ugljiku karboksilne grupe ovog jedinjenja (ekvivalentno dva elektrona plus vodikov ion, H+), jednostruka veza C-O se prekida i kisik vezan na fosfor se prenosi na anorganski fosfat , HPO42-, a karboksilna grupa O =C-O- prelazi u aldehid O=C-H. Ovo posljednje je karakteristično za određenu klasu šećera. Kao rezultat toga, PGA se, uz učešće ATP-a i NADPH-a, reducira u šećer-fosfat (trioz-fosfat). Cijeli proces opisan gore može se predstaviti sljedećim jednadžbama: 1) Ribuloza monofosfat + ATP -> Ribuloza difosfat + ADP 2) Ribuloza difosfat + CO2 -> Nestabilno jedinjenje C6 3) Nestabilno jedinjenje C6 + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H2PO42- + trioza fosfat (C3). Krajnji rezultat reakcija 1-4 je formiranje dva molekula trioza fosfata (C3) iz ribuloza monofosfata i CO2 uz utrošak dva molekula NADPH i tri molekula ATP. U ovoj seriji reakcija je predstavljen cjelokupni doprinos svjetlosnog stadijuma - u obliku ATP-a i NADPH - ciklusu redukcije ugljika. Naravno, svjetlosna faza mora dodatno snabdjeti ove kofaktore za redukciju nitrata i sulfata i za pretvaranje PGA i triozfosfata nastalih u ciklusu u druge organske tvari - ugljikohidrate, proteine ​​i masti. Značaj narednih faza ciklusa je u tome što dovode do regeneracije spoja sa pet ugljenika, ribuloza monofosfata, neophodnog za ponovno pokretanje ciklusa. Ovaj dio petlje može se napisati na sljedeći način:

što daje ukupno 5C3 -> 3C5. Tri molekula ribuloza monofosfata, formirana od pet molekula triozfosfata, pretvaraju se - nakon dodavanja CO2 (karboksilacije) i redukcije - u šest molekula triozfosfata. Dakle, kao rezultat jedne revolucije ciklusa, jedan molekul ugljičnog dioksida je uključen u organsko jedinjenje sa tri ugljika; tri okretaja ciklusa ukupno daju novu molekulu potonjeg, a za sintezu molekula šećera sa šest ugljika (glukoze ili fruktoze) potrebna su dva molekula s tri ugljika i, shodno tome, 6 okretaja ciklusa. Ciklus daje povećanje organske materije reakcijama u kojima nastaju različiti šećeri, masne kiseline i aminokiseline, tj. "građevinski blokovi" škroba, masti i proteina. Činjenica da direktni proizvodi fotosinteze nisu samo ugljikohidrati, već i aminokiseline, a moguće i masne kiseline, utvrđena je i pomoću oznake izotopa - radioaktivnog izotopa ugljika. Kloroplast nije samo čestica prilagođena za sintezu škroba i šećera. Ovo je vrlo složena, dobro organizirana "tvornica", sposobna ne samo da proizvede sve materijale od kojih je i sama izgrađena, već i opskrbi smanjenim ugljičnim spojevima one dijelove ćelije i one biljne organe koji ne provode fotosintezu. sebe.
LITERATURA
Edwards J., Walker D. Fotosinteza biljaka C3 i C4: mehanizmi i regulacija. M., 1986. Raven P., Evert R., Eichhorn S. Moderna botanika, tom 1. M., 1990.

Collier's Encyclopedia. - Otvoreno društvo. 2000 .

Fotosinteza bez hlorofila

Prostorna lokalizacija

Fotosinteza biljaka odvija se u hloroplastima: izolovanim dvomembranskim organelama ćelije. Kloroplasti se mogu naći u ćelijama plodova i stabljika, ali glavni organ fotosinteze, anatomski prilagođen za njeno odvijanje, je list. U listu je tkivo palisadnog parenhima najbogatije hloroplastima. Kod nekih sukulenta sa degenerisanim listovima (kao što su kaktusi), glavna fotosintetska aktivnost povezana je sa stabljikom.

Svetlost za fotosintezu se potpunije hvata zbog ravnog oblika lista, koji obezbeđuje visok odnos površine i zapremine. Voda se isporučuje iz korijena kroz razvijenu mrežu žila (lisnih žila). Ugljični dioksid dijelom ulazi difuzijom kroz kutikulu i epidermu, ali najveći dio difundira u list kroz stomate i kroz list kroz međućelijski prostor. Biljke koje provode CAM fotosintezu razvile su posebne mehanizme za aktivnu asimilaciju ugljičnog dioksida.

Unutrašnji prostor hloroplasta ispunjen je bezbojnim sadržajem (stroma) i prodiru ga membrane (lamele), koje, kada su međusobno povezane, formiraju tilakoide, koji se grupišu u hrpe zvane grana. Intratilakoidni prostor je odvojen i ne komunicira sa ostatkom strome; takođe se pretpostavlja da unutrašnji prostor svih tilakoida međusobno komunicira. Svjetlosne faze fotosinteze su ograničene na membrane; autotrofna fiksacija CO 2 se događa u stromi.

Kloroplasti imaju svoju DNK, RNK, ribozome (tip 70-ih) i dolazi do sinteze proteina (iako se ovaj proces kontrolira iz jezgre). Ne sintetiziraju se ponovo, već nastaju dijeljenjem prethodnih. Sve je to omogućilo da se smatraju potomcima slobodnih cijanobakterija koje su postale dio eukariotske ćelije tokom procesa simbiogeneze.

Fotosistem I

Kompleks za sakupljanje svjetlosti I sadrži približno 200 molekula hlorofila.

U reakcionom centru prvog fotosistema nalazi se dimer hlorofila a sa maksimumom apsorpcije na 700 nm (P700). Nakon ekscitacije svjetlosnim kvantom, obnavlja primarni akceptor - hlorofil a, koji obnavlja sekundarni (vitamin K 1 ili filokinon), nakon čega se elektron prenosi na feredoksin, koji reducira NADP pomoću enzima feredoksin-NADP reduktaze.

Protein plastocijanin, redukovan u kompleksu b 6 f, transportuje se u reakcioni centar prvog fotosistema iz intratilakoidnog prostora i prenosi elektron na oksidovani P700.

Ciklični i pseudociklički transport elektrona

Pored gore opisane kompletne neciklične putanje elektrona, otkrivena je ciklična i pseudociklična putanja.

Suština cikličnog puta je da feredoksin, umjesto NADP-a, reducira plastokinon, koji ga vraća nazad u b 6 f kompleks. Ovo rezultira većim gradijentom protona i više ATP-a, ali ne i NADPH.

Na pseudocikličnom putu, feredoksin redukuje kiseonik, koji se dalje pretvara u vodu i može se koristiti u fotosistemu II. U ovom slučaju, NADPH se također ne formira.

Mračna pozornica

U tamnoj fazi, uz učešće ATP-a i NADPH, CO 2 se redukuje u glukozu (C 6 H 12 O 6). Iako svjetlo nije potrebno za ovaj proces, ono je uključeno u njegovu regulaciju.

C 3 fotosinteza, Calvinov ciklus

Treća faza uključuje 5 PHA molekula, koji se formiranjem jedinjenja 4-, 5-, 6- i 7-ugljika spajaju u 3 5-ugljik ribuloza-1,5-bifosfat, za koji je potreban 3ATP.

Konačno, dva PHA su potrebna za sintezu glukoze. Za formiranje jednog od njegovih molekula potrebno je 6 ciklusnih okretaja, 6 CO 2, 12 NADPH i 18 ATP.

C 4 fotosinteza

Glavni članci: Hatch-Slack-Karpilov ciklus, C4 fotosinteza

Pri niskoj koncentraciji CO 2 otopljenog u stromi, ribuloza bifosfat karboksilaza katalizira reakciju oksidacije ribuloza-1,5-bifosfata i njegovu razgradnju na 3-fosfoglicerinsku kiselinu i fosfoglikolnu kiselinu, koja se prisilno koristi u procesu fotorespiracije. .

Kako bi povećale koncentraciju CO2, biljke tipa 4 C promijenile su anatomiju listova. Calvinov ciklus je lokaliziran u stanicama ovojnice vaskularnog snopa; u stanicama mezofila, pod djelovanjem PEP karboksilaze, fosfoenolpiruvat se karboksilira u oksalooctenu kiselinu, koja se pretvara u malat ili aspartat i transportuje do stanica ovojnice, gdje se se dekarboksilira u piruvat, koji se vraća u ćelije mezofila.

Sa 4, fotosinteza praktično nije praćena gubicima ribuloza-1,5-bifosfata iz Calvinovog ciklusa, te je stoga efikasnija. Međutim, nije potrebno 18, već 30 ATP za sintezu 1 molekule glukoze. To je opravdano u tropima, gdje vruća klima zahtijeva držanje stomata zatvorenim, što sprječava ulazak CO 2 u list, kao i ruderalnom životnom strategijom.

sama fotosinteza

Kasnije je otkriveno da biljke osim što oslobađaju kisik, apsorbiraju ugljični dioksid i uz sudjelovanje vode sintetiziraju organsku tvar na svjetlu. Na osnovu zakona održanja energije, Robert Mayer je pretpostavio da biljke pretvaraju energiju sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih veza. W. Pfeffer je ovaj proces nazvao fotosintezom.

Klorofile su prvi izolovali P. J. Peltier i J. Caventou. M. S. Tsvet je uspio odvojiti pigmente i zasebno ih proučavati koristeći metodu hromatografije koju je stvorio. Spektre apsorpcije hlorofila proučavao je K. A. Timiryazev, koji je, razvijajući Mayerove principe, pokazao da upravo apsorbirani zraci omogućavaju povećanje energije sistema, stvarajući visokoenergetske C-C veze umjesto slabih C-O i O-H veza ( prije toga se vjerovalo da se u fotosintezi koriste žute zrake koje ne apsorbiraju pigmenti lista). To je učinjeno zahvaljujući metodi koju je stvorio za obračun fotosinteze zasnovane na apsorbovanom CO 2: tokom eksperimenata na osvetljavanju biljke svetlošću različitih talasnih dužina (različite boje), pokazalo se da se intenzitet fotosinteze poklapa sa spektrom apsorpcije hlorofila. .

Kornelis van Niel je pretpostavio da je redoks priroda fotosinteze (i kiseonika i anoksigena). To je značilo da se kisik u fotosintezi u potpunosti formira iz vode, što je eksperimentalno potvrdio A.P. Vinogradov u eksperimentima s oznakom izotopa. Robert Hill je otkrio da se proces oksidacije vode (i oslobađanja kisika) i asimilacije CO 2 može razdvojiti. W. D. Arnon je uspostavio mehanizam svjetlosnih faza fotosinteze, a suštinu procesa asimilacije CO 2 otkrio je Melvin Calvin koristeći izotope ugljika kasnih 1940-ih, za što je dobio Nobelovu nagradu.

Druge činjenice

vidi takođe

Književnost

• Hall D., Rao K. Fotosinteza: Transl. sa engleskog - M.: Mir, 1983.
• Fiziologija biljaka / ur. prof. Ermakova I. P. - M.: Akademija, 2007
• Molekularna biologija ćelija / Albertis B., Bray D. et al. U 3 sv. - M.: Mir, 1994
• Rubin A. B. Biofizika. U 2 tom. - M.: Izdavačka kuća. Moskovski univerzitet i nauka, 2004.
• Chernavskaya N. M.,

Proces pretvaranja energije zračenja od Sunca u hemijsku energiju koristeći potonju u sintezi ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida. Ovo je jedini način da se uhvati sunčeva energija i iskoristi za život na našoj planeti.

Hvatanje i transformaciju sunčeve energije provode različiti fotosintetski organizmi (fotoautotrofi). Tu spadaju višećelijski organizmi (više zelene biljke i njihovi niži oblici - zelene, smeđe i crvene alge) i jednoćelijski organizmi (euglena, dinoflagelati i dijatomeje). Veliku grupu fotosintetskih organizama čine prokarioti - plavo-zelene alge, zelene i ljubičaste bakterije. Otprilike polovinu rada fotosinteze na Zemlji obavljaju više zelene biljke, a preostalu polovinu obavljaju uglavnom jednoćelijske alge.

Prve ideje o fotosintezi formirane su u 17. veku. Nakon toga, kako su novi podaci postali dostupni, ove ideje su se mnogo puta mijenjale. [prikaži] .

Razvoj ideja o fotosintezi

Proučavanje fotosinteze započelo je 1630. godine, kada je van Helmont pokazao da biljke same tvore organske tvari i da ih ne dobivaju iz tla. Vaganjem posude zemlje u kojoj je rasla vrba i samog stabla pokazao je da je tokom 5 godina masa stabla porasla za 74 kg, dok je tlo izgubilo samo 57 g. Van Helmont je zaključio da je biljka dobila ostatak svoje hrane iz vode koja je korišćena za zalivanje drveta. Sada znamo da je glavni materijal za sintezu ugljični dioksid, koji biljka izdvaja iz zraka.

Godine 1772. Joseph Priestley je pokazao da klice mente "ispravljaju" zrak "ukaljan" upaljenom svijećom. Sedam godina kasnije, Jan Ingenhuis je otkrio da biljke mogu "ispraviti" loš zrak samo ako su na svjetlu, a sposobnost biljaka da "ispravljaju" zrak proporcionalna je jasnoći dana i dužini vremena koje biljke ostaju u zraku. sunce. U mraku biljke emituju zrak koji je “štetan za životinje”.

Sljedeći važan korak u razvoju znanja o fotosintezi bili su eksperimenti Saussurea, provedeni 1804. godine. Vaganjem zraka i biljaka prije i nakon fotosinteze, Saussure je ustanovio da povećanje suhe mase biljke premašuje masu ugljičnog dioksida apsorbiranog iz zraka. Saussure je zaključio da je još jedna supstanca uključena u povećanje mase voda. Dakle, prije 160 godina proces fotosinteze je zamišljen na sljedeći način:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + ugljični dioksid + solarna energija ----> Organska materija + kisik

Ingenhues je predložio da je uloga svjetlosti u fotosintezi razlaganje ugljičnog dioksida; u ovom slučaju se oslobađa kisik, a oslobođeni “ugljik” se koristi za izgradnju biljnog tkiva. Na osnovu toga, živi organizmi su podijeljeni na zelene biljke koje mogu koristiti sunčevu energiju za “asimilaciju” ugljičnog dioksida i druge organizme koji ne sadrže hlorofil, koji ne mogu koristiti svjetlosnu energiju i nisu u stanju da asimiliraju CO 2.

Ovaj princip podjele živog svijeta narušen je kada je S. N. Winogradsky 1887. otkrio hemosintetske bakterije - organizme bez hlorofila sposobne da asimiliraju (tj. pretvaraju se u organska jedinjenja) ugljični dioksid u mraku. Također je poremećen kada je 1883. Engelmann otkrio ljubičaste bakterije koje provode neku vrstu fotosinteze koja nije praćena oslobađanjem kisika. U jednom trenutku ova činjenica nije bila adekvatno cijenjena; U međuvremenu, otkriće kemosintetskih bakterija koje asimiliraju ugljični dioksid u mraku pokazuje da se asimilacija ugljičnog dioksida ne može smatrati specifičnom karakteristikom same fotosinteze.

Nakon 1940. godine, zahvaljujući korištenju označenog ugljika, ustanovljeno je da su sve stanice - biljne, bakterijske i životinjske - sposobne da asimiliraju ugljični dioksid, odnosno da ga ugrade u molekule organskih tvari; Razlikuju se samo izvori iz kojih crpe energiju potrebnu za to.

Još jedan veliki doprinos proučavanju fotosinteze dao je 1905. Blackman, koji je otkrio da se fotosinteza sastoji od dvije uzastopne reakcije: brze svjetlosne reakcije i niza sporijih faza neovisnih o svjetlosti, koje je nazvao reakcijom brzine. Koristeći svjetlo visokog intenziteta, Blackman je pokazao da se fotosinteza odvija istom brzinom pod isprekidanom svjetlošću s bljeskovima koji traju samo djelić sekunde kao pod kontinuiranim svjetlom, uprkos činjenici da u prvom slučaju fotosintetski sistem prima upola manje energije. Intenzitet fotosinteze se smanjivao samo sa značajnim povećanjem mračnog perioda. U daljnjim istraživanjima, utvrđeno je da se brzina tamne reakcije značajno povećava s povećanjem temperature.

Sljedeću hipotezu u vezi s kemijskom osnovom fotosinteze iznio je van Niel, koji je 1931. godine eksperimentalno pokazao da se fotosinteza u bakterijama može odvijati u anaerobnim uvjetima, bez oslobađanja kisika. Van Niel je sugerirao da je, u principu, proces fotosinteze sličan kod bakterija i kod zelenih biljaka. U potonjem se svjetlosna energija koristi za fotolizu vode (H 2 0) uz nastajanje redukcijskog agensa (H), određenog sudjelovanjem u asimilaciji ugljičnog dioksida, i oksidacijskog agensa (OH), hipotetičkog prekursora molekularni kiseonik. Kod bakterija fotosinteza se uglavnom odvija na isti način, ali donor vodika je H2S ili molekularni vodonik, pa se stoga kisik ne oslobađa.

Moderne ideje o fotosintezi

Prema savremenim konceptima, suština fotosinteze je pretvaranje energije zračenja sunčeve svetlosti u hemijsku energiju u obliku ATP-a i redukovanog nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).

Trenutno je općeprihvaćeno da se proces fotosinteze sastoji od dvije faze u kojima fotosintetske strukture aktivno učestvuju [prikaži] i fotosenzitivnim ćelijskim pigmentima.

Fotosintetske strukture

U bakterijama fotosintetske strukture su predstavljene u obliku invaginacija ćelijske membrane, formirajući lamelarne organele mezozoma. Izolirani mezozomi dobiveni uništavanjem bakterija nazivaju se hromatofori, u njima je koncentriran aparat osjetljiv na svjetlost.

Kod eukariota Fotosintetski aparat se nalazi u posebnim unutarćelijskim organelama – hloroplastima, koji sadrže zeleni pigment hlorofil, koji biljci daje zelenu boju i igra ključnu ulogu u fotosintezi, hvatajući energiju sunčeve svetlosti. Kloroplasti, poput mitohondrija, također sadrže DNK, RNK i aparat za sintezu proteina, odnosno imaju potencijalnu sposobnost da se sami razmnožavaju. Kloroplasti su nekoliko puta veći od mitohondrija. Broj hloroplasta kreće se od jednog u algi do 40 po ćeliji u višim biljkama.

Osim hloroplasta, ćelije zelenih biljaka sadrže i mitohondrije, koji se koriste za proizvodnju energije noću kroz disanje, kao u heterotrofnim ćelijama.

Kloroplasti imaju sferni ili spljošteni oblik. Okruženi su sa dve membrane – spoljašnjom i unutrašnjom (slika 1). Unutrašnja membrana je raspoređena u obliku naslaganih spljoštenih diskova nalik mjehurićima. Ovaj stog se zove grana.

Svako zrno se sastoji od pojedinačnih slojeva raspoređenih poput stupova novčića. Slojevi proteinskih molekula izmjenjuju se sa slojevima koji sadrže hlorofil, karotene i druge pigmente, kao i posebne oblike lipida (koji sadrže galaktozu ili sumpor, ali samo jednu masnu kiselinu). Čini se da se ovi surfaktantni lipidi adsorbiraju između pojedinačnih slojeva molekula i služe za stabilizaciju strukture koja se sastoji od naizmjeničnih slojeva proteina i pigmenata. Ova slojevita (lamelarna) struktura grane najvjerovatnije olakšava prijenos energije tokom fotosinteze s jednog molekula na obližnji.

U algama nema više od jednog zrna u svakom hloroplastu, a u višim biljkama do 50 zrna, koja su međusobno povezana membranskim mostovima. Vodena sredina između grana je stroma hloroplasta, koja sadrži enzime koji provode "tamne reakcije"

Strukture nalik vezikulama koje čine granu nazivaju se tilaktoidi. U grani ima od 10 do 20 tilaktoida.

Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica fotosinteze tilaktoidne membrane, koja sadrži potrebne pigmente za hvatanje svjetlosti i komponente aparata za transformaciju energije, naziva se kvantozom, koji se sastoji od približno 230 molekula klorofila. Ova čestica ima masu od oko 2 x 10 6 daltona i dimenzije od oko 17,5 nm.

Kopnene biljke upijaju vodu potrebnu za fotosintezu kroz svoje korijenje, dok je vodene biljke primaju difuzijom iz okoline. Ugljični dioksid, neophodan za fotosintezu, difundira u biljku kroz male rupice na površini listova - stomata. Budući da se ugljični dioksid troši tokom fotosinteze, njegova koncentracija u ćeliji je obično nešto niža nego u atmosferi. Kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze difundira iz ćelije, a zatim iz biljke kroz stomate. Šećeri proizvedeni tokom fotosinteze difundiraju i do onih dijelova biljke gdje je njihova koncentracija niža.

Za obavljanje fotosinteze biljkama je potrebno puno zraka, jer sadrži samo 0,03% ugljičnog dioksida. Posljedično, iz 10.000 m 3 zraka može se dobiti 3 m 3 ugljičnog dioksida, iz kojeg se tokom fotosinteze formira oko 110 g glukoze. Biljke općenito bolje rastu s višim razinama ugljičnog dioksida u zraku. Stoga je u nekim staklenicima sadržaj CO 2 u zraku podešen na 1-5%.

Sunčeva energija i različiti pigmenti učestvuju u realizaciji fotohemijske funkcije fotosinteze: zeleni - hlorofili a i b, žuti - karotenoidi i crveni ili plavi - fikobilini. Među ovim kompleksom pigmenata fotokemijski je aktivan samo hlorofil a. Preostali pigmenti imaju sporednu ulogu, jer su samo sakupljači svjetlosnih kvanta (neka vrsta sočiva za prikupljanje svjetlosti) i njihovi provodnici do fotohemijskog centra.

Na osnovu sposobnosti hlorofila da efikasno apsorbuje sunčevu energiju određene talasne dužine, identifikovani su funkcionalni fotohemijski centri ili fotosistemi u tilaktoidnim membranama (slika 3):

• fotosistem I (hlorofil A) - sadrži pigment 700 (P 700) koji apsorbira svjetlost talasne dužine od oko 700 nm, igra glavnu ulogu u formiranju proizvoda svetlosnog stadijuma fotosinteze: ATP i NADP · H 2
• fotosistem II (hlorofil b) - sadrži pigment 680 (P 680), koji apsorbira svjetlost talasne dužine od 680 nm, igra pomoćnu ulogu tako što nadoknađuje elektrone izgubljene fotosistemom I fotolizom vode

Na svakih 300-400 molekula pigmenata koji sakupljaju svjetlost u fotosistemima I i II, postoji samo jedan molekul fotohemijski aktivnog pigmenta - hlorofil a.

Kvant svjetlosti koji apsorbira biljka

• prenosi pigment P 700 iz osnovnog stanja u pobuđeno stanje - P * 700, u kojem lako gubi elektron sa formiranjem pozitivne elektronske rupe u obliku P 700 + prema shemi:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Nakon čega molekul pigmenta koji je izgubio elektron može poslužiti kao akceptor elektrona (sposoban prihvatiti elektron) i transformirati se u reducirani oblik

• izaziva razgradnju (fotooksidaciju) vode u fotohemijskom centru P 680 fotosistema II prema šemi

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotoliza vode naziva se Hillova reakcija. Elektrone proizvedene tokom razgradnje vode u početku prihvata supstanca označena Q (koja se ponekad naziva citokrom C 550 zbog svoje maksimalne apsorpcije, iako nije citokrom). Zatim, iz supstance Q, kroz lanac nosača sličnog mitohondrijskom, elektroni se dovode u fotosistem I kako bi popunili elektronsku rupu nastalu kao rezultat apsorpcije svjetlosnih kvanta od strane sistema i obnovili pigment P + 700

Ako takva molekula jednostavno primi natrag isti elektron, tada će se svjetlosna energija osloboditi u obliku topline i fluorescencije (to je zbog fluorescencije čistog klorofila). Međutim, u većini slučajeva, oslobođeni negativno nabijeni elektron prihvaćaju posebni željezo-sumporni proteini (FeS centar), a zatim

1. ili se transportuje duž jednog od nosećih lanaca nazad do P+700, ispunjavajući elektronsku rupu
2. ili duž drugog lanca transportera preko feredoksina i flavoproteina do trajnog akceptora - NADP · H 2

U prvom slučaju dolazi do zatvorenog cikličkog transporta elektrona, au drugom do necikličkog transporta.

Oba procesa katalizira isti lanac transporta elektrona. Međutim, tokom ciklične fotofosforilacije, elektroni se vraćaju iz hlorofila A nazad na hlorofil A, dok se u necikličnoj fotofosforilaciji elektroni prenose sa hlorofila b na hlorofil A.

Tako se elektroni izgubljeni sa P 700 nadoknađuju elektronima iz vode razložene pod uticajem svetlosti u fotosistemu II.

A+ do osnovnog stanja, očigledno nastaju pri ekscitaciji hlorofila b. Ovi visokoenergetski elektroni prolaze do feredoksina, a zatim kroz flavoprotein i citokrome do hlorofila A. U posljednjoj fazi dolazi do fosforilacije ADP u ATP (slika 5).

Elektroni potrebni za vraćanje hlorofila V njegovo osnovno stanje verovatno snabdevaju OH - joni koji nastaju tokom disocijacije vode. Neki od molekula vode disociraju na H + i OH - jone. Kao rezultat gubitka elektrona, OH - joni se pretvaraju u radikale (OH), koji potom proizvode molekule vode i plinovitog kisika (slika 6).

Ovaj aspekt teorije potvrđuju rezultati eksperimenata sa vodom i CO 2 označenim sa 18 0 [prikaži] .

Prema ovim rezultatima, sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode, a ne iz CO 2 . Reakcije cijepanja vode još nisu detaljno proučavane. Jasno je, međutim, da implementacija svih sekvencijalnih reakcija necikličke fotofosforilacije (slika 5), ​​uključujući i ekscitaciju jedne molekule klorofila A i jednu molekulu hlorofila b, trebalo bi da dovede do formiranja jednog NADP molekula · H, dva ili više ATP molekula iz ADP i Pn i do oslobađanja jednog atoma kiseonika. Za to su potrebna najmanje četiri kvanta svjetlosti - dva za svaki molekul hlorofila.

Neciklični tok elektrona iz H 2 O u NADP · H2, koji se javlja tokom interakcije dva fotosistema i lanaca transporta elektrona koji ih povezuju, posmatra se suprotno vrednostima redoks potencijala: E° za 1/2O2/H2O = +0,81 V, i E° za NADP/NADP · H = -0,32 V. Svetlosna energija obrće tok elektrona. Značajno je da se pri prenošenju iz fotosistema II u fotosistem I dio energije elektrona akumulira u obliku protonskog potencijala na tilaktoidnoj membrani, a zatim u ATP energiju.

Mehanizam stvaranja protonskog potencijala u lancu transporta elektrona i njegovo korištenje za stvaranje ATP-a u hloroplastima sličan je onom u mitohondrijima. Međutim, postoje neke posebnosti u mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi su kao mitohondrije okrenute naopačke, tako da je smjer prijenosa elektrona i protona kroz membranu suprotan smjeru u mitohondrijalnoj membrani (slika 6). Elektroni se kreću prema van, a protoni se koncentrišu unutar tilaktoidnog matriksa. Matrica je nabijena pozitivno, a vanjska membrana tilaktoida je nabijena negativno, tj. smjer gradijenta protona je suprotan njegovom smjeru u mitohondrijima.

Još jedna karakteristika je značajno veći udio pH u protonskom potencijalu u odnosu na mitohondrije. Tilaktoidni matriks je jako zakiseljen, tako da Δ pH može doseći 0,1-0,2 V, dok je Δ Ψ oko 0,1 V. Ukupna vrijednost Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, označena u hloroplastima kao "CF 1 + F 0" kompleks, također je orijentirana u suprotnom smjeru. Njegova glava (F 1) gleda prema van, prema stromi hloroplasta. Protoni se istiskuju kroz CF 0 + F 1 iz matrice, a ATP se formira u aktivnom centru F 1 zbog energije protonskog potencijala.

Za razliku od mitohondrijalnog lanca, tilaktoidni lanac očigledno ima samo dva mesta konjugacije, tako da su za sintezu jednog ATP molekula potrebna tri protona umesto dva, odnosno odnos od 3 H + /1 mol ATP-a.

Dakle, u prvoj fazi fotosinteze, tokom svjetlosnih reakcija, ATP i NADP nastaju u stromi hloroplasta · H - proizvodi neophodni za tamne reakcije.

Tamne reakcije fotosinteze su proces ugradnje ugljičnog dioksida u organsku tvar kako bi se formirali ugljikohidrati (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije se javljaju u stromi hloroplasta uz sudjelovanje proizvoda svjetlosnog stadijuma fotosinteze - ATP i NADP · H2.

Asimilacija ugljičnog dioksida (fotohemijska karboksilacija) je ciklični proces, koji se također naziva fotosintetički ciklus pentoza fosfata ili Calvinov ciklus (slika 7). U njemu postoje tri glavne faze:

• karboksilacija (fiksacija CO 2 sa ribuloza difosfatom)
• redukcija (formiranje trioze fosfata tokom redukcije 3-fosfoglicerata)
• regeneracija ribuloza difosfata

Ribuloza 5-fosfat (šećer koji sadrži 5 atoma ugljika sa fosfatnim dijelom na ugljiku 5) podliježe fosforilaciji pomoću ATP-a, što rezultira stvaranjem ribuloza difosfata. Ova potonja supstanca se karboksilira dodatkom CO2, očigledno u intermedijer sa šest ugljenika, koji se, međutim, odmah cijepa dodatkom molekula vode, formirajući dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Fosfoglicerinska kiselina se zatim redukuje enzimskom reakcijom koja zahtijeva prisustvo ATP-a i NADP-a. · H sa stvaranjem fosfogliceraldehida (šećer sa tri ugljenika - trioza). Kao rezultat kondenzacije dvije takve trioze nastaje molekul heksoze, koji se može uključiti u molekul škroba i tako pohraniti kao rezervu.

Da bi se završila ova faza ciklusa, fotosinteza apsorbira 1 molekul CO2 i koristi 3 molekula ATP-a i 4 H atoma (vezani za 2 molekula NAD-a · N). Iz heksoza fosfata, kroz određene reakcije pentozofosfatnog ciklusa (slika 8), regeneriše se ribuloza fosfat, koji opet može za sebe vezati još jedan molekul ugljičnog dioksida.

Nijedna od opisanih reakcija - karboksilacija, redukcija ili regeneracija - ne može se smatrati specifičnom samo za fotosintetičku ćeliju. Jedina razlika koju su otkrili je da reakcija redukcije koja pretvara fosfoglicerinsku kiselinu u fosfogliceraldehid zahtijeva NADP. · N, ne PREKO · N, kao i obično.

Fiksaciju CO 2 ribuloza difosfatom katalizira enzim ribuloza difosfat karboksilaza: ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Zatim se 3-fosfoglicerat reducira uz pomoć NADP-a · H 2 i ATP u gliceraldehid 3-fosfat. Ovu reakciju katalizira enzim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid 3-fosfat se lako izomerizira u dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata se koriste u formiranju fruktoza bisfosfata (obrnuta reakcija katalizirana fruktoza bisfosfat aldolazom). Dio molekula nastalog fruktoza bisfosfata učestvuje, zajedno sa triozom fosfatima, u regeneraciji ribuloza bisfosfata (zatvarajući ciklus), a drugi dio se koristi za skladištenje ugljikohidrata u fotosintetskim stanicama, kao što je prikazano na dijagramu.

Procjenjuje se da je za sintezu jednog molekula glukoze iz CO 2 u Calvinovom ciklusu potrebno 12 NADP · H + H + i 18 ATP (12 molekula ATP se troši na redukciju 3-fosfoglicerata, a 6 molekula se koristi u reakcijama regeneracije ribuloza difosfata). Minimalni odnos - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Može se primijetiti zajedništvo principa koji su u osnovi fotosintetske i oksidativne fosforilacije, a fotofosforilacija je, takoreći, obrnuta oksidativna fosforilacija:

Svetlosna energija je pokretačka snaga fosforilacije i sinteze organskih supstanci (S-H 2) tokom fotosinteze i, obrnuto, energija oksidacije organskih supstanci tokom oksidativne fosforilacije. Stoga su biljke te koje pružaju život životinjama i drugim heterotrofnim organizmima:

Ugljikohidrati proizvedeni tokom fotosinteze služe za izgradnju karbonskih skeleta brojnih organskih biljnih tvari. Organski dušikovi tvari apsorbiraju fotosintetski organizmi redukcijom neorganskih nitrata ili atmosferskog dušika, a sumpor se apsorbira redukcijom sulfata u sulfhidrilne grupe aminokiselina. Fotosinteza u konačnici osigurava izgradnju ne samo proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida, kofaktora neophodnih za život, već i brojnih sekundarnih produkata sinteze koji su vrijedne ljekovite tvari (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kiseline itd.). ).

Fotosinteza bez hlorofila

Fotosinteza bez klorofila nalazi se u bakterijama koje vole sol i imaju pigment osjetljiv na ljubičasto svjetlo. Pokazalo se da je ovaj pigment protein bakteriorhodopsin, koji sadrži, poput vizualne ljubičaste retine - rodopsin, derivat vitamina A - retinal. Bakteriorhodopsin, ugrađen u membranu bakterija koje vole sol, formira protonski potencijal na ovoj membrani kao odgovor na apsorpciju svjetlosti od strane retine, koja se pretvara u ATP. Dakle, bakteriorodopsin je pretvarač svjetlosne energije bez hlorofila.

Fotosinteza i vanjsko okruženje

Fotosinteza je moguća samo uz prisustvo svjetlosti, vode i ugljičnog dioksida. Efikasnost fotosinteze nije veća od 20% kod kultivisanih biljnih vrsta, a obično ne prelazi 6-7%. U atmosferi ima oko 0,03% (vol.) CO 2, kada se njegov sadržaj poveća na 0,1%, povećava se intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka, pa je preporučljivo prihranjivati ​​biljke bikarbonatima. Međutim, sadržaj CO 2 u vazduhu iznad 1,0% ima štetan uticaj na fotosintezu. Samo kopnene biljke u jednoj godini apsorbuju 3% ukupnog CO 2 Zemljine atmosfere, odnosno oko 20 milijardi tona.U ugljikohidratima sintetiziranim iz CO 2 akumulira se do 4 × 10 18 kJ svjetlosne energije. To odgovara kapacitetu elektrane od 40 milijardi kW. Nusprodukt fotosinteze, kisik, vitalan je za više organizme i aerobne mikroorganizme. Očuvanje vegetacije znači očuvanje života na Zemlji.

Efikasnost fotosinteze

Efikasnost fotosinteze u smislu proizvodnje biomase može se procijeniti kroz proporciju ukupnog sunčevog zračenja koje pada na određeno područje tokom određenog vremena koje je pohranjeno u organskoj tvari usjeva. Produktivnost sistema može se oceniti količinom organske suhe materije dobijene po jedinici površine godišnje, i izražene u jedinicama mase (kg) ili energije (mJ) dobijene proizvodnje po hektaru godišnje.

Prinos biomase tako zavisi od površine kolektora solarne energije (lišća) koji radi tokom godine i broja dana u godini sa takvim uslovima osvetljenja kada je fotosinteza moguća maksimalnom brzinom, što određuje efikasnost celokupnog procesa. . Rezultati određivanja udjela sunčevog zračenja (u %) dostupnih biljkama (fotosintetski aktivno zračenje, PAR), te poznavanje osnovnih fotokemijskih i biokemijskih procesa i njihove termodinamičke efikasnosti omogućavaju izračunavanje vjerojatnih maksimalnih brzina stvaranja organskih tvari. tvari u smislu ugljikohidrata.

Biljke koriste svjetlost talasne dužine od 400 do 700 nm, odnosno fotosintetski aktivno zračenje čini 50% ukupne sunčeve svjetlosti. Ovo odgovara intenzitetu na površini Zemlje od 800-1000 W/m2 za tipičan sunčan dan (u prosjeku). Prosječna maksimalna efikasnost konverzije energije tokom fotosinteze u praksi je 5-6%. Ove procjene su dobijene na osnovu proučavanja procesa vezivanja CO 2, kao i povezanih fizioloških i fizičkih gubitaka. Jedan mol vezanog CO 2 u obliku ugljenih hidrata odgovara energiji od 0,47 MJ, a energija mola kvanta crvenog svetla talasne dužine 680 nm (energetski najsiromašnija svetlost koja se koristi u fotosintezi) iznosi 0,176 MJ. Dakle, minimalni broj molova kvanta crvenog svjetla koji je potreban da se veže 1 mol CO 2 je 0,47:0,176 = 2,7. Međutim, budući da je za prijenos četiri elektrona iz vode za fiksiranje jednog CO 2 molekula potrebno najmanje osam kvanta svjetlosti, teorijska efikasnost vezivanja je 2,7:8 = 33%. Ovi proračuni su napravljeni za crveno svjetlo; Jasno je da će za bijelo svjetlo ova vrijednost biti shodno tome niža.

U najboljim poljskim uslovima, efikasnost fiksacije u biljkama dostiže 3%, ali to je moguće samo u kratkim periodima rasta i, računajući na cijelu godinu, iznosiće između 1 i 3%.

U praksi, prosječna godišnja efikasnost fotosintetske konverzije energije u umjerenim zonama je obično 0,5-1,3%, a za suptropske usjeve - 0,5-2,5%. Prinos koji se može očekivati ​​na datom nivou intenziteta sunčeve svjetlosti i različite fotosintetske efikasnosti može se lako procijeniti iz grafikona prikazanih na Sl. 9.

Značenje fotosinteze

• Proces fotosinteze je osnova ishrane svih živih bića, a takođe snabdeva čovečanstvo gorivom, vlaknima i bezbroj korisnih hemijskih jedinjenja.
• Oko 90-95% suhe težine usjeva formira se iz ugljičnog dioksida i vode spojenih iz zraka tokom fotosinteze.
• Ljudi koriste oko 7% fotosintetskih proizvoda kao hranu, stočnu hranu, gorivo i građevinski materijal.

Fotosinteza se događa u biljkama (uglavnom u njihovim listovima) na svjetlu. Ovo je proces u kojem se iz ugljičnog dioksida i vode formira organska tvar glukoza (jedna od vrsta šećera). Zatim se glukoza u stanicama pretvara u složeniju supstancu, škrob. I glukoza i skrob su ugljikohidrati.

Proces fotosinteze ne samo da proizvodi organsku materiju, već proizvodi i kiseonik kao nusproizvod.

Ugljični dioksid i voda su neorganske tvari, dok su glukoza i škrob organski. Stoga se često kaže da je fotosinteza proces stvaranja organskih tvari iz neorganskih tvari na svjetlu. Samo biljke, neki jednoćelijski eukarioti i neke bakterije su sposobne za fotosintezu. U ćelijama životinja i gljiva nema takvog procesa, pa su one prisiljene da apsorbiraju organske tvari iz okoline. U tom smislu, biljke se nazivaju autotrofi, a životinje i gljive heterotrofi.

Proces fotosinteze u biljkama odvija se u hloroplastima, koji sadrže zeleni pigment hlorofil.

Dakle, da bi došlo do fotosinteze potrebno je:

hlorofil,

ugljen-dioksid.

Tokom procesa fotosinteze nastaju:

organska materija,

kiseonik.

Biljke su prilagođene da hvataju svjetlost. Kod mnogih zeljastih biljaka listovi se skupljaju u takozvanu bazalnu rozetu, kada listovi ne zasjenjuju jedni druge. Drveće karakterizira mozaik lišća, u kojem listovi rastu tako da se što manje zasjenjuju. Kod biljaka se listovi mogu okrenuti prema svjetlosti zbog savijanja lisnih peteljki. Uz sve to, postoje biljke koje vole sjenu koje mogu rasti samo u sjeni.

Voda za fotosintezu ulazi u listove iz korijena duž stabljike. Stoga je važno da biljka dobije dovoljno vlage. Uz nedostatak vode i određenih minerala, proces fotosinteze je inhibiran.

Ugljični dioksid za fotosintezu uzima se direktno iz zraka lišćem. Kiseonik, koji biljka proizvodi tokom fotosinteze, naprotiv, ispušta se u vazduh. Razmjenu plinova olakšavaju međućelijski prostori (prostori između ćelija).

Organske tvari nastale u procesu fotosinteze dijelom se koriste u samim listovima, ali uglavnom teku u sve ostale organe i pretvaraju se u druge organske tvari, koriste se u energetskom metabolizmu i pretvaraju u rezervne hranjive tvari.