Heteroza. Šta je heteroza Heteroza se javlja kada

Povećanje snage, održivosti i produktivnosti hibrida prve generacije u odnosu na roditeljske oblike naziva se heterosis.

Koncept heteroze kao manifestacije “hibridne snage” u nauku je uveo američki genetičar W. Schell 1914. Fenomen hibridne snage prvi je uočio Charles Darwin u kukuruzu. U njegovim eksperimentima je smanjena produktivnost ove kulture i smanjena visina biljke kao rezultat samooprašivanja; Povećanu snagu biljaka dobivenu križanjem Charles Darwin povezao je s nasljednim razlikama u roditeljskim gametama.

Heteroza u prirodi- veoma drevni fenomen. U direktnoj je vezi sa nastankom i unapređenjem u procesu evolucije metode unakrsnog oprašivanja. Tokom mnogih stoljeća, prirodna selekcija je stvorila brojna ograničenja homozigotnosti i jednako brojna prilagođavanja za implementaciju heterozigotnosti.

Heteroza se kod hibrida manifestuje pojačanim rastom, intenzivnijim metabolizmom i većim prinosom. Povećana produktivnost heterotičnih hibrida njihova je glavna prednost. Povećanje prinosa hibrida prve generacije svih poljoprivrednih kultura u proseku iznosi 15-30%, a njihova ranozrelost se često povećava. Na primjer, kod paradajza heterogeni hibridi počinju da rađaju 10-12 dana ranije i premašuju prinos originalnih roditeljskih sorti za 45-50%. U Bugarskoj sve površine ove kulture zauzimaju heterotični hibridi. Koristeći heterozis, poljoprivredna proizvodnja se može značajno povećati.

Sa heterozom, sva svojstva i karakteristike biljaka nisu nužno poboljšane. Kod nekih od njih može biti izraženije nego kod drugih, a kod nekih izostati.

Heteroza se uočava prilikom ukrštanja sorti, kao i između vrsta i oblika koji su genetski i ekološki udaljeni. Najjače se manifestira i može se kontrolirati pri ukrštanju samooplodnih linija. Spaljivanjem je moguće razgraditi populaciju sorte na njene sastavne biotipove (linije). Tehnika indukcije nije komplikovana. Na primjer, kod kukuruza je metlica prekrivena pergamentnom izolacijom na samom početku cvatnje. Na istoj biljci klip se takođe izoluje pre nego što razvije niti. Najbolji materijal za izolaciju klipa je celofan. Dimenzije izolatora: za metlicu 20X30 cm, za klipove - 10x16 cm. Pergamentni izolatori se lijepe ljepilom za drvo, dodajući mu malu količinu hroma, a celofanski izolatori - zasićenom otopinom cink klorida.

Kada polen sazri, metlica se odsiječe i stavlja pod izolator zajedno sa klipom. Biljke dobijene samooprašivanjem se ponovo samooprašuju sledeće godine, ponavljajući ovaj postupak nekoliko godina. Nakon 4-5 godina inkubacije, praktično se postiže vrlo visok stepen ujednačenosti potomaka inkubacionih linija i dalje samooprašivanje postaje nepotrebno.

Odabrane linije se naknadno razmnožavaju ne pod izolatorima, već u posebnim područjima gdje dolazi do unakrsnog oprašivanja biljaka unutar iste linije bez rizika od narušavanja njihove homogenosti. Zbog niskog prinosa i slabog rasta, nastale inkubacione linije ne mogu se direktno koristiti. Ali među ovim linijama ima i onih koje su vrlo vrijedne zbog određenih ekonomski korisnih osobina. Na primjer, kod kukuruza se pojavljuju linije koje su otporne na čađ, vrlo opasnu bolest ove kulture koja ubija i do 10% usjeva. Neke linije se odlikuju visokim sadržajem masti ili proteina u sjemenu, visokom ranozrelošću, niskim rastom, otpornošću na oštećenja kukuruznim svrdlom, vjetrobranom itd. .

Nakon što linije postignu homogenost u morfološkim i fiziološkim karakteristikama, što se obično dešava nakon 4-5 godina samooprašivanja, procjenjuje se njihova kombinaciona sposobnost, odnosno sposobnost proizvodnje visokoproduktivnih hibrida. Postoje opšte i specifične sposobnosti kombinovanja.

Ukupna kombinovana snaga pokazuje prosječnu vrijednost linija u hibridnim kombinacijama. Određuje se rezultatima ukrštanja linija sa sortom koja služi kao roditeljski roditelj, u ovom slučaju nazvan tester.

Specifična kombinativna sposobnost ocjenjuje se rezultatima ukrštanja linija sa bilo kojom linijom ili jednostavnim hibridom. Ovim se identifikuju slučajevi u kojima se neke kombinacije pokažu boljim ili lošijim nego što bi se očekivalo na osnovu prosječnog kvaliteta proučavanih linija, utvrđenog procjenom ukupne sposobnosti kombinovanja.

Da bi se odredila specifična kombinaciona sposobnost samooplodnih linija, koriste se dijalelna ukrštanja, u kojima se svaka linija ukršta sa svim ostalima kako bi se dobile i procijenile sve moguće kombinacije.

Jedna od karakterističnih osobina heterozisa je njegova najveća manifestacija kod hibrida prve generacije, naglo smanjenje u drugoj generaciji i dalje slabljenje hibridne snage biljaka u narednim generacijama. To je zbog smanjenja broja heterozigotnih jedinki. Na primjer, ako će pri ukrštanju dvije samooplodne linije AAbb i aaBB u prvoj generaciji biti 100% heterozigotnih biljaka, onda će se u drugoj generaciji njihov broj smanjiti za 2 puta, a u trećoj - za 4 puta, itd.

I.V. Michurin je više puta ukazivao na prednosti sadnica prve generacije i kategorički se protivio korištenju hibrida druge i treće generacije u radu, jer samo u sadnicama prve hibridne generacije, koje zbog heterozigotnosti roditeljskih sorti. , ima širok spektar svojstava i svojstava, heterozis se konsoliduje tokom daljeg vegetativnog razmnožavanja.

Najvažnija razlika između heterotičnih hibrida i konvencionalnih hibridnih sorti je u tome što se koriste u proizvodnji samo u prvoj generaciji i stoga se proizvode godišnje.

Među ratarskim kulturama, heterozis se danas najviše koristi u kukuruzu. Konvencionalne sorte ove kulture gotovo su potpuno zamijenjene heterotičnim hibridima, koji su predstavljeni sljedećim glavnim tipovima. Sortno-linearni hibridi se dobijaju ukrštanjem sorte sa samooplodnom linijom ili ukrštanjem jednostavnog međulinijskog hibrida sa sortom. Primjer sortno-linearnih hibrida prvog tipa je Bukovina ZTV. Dobiven je ukrštanjem njemačke sorte Gloria Yanetsky T sa samooplodnom linijom VIR 44TV. Ova linija, koja je očinski oblik hibrida, jedna je od najboljih linija za samohranjivanje. Visoko je otporan na sušu i prašinu, ima visoku kombinativnu sposobnost, a biljke su mu najčešće dvouhe.

Hibrid Bukovinsky 3TV odlikuje se veoma visokom otpornošću na hladnoću, relativno rano sazrevanje i visokim prinosom, otporan na švedsku muhu, sposoban da zadrži zeleno lišće i stabljike u punoj zrelosti zrna.

Druga vrsta sortnih linearnih hibrida uključuje Dneprovsky 56TV. Dobiven je križanjem jednostavnog međulinijskog hibrida Iskra T sa sortom Severodakotskaya TV: Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV. Sortni hibridi premašuju prinos zrna konvencionalnih sorti u proseku za 4-5 c/ha, odnosno 15-20%. Zonirani su novi sortno-linearni hibridi: Bukovinski PT, hibrid Kolektiv 244, Dnjeprovski 260M.

Jednostavni međulinijski hibridi se dobijaju ukrštanjem dve samooplodne linije. Na primjer, ukrštanjem samooplodnih linija VIR 28 i VIR 29 dobijen je jednostavan međulinijski hibrid Ideal, a ukrštanjem VIR 44 i VIR 38 jednostavan međulinijski hibrid Slava.

Jednostavni međulinijski hibridi daju veliku heterozisnost, ali zbog niskog prinosa samooplodnih linija koje ih formiraju, dugo se ne koriste u proizvodnji. Posljednjih godina, kroz periodičnu selekciju, bilo je moguće povećati produktivnost samooplodnih linija i na njihovoj osnovi stvoriti nekoliko hibrida ove vrste, uključujući i one visoko produktivne kao što su Krasnodarsky 303TV, Odesskaya 50MV, Novinka, Nagrada TV, Zakarpatsky 2TV itd. Jednostavni međulinijski hibridi u proizvodnim uslovima prinos zrna najboljih dvostrukih međulinijskih i sortnolinijskih hibrida je 10-12 c/ha ili više. Tako, jednostavni hibrid Krasnodar 303TV, koji se široko uzgaja u stepskim regijama Ukrajine, Sjevernog Kavkaza i Moldavske SSR, daje 80-90 centi zrna po hektaru, a uz navodnjavanje - preko 150 centi. Novi jednostavni međulinijski hibridi Dneprovsky 70TV, Krasnodar 301TV, Moldavsky 385AMV, visoko-lizinski hibridi Krasnodar 303L i Hercules L su zonirani.

Na bazi jednostavnih međulinijskih hibrida stvaraju se visokoprinosni dvolinijski i sortno-linijski hibridi, kao i složene hibridne populacije. Na primjer, kao rezultat ukrštanja jednostavnog međulinijskog hibrida Astre (linija 346 X Khliniya Wud) sa jednostavnim hibridom Atlas (linija 502 X linija 21), dobijen je dvostruki međulinijski hibrid Moldavian 330 daju povećanje zrna prinos u odnosu na konvencionalne sorte 8-12 kvintala/ha, odnosno 25-40%. Zonirani su novi dvostruki međulinijski hibridi: Zherebkovsky 90 MB, Chuysky 60TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV.

Kompleksne hibridne populacije, ili sintetičke sorte, dobijaju se mešanjem semena nekoliko samooplodnih linija ili 2-4 dvostruka međulinijska hibrida. Za razliku od drugih vrsta hibrida, mogu se uzgajati bez primjetnog smanjenja heterozisa jednostavnim ponovnim sejanjem 3-4 godine. Zahvaljujući neprestanom unakrsnom oprašivanju, heterozis u takvoj populaciji može se održati na prilično visokom nivou nekoliko generacija.

Trilinearni hibridi se dobijaju ukrštanjem jednostavnih međulinijskih hibrida sa samooplodnim linijama. Na primjer, pri kreiranju trolinijskog hibrida Dneprovsky 460 MB, jednostavan hibrid Dneprovsky 20 M (linija VIRIUM x linija T 1353M) uzet je kao materinski oblik, a linija A 619 MB je uzet kao očinski oblik. Zonirani su trolinijski hibridi Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Kharkovsky 178 TV.

Da bi se dobilo hibridno sjeme, roditeljski oblici hibrida se sije u hibridizacijskim područjima.

Intenzitet rada i visoki troškovi uklanjanja metlica sa biljaka majčinskih oblika hibrida značajno su spriječili široku upotrebu fenomena heterozisa. Najbolje rješenje za ovo pitanje je pronaći ili stvoriti materinske oblike biljaka koje su muške sterilne, čime bi se eliminirala potreba za umjetnom kastracijom.

Skrenuta je pažnja da se kod mnogih biljnih vrsta sa dvospolnim cvjetovima povremeno nalaze izolirane jedinke sa sterilnim muškim generativnim organima. Takve činjenice su bile poznate Čarlsu Darvinu. On ih je posmatrao kao tendenciju vrste da pređe iz monoecije u dioeciju, koju je smatrao evolucijski savršenijom. Dakle, pojava jedinki sa muškim sterilitetom u jednodomnim biljkama prirodni je fenomen evolucijskog procesa.

Citoplazmatski muški sterilitet (CMS) prvi je uočio njemački genetičar K. Correns 1904. godine u vrtnoj biljci ljetne slanice. Godine 1921. engleski genetičar W. Betson ga je otkrio u lanu, a 1924. američki genetičar D. Jones otkrio ga je u luku. CMS u kukuruzu je prvi otkrio akademik M. I. Khadzhinov sa Ruske akademije poljoprivrednih nauka 1932. godine i, nezavisno od njega, u isto vrijeme američki genetičar M. Rhodes. Pojedinci sa CMS-om prenose ovu imovinu naslijedom samo preko majčinskih biljaka.

Ovo izvanredno otkriće se dugo nije koristilo u uzgoju. Ali počevši od 50-ih godina, cijenjen je i našao široku praktičnu primjenu, prvo u uzgoju kukuruza, a potom i mnogih drugih kultura.

U kukuruzu postoje dvije vrste CMS-a: teksaški (T) i moldavski (M). Teksaški tip CMS-a, koji proizvodi gotovo potpuno sterilne klipove, otkrio je američki genetičar D. Rogers na Teksaškoj eksperimentalnoj stanici 1944. godine, a moldavski tip CMS-a je otkrio G. S. Galeev na Kubanskoj stanici VIR-a 1953. godine. na uzorku lokalnog kukuruza iz Moldavije. Kod ove vrste steriliteta u prašnicima se formira mala količina održivog polena. Teksaški i moldavski tip CMS-a razlikuju se jedni od drugih po tome što svaki od njih ima svoje linije koje osiguravaju sterilitet ili vraćaju plodnost.

Metoda proizvodnje hibridnog sjemena kukuruza bez detaseliranja na bazi CMS-a počela je da se koristi početkom 50-ih godina. Za stvaranje hibrida kukuruza na sterilnoj osnovi potrebno je imati: sterilne analoge samooplodnih linija ili sorti; linije - fiksatori steriliteta; linije - vraćači plodnosti.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Šta je heterozis? To je pitanje koje ćemo pokušati razmotriti u ovom članku. Ovdje će se odrediti njegovo značenje i opće karakteristike fenomena. Dotaknućemo se i pojma „selekcija“, koji je direktno vezan za fenomen heterozisa, a pokušaćemo i da se upoznamo sa njim.

Uvod

Koncept selekcije je osnova iz koje „slijedi“ glavni predmet razmatranja u ovom članku – heterozis.

Selekcija je opći skup metodoloških tehnika pomoću kojih se stvaraju različite sorte biljaka i njihovi hibridi. Osoba dobija parametre koji su mu potrebni. Na primjer, povećani prinos i/ili kvalitet usjeva. Ovu nauku je čovek uspešno koristio tokom svoje evolucije nekoliko hiljada godina; skoro od samog početka ljudske civilizacije. Koristi ga veliki broj ljudi: od uzgajivača biljaka do pojedinačnih organizacija, vrtlara, farmera itd.

Oplemenjivanje je potraga za načinima stvaranja i uzgoja biljaka sa visokokvalitetnim karakteristikama (ubrzani rast, više plodova, otpornost na sušu itd.).

Selekcija nekad i sad

Sa razvojem nauke o uzgoju, napravljen je iskorak u potrazi za metodama za izbjegavanje incidenata povezanih s kvalitetom proizvoda općenito. Činjenica je da je ranije postojala slaba kontrola nad aktivnostima uzgajivača, što je omogućilo Lenape krompiru da uđe na tržište. Sadržavao je relativno veliku količinu otrovne tvari - solanina. To nije nanijelo štetu ljudskom zdravlju zbog činjenice da je proizvod brzo uklonjen iz prometa. Trenutno su sorte koje se puštaju uz dozvolu državne inspekcije najčešće sigurne. Također će biti zanimljivo znati da GMO nisu opasna hrana. Ovo je masovna zabluda. Genetski modificirani proizvodi se pažljivo provjeravaju i samo sigurni su u prodaju.

Efekat heteroze je metod selekcije. Zapravo, svaka osoba je rezultat kodiranja i modifikacije na nivou gena. Važno je zapamtiti da kućno selektivno uzgoj sorti, čak i uz kompetentan pristup, može konsolidirati ne samo potrebna i korisna svojstva, već i negativna.

Heteroza

Šta je heterozis? Ovaj koncept se definira kao proces koji omogućava povećanje održivosti različitih hibrida kroz nasljeđivanje/prenošenje određenih skupova genskih alela. Prenos provode majčinski organizmi, a shodno tome i kćerki organizmi nasljeđuju. Roditelji su heterogeni. Ovaj fenomen je suprotan inbreeding depresiji (smanjenje vitalnosti svih jedinki generacije zbog inbreedinga, što može dovesti do povećanja homozigotnosti). Fenomen heterozisa je povezan sa povećanjem vitalnosti hibridnih organizama 1. generacije kroz transfer genetskog materijala u heterozigotni oblik. Poluletalne alelne komponente se ne mogu manifestirati. Zbog prisustva heterozigotnog stanja pojavljuje se skup dominantnih gena koji su odgovorni za parametre visokog kvaliteta. Poluletalni alel je obično recesivan u informacijskom značaju. Međutim, postoje izuzeci.

Alelna varijanta enzima

Prilikom odgovora na pitanje šta je heteroza, potrebno je steći potpuniju sliku procesa navodeći da heterozigotacija može dovesti do stvaranja nekoliko varijanti alelnog enzima koji poboljšava kvalitet biljke. U poređenju sa homozigotnim stanjem alela, prisustvo ovog kvaliteta je obećavajuće i korisnije. Efekat heterozisa je u velikoj meri određen stepenom srodstva između roditeljskih pojedinaca. Što su srodni predstavnici roditeljskih jedinki udaljeniji, to će se uočavati veći efekat heterozisa i njegovo dejstvo na hibride 1. generacije.

Opservation

Jedan od prvih koji je uočio fenomen heterozisa je I. G. Kelreuter, koji je to učinio i prije nego što su otkriveni Mendelovi zakoni o raspodjeli nasljednog materijala između hibrida različitih generacija (3 glavna zakona). G. Shull je opisao heterozu u kukuruzu 1908. godine.

U biljnom heterozisu razlikuju se tri tipa: reproduktivni (povećanje plodnosti hibrida i njihovog prinosa), adaptivni / adaptivni (povećavanje adaptivnih sposobnosti hibrida na dejstvo različitih negativnih faktora) i somatski (povećavanje linearne veličine biljke, posebno utiče na težinu).

Opće informacije

Prilikom odgovora na pitanje šta je heteroza, takođe će biti važno znati da ovaj proces trenutno koristi genetiku za svoje potrebe. Genetika je ta koja čini opću osnovu teorijske osnove za selekciju biljnih organizama, životinja, bakterija, virusa i gljiva. Oslanjajući se na određene vrste materijala iz različitih objekata selekcije, stručnjaci odabiru vrste sličnog materijala koji bi omogućili stvaranje najboljih opcija za nove rase višećelijskih organizama i sojeve mikroorganizama.

Prilikom selekcije može se koristiti različit skup metoda ukrštanja, metode hibridološke analize, metode izazivanja mutacija itd. Primjer aktivnosti heterozisa je stvaranje i korištenje sorti žitarica koje su mutirani patuljci. To je bila posljedica djelovanja Zelene revolucije. Činjenica je da su ove vrste biljaka, na primjer, pšenica i pirinač, pogodne za žetvu tokom mašinske žetve. Ove biljke također pokazuju otpornost na polijeganje. Sve ovo vam omogućava da izbjegnete velike gubitke usjeva prilikom žetve usjeva. Metoda poliploidizacije, metoda umnožavanja hromozomskog seta, također je postala široko rasprostranjena. Najčešće, poliploidni organizmi imaju moćnije nasljedne osobine (na primjer, produktivnost). Čovjek je odavno počeo koristiti metode selekcije. Primijenjene su na biljke kao što su pšenica i raž, šećerna repa i krompir itd.

Fenomen heterozisa i hibridne snage biljke, kao što je već spomenuto, otkrio je I. G. Kelreuter. On je takođe posmatrao ovaj proces kod životinja.

Svaki ljetni stanovnik ili baštovan zna šta je heterosis. Druga stvar je da često jednostavno ne povezujemo ovaj biološki koncept i učinak koji on izaziva sa ovom složenom riječi. I iako se u fundamentalnoj naučnoj zajednici još uvijek vode rasprave o mehanizmima i efektu heteroze, prosječna osoba ga već dugo koristi u svakodnevnom životu. U članku ćemo pokušati jasno i jasno objasniti što je heterozis, kakav učinak izaziva i kako se koristi u ljudskoj ekonomskoj djelatnosti.

Akademsko znanje

Heteroza je biološki fenomen “hibridne snage”, odnosno povećanja vitalnosti, brzog rasta i veće veličine hibrida u prvoj generaciji u odnosu na roditeljske organizme. Filial 1 ili F1, kako se označavaju potomci prve generacije, ako roditelji nisu bili iste vrste, može, ali ne mora imati efekat heterozisa. Promjene se ne pojavljuju u narednim generacijama. Efekat heteroze nije uvek koristan za određeni organizam. Kao što je poznato, hibridi su često niske plodnosti (sposobnost reprodukcije plodnog potomstva) do i uključujući neplodnost.

Istorija otkrića

Šta je heterozis, odnosno jačanje hibrida, bilo je poznato i prije Mendelovih zakona nasljeđivanja. Termin je uveo američki biolog W. Schell 1914. godine. No, davne 1765. godine ruski prirodnjak i biolog I. Kelreuter prvi je opisao hibridnu snagu potomaka duhana dlake i metlice, koje je dobio umjetnim unakrsnim oprašivanjem biljaka. A C. Darwin je čak napisao odvojeno djelo o moći hibridnih oblika - "Učinak unakrsnog oprašivanja i samooprašivanja u biljnom svijetu" (1876). Hibridno sjeme kukuruza je u velikim količinama proizveo D. Bill na Poljoprivrednom koledžu u Michigenu još 1878. godine.

Mehanizam: komplementarnost ili nadmoć

Šta je heterozis sa stanovišta njegovih mehanizama i danas je pitanje. Među kompetentnim naučnicima postoje dvije teorije o mehanizmu ovog fenomena:

• Teorija komplementarnosti objašnjava fenomen jačanja hibrida „uključivanjem“ gena koje su roditeljski oblici imali u homozigotnom (aa ili AA) stanju. U prvoj generaciji hibrida heterozigotni genski alel (Aa) uzrokuje heterozis.
• Teorija nadmoćnosti. Prema ovoj verziji, heterozisa je uzrokovana povećanom dominacijom dominantnih alela u hibridima i gašenjem represora (opresora) gena. Ključnu ulogu u tome zauzima teorija hijerarhije gena, prema kojoj genom sadrži ključne regulatore – gene koji igraju važnu ulogu u uključivanju određenih gena.

Novija istraživanja molekularne biologije, međutim, dokazuju prisustvo u heterotičnim hibridima mehanizama i komplementarnosti i overdominacije, kao i prisustvo ključnih „prekidača” gena, koji naređuju muziku u orkestru implementacije genoma.

Vrste heterozisa

Postoje sljedeće vrste ovog fenomena:

• Reproduktivni oblik kod kojeg dolazi do povećanja plodnosti i boljeg razvoja reproduktivnih organa, sjemena ili plodova.
• Somatska heteroza je uzrokovana podudarnošću alela i većim razvojem vegetativnih i somatskih organa.
• Adaptivni oblik pomaže u povećanju održivosti i stabilnosti hibridnih organizama.

Heteroza u prirodi i ljudskoj ekonomskoj aktivnosti

U prirodi je međuvrstno inbreeding nastalo zajedno sa spolnim razmnožavanjem. A u evolucijskoj nastavi postoji čak i jedna od metoda specijacije - hibridizacija. Čovjek koristi efekat heterozisa od pamtiveka. Na primjer, hibridi konja i magarca (ili deve dromedara) poznati su po svojoj snazi ​​i povećanoj izdržljivosti. Hibridni oblik "bister", dobiven križanjem beluge i sterleta, aktivno se koristi u uzgoju ribe, jer raste brže od roditeljskih oblika. U ratarskoj proizvodnji odavno smo prešli na hibridnu biljnu proizvodnju. Produktivnost hibrida kukuruza, luka, paradajza, krastavca i paprike je 25% veća od čistih linija (označeno ikonom „F1“ na sjemenu).

Heteroza kod ljudi: jers i mongs

Efekat heterozisa javlja se u međurasnim brakovima. Ova tema je prilično osjetljiva, posebno u kontekstu pseudonaučnih spekulacija o degeneraciji nacije i drugih populističkih izjava. Ali genetičari i molekularni biolozi nedvosmisleno navode da je heterozisa uzrokovana istim mehanizmima u međuetničkim brakovima, a opći biološki parametri potomstva mogu biti viši od parametara roditelja. Kada se manifestuje efekat heterozisa (što je vjerovatnije ako roditelji imaju čista nacionalna obilježja), ljudi se nazivaju riječju “jer” iz GeteRozisa, GR. Ako se efekat heteroze ne manifestira, opći parametri djece će biti lošiji od parametara roditelja. Takve ljude zovu "mong" od MONGrel.

I na kraju

Za čovječanstvo su posljednjih 100-150 godina postale godine razvoja transportnih komunikacija i migracije stanovništva, uništavanja klasnih, vjerskih i etničkih barijera. To je dovelo do miješanja nacija i nacionalnosti, međurasnih i međuetničkih brakova. A možda je efekat heteroze u biologiji povećanje rasta populacije u većini zemalja za 5-15 cm i početak puberteta za 13-14 godina umjesto 16-18 prije samo 100 godina?

(hibridna snaga, hibridna snaga), superiornost hibrida prve generacije nad roditeljskim oblicima u vitalnosti, prinosu, plodnosti i nizu drugih karakteristika. Da bi se postigao efekat hibridne moći, važno je odabrati nesrodne oblike kao roditelje, koji predstavljaju različite linije, rase, čak i vrste. U praksi, najbolji roditeljski parovi, koji proizvode najvrednije hibride, biraju se kao rezultat brojnih ukrštanja, što omogućava identifikaciju najuspješnije kompatibilnosti različitih linija. Kada se uzastopne generacije ukrste jedna s drugom, heterozis slabi i odumire. Heteroza se zasniva na oštrom povećanju heterozigotnosti kod hibrida prve generacije i superiornosti heterozigota za određene gene nad odgovarajućim homozigotima. Dakle, fenomen hibridne moći je suprotan rezultatu inbreedinga - inbreedinga, koji ima štetne posljedice za potomstvo. Genetski mehanizam heteroze (nije u potpunosti shvaćen) povezan je i sa prisustvom u hibridu, u odnosu na roditelje, većeg broja dominantnih gena koji međusobno djeluju u povoljnom smjeru. Heteroza se široko koristi u poljoprivrednoj praksi za povećanje poljoprivredne produktivnosti. useva i poljoprivredne produktivnosti životinje. 1930-ih godina Američki uzgajivači su dramatično povećali prinose kukuruza korištenjem hibridnog sjemena. Jedan od važnih zadataka selekcije je traženje načina da se heterozis „konsoliduje“, odnosno očuva kroz niz generacija.

HETEROZIS (od grč.?τερο?οσις - promjena, transformacija) (hibridna moć), superiornost hibrida u nizu karakteristika i svojstava nad matičnim oblicima; očituje se u povećanju održivosti, plodnosti i produktivnosti hibrida. Termin "heteroza" predložio je američki genetičar G. Schell 1914. godine, iako je sam fenomen heteroze poznat od davnina, a njegov prvi naučni opis dao je njemački botaničar I. Kölreuther (1760). Posebnost heterozisa je da se manifestira u svim hibridima prve generacije dobivenim ukrštanjem nesrodnih oblika: pasmina, sorti, linija, pa čak i vrsta. U nizu narednih generacija (međusobno ukrštanje hibrida), udio potomaka s heterozom progresivno se smanjuje, a zatim nestaje. Superiornost hibrida nad najboljim roditeljskim oblicima označava se kao pravi heterozis. U slučaju kada hibridi prelaze samo prosječnu vrijednost oba roditelja, govore o potencijalnom heterozisu. Najveći efekat heterozisa može se manifestovati u dvostrukim međulinijskim hibridima - potomcima ukrštanja dva različita jednostavna međulinijska hibrida. Heteroza biljaka i životinja se koristi kao najvažnija tehnika za povećanje prinosa i produktivnosti. Važno je dešifrovati mehanizme heterozisa, kao i razviti metode za njegovu konsolidaciju. Nijedna od predloženih hipoteza (heterozigotnost, povoljni dominantni geni, genetska ravnoteža, formiranje kompenzacijskih genskih kompleksa, itd.) ne objašnjava u potpunosti mehanizme heterozisa. Vjeruje se da postoji mnogo razloga za njegovu pojavu. Kao pristupi rešavanju problema fiksiranja heterozisa, poliploidije, stvaranja stabilnih heterozigotnih struktura i upotrebe svih oblika apomiksisa, kao i vegetativnog razmnožavanja hibrida, dupliciranja pojedinačnih gena ili malih delova hromozoma, transplantacije somatskih jezgara ćelije kod životinja u jaja bez jezgre (ćelijski inženjering).

V. S. Mikheev.

Heteroza u stočarstvu se uočava: tokom interspecifične hibridizacije (na primjer, mazga dobijena ukrštanjem magarca s kobilom nadmašuje svoje roditelje u snazi, izdržljivosti i performansama); sa ukrštanjem (na primjer, melezi dobiveni industrijskim ukrštanjem velikih bijelih i estonskih svinja imaju prosječan dnevni porast žive težine koji je 6-10% veći od njihovih rasnih roditelja); sa međulinijskim ukrštanjima (na primjer, hibridne kokoši nesilice daju 30-50 jaja više godišnje od kokoši originalnih linija); sa heterogenom selekcijom roditeljskih parova iste rase. Stepen ispoljavanja heterozisa zavisi od kompatibilnosti (kombinativne sposobnosti) roditelja (linije, rase). Hibridi ili ukrštanja mogu biti superiorniji u jednoj ili više karakteristika u odnosu na najbolje roditeljske forme (na primjer, živa težina korniškog pijetla sa 6 sedmica je 2,0 kg, Plymouth rock kokoši je 1,7 kg, a prosječna živa težina potomstvo dobijeno od njih je 2,1 kg); može imati indikator bilo koje osobine koja premašuje aritmetički prosjek ove osobine kod roditelja (na primjer, proizvodnja jaja kokoši linije A je 320 jaja u 72 sedmice života, linije B je 280 jaja, a hibridne kokoši nesilice AB je 309 jaja). Ponekad su hibridi prve generacije superiorniji u odnosu na roditeljske oblike po osobini koja potiče od druga dva, od kojih svaki ima srednji tip nasljeđivanja. Na primer, mlečnost crno-bele krave tokom laktacije je 6000 kg mleka sa 3,0% masti, krave Jersey je 3000 kg mleka sa 6,0% masti, a ukrštanja ovih rasa su 4500 kg mlijeko sa 4,5% masti U pogledu prinosa mlijeka i sadržaja masti, heterozisa nije uočena. Štaviše, ukupna količina mliječne masti dobijena tokom laktacije od ukrštenih krava (202,5 ​​kg) veća je nego od rasnih krava (180 kg).

Lit.: Kochish I. I., Sidorenko L.

I., Shcherbatov V.I. Biologija poljoprivredne peradi. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G. M., 2006.

I. I. Kocsis.

Heteroza u biljnom uzgoju očituje se u superiornosti hibrida prve generacije (F1) nad najboljim roditeljskim oblicima u jednoj ili više karakteristika, uključujući poboljšanje habitusa biljaka, povećanje mase vegetativnih i generativnih organa, poboljšanje u biohemijske i fiziološke karakteristike; povećana prilagodljivost, povećana produktivnost za 15-50%. Što se ukršteni roditeljski oblici više razlikuju po morfološkim, biološkim, fiziološkim, adaptivnim i drugim karakteristikama, to se više manifestuje heterozis. Selekcija F1 hibrida se sastoji od nekoliko faza. Prvo, traže i stvaraju biljne forme sa karakteristikama ili mehanizmima koji sprečavaju samooprašivanje (dioecija, sterilnost, itd.). U sljedećoj fazi, ponovljenim samooprašivanjem biljaka koje se međusobno oprašuju, stvaraju se inbred linije koje su homozigotne po glavnim ekonomski vrijednim osobinama. Zatim se recipročnim ukrštanjem sa drugim inbred linijama procjenjuju njihove kombinativne sposobnosti i izoluju se najbolji hibridi i njihove roditeljske linije. Završna faza se sastoji u proizvodnji sjemena heterotičnih hibrida korištenjem različitih ukrštanja (intersortnih, sortnih, linearnih itd.). Uzgajaju visokoproduktivne F1 hibride žitarica, mahunarki, povrća, ukrasnih i drugih kultura. Neke grane biljne proizvodnje (npr. povrtlarstvo u zaštićenom tlu) su početkom 20. stoljeća u potpunosti prešle na upotrebu heterotičnih hibrida. Efekat heteroze se kod biljaka sledeće generacije zadržava samo tokom vegetativnog razmnožavanja.

E. V. Mamonov.

Heteroza. Njegove vrste i primjena

Heteroza je superiornost djece nad roditeljima u produktivnosti, plodnosti i vitalnosti. Pojavljuje se samo u F1 da bi se održao heterozis za nekoliko generacija, koristi se posebna vrsta ukrštanja - varijabilna. Heteroza nastaje kada se pare homozigotni roditelji različitih genotipova, tako da se heterozigotnost kod dece povećava, ali ni u tom slučaju ne dolazi uvek do heteroze, već samo uz uspešnu kombinaciju roditeljskih gena.

U praksi, najbolji roditeljski parovi, koji proizvode najvrednije hibride, biraju se kao rezultat brojnih ukrštanja, što omogućava identifikaciju najuspješnije kompatibilnosti različitih linija. Kada se uzastopne generacije ukrste jedna s drugom, heterozis slabi i izumire.

Heteroza se zasniva na oštrom povećanju heterozigotnosti kod hibrida prve generacije i superiornosti heterozigota za određene gene nad odgovarajućim homozigotima. Dakle, fenomen hibridne moći je suprotan rezultatu inbreedinga - inbreedinga, koji ima štetne posljedice za potomstvo. Genetski mehanizam heteroze (nije u potpunosti shvaćen) povezan je i sa prisustvom u hibridu, u odnosu na roditelje, većeg broja dominantnih gena koji međusobno djeluju u povoljnom smjeru.

Vrste:

1) tačno – superiornost dece nad najboljim roditeljem (ocem);

2) hipotetički – superiornost nad aritmetičkim prosjekom produktivnosti roditelja;

3) relativna – superiornost nad najgorim roditeljem (majkom).

Ako su djeca gora od najgorih roditelja - hibridna depresija.

Hipoteze:

1) Hipoteza o dominaciji. Kod djece dominantni geni koji su odabrani i koji imaju značajno blagotvorno djelovanje na organizam potiskuju djelovanje recesivnog gena.

2) Hipoteza prevladavanja. Heterozigoti imaju raznovrsniji sastav enzima i znatno viši nivo metabolizma.

3) Hipoteza genetske ravnoteže. Sa povećanjem heterozigotne pojave novih kombinacija gena prema tipu epistaze i komplementarnosti, uključujući i povoljne kombinacije.

U hipotezi dominacije, hibridna moć se objašnjava blagotvornim djelovanjem mnogih dominantnih gena u homozigotnom ili heterozigotnom stanju, koji se akumuliraju u hibridima kao rezultat ukrštanja.
Iako genetski mehanizmi nastanka hibridne moći još uvijek nisu potpuno jasni, međutim, selekcija, tj. Praktična upotreba ovog fenomena počela je već 30-40-ih godina 20. stoljeća, prvenstveno u biljkama, gdje su produktivniji hibridi zamijenili sorte.

Pobjednički pohod heterozisa započeo je kukuruzom, a danas sve površine pod ovom kulturom zauzimaju ne sorte, već hibridi. Stoga ćemo u nastavku predstaviti šematski dijagram selekcije za heterozis posebno na kukuruzu.
Većina šema selekcije za heterozu u biljkama zasniva se na homozigotnim linijama. U prvoj fazi, biljke različitih sorti i populacija se samooprašuju kroz nekoliko generacija, što rezultira hiljadama homozigotnih linija.
U drugoj fazi, ove linije se procjenjuju zbog njihove sposobnosti da proizvedu efekat heterozisa kada se ukrste jedna s drugom.

U praksi se koriste najproduktivniji hibridi.

Za procjenu linija uvodi se koncept opće i specifične kombinativne sposobnosti, koji odražava njihovu sposobnost da pri ukrštanju proizvedu efekat heterozisa.
Ukupna sposobnost kombinovanja linije A odražava prosječan nivo heterozisa koji ova linija proizvodi kada se ukrsti sa mnogim drugim linijama.

Specifična kombinativna sposobnost linije A odražava nivo heterozisa koji linija daje kada se ukršta sa određenom linijom, na primer B, drugim rečima, u specifičnoj hibridnoj kombinaciji (AxB).
Prisustvo linija visoke opšte i specifične kombinacione sposobnosti, koje predstavljaju polazni materijal za stvaranje heterotičnih hibrida, omogućava početak procesa selekcije.

Heteroza se široko koristi u poljoprivrednoj praksi za povećanje prinosa usjeva i produktivnosti domaćih životinja. 1930-ih godina Američki uzgajivači su dramatično povećali prinose kukuruza korištenjem hibridnog sjemena. Jedan od važnih zadataka selekcije je traženje načina da se heterozis „konsoliduje“, odnosno očuva kroz niz generacija.

Video: Heteroza u oplemenjivanju biljaka.


Heteroza. Osobine manifestacije. Teorije o efektu heterozisa

Heteroza je fenomen superiornosti u različitim karakteristikama hibrida prve generacije nad roditeljskim oblicima.

Za biljke (prema O. Gustafsonu) razlikuju se tri tipa heterozisa:

Somatski

Reproduktivne

Adaptive

U somatskoj heterozi, prva hibridna generacija premašuje roditeljske forme po težini biljke.

Reproduktivna heteroza određuje superiornost F1 u produktivnosti sjemena.

Adaptivni heterozis se manifestuje u povećanju otpornosti hibrida na nepovoljne faktore sredine.

Fenomen heteroze prvi je opisao Koelreuter, koji je proučavao hibride duhana. Njegovi zaključci:

Količina heteroze zavisi od stepena razlike između roditeljskih oblika

Hibridna snaga (heteroza) je od posebne važnosti u evoluciji

Sa praktične tačke gledišta, hibridna snaga je od posebne važnosti za šumare

Ali genetska teorija heteroze još nije stvorena. dvije hipoteze:

1. Hipoteza o dominaciji (Jones).

Dominantni aleli potiču heterozu, a recesivni ne.

Gdje recesivni genotip (aa,bb) daje 1, dominantni (Aa,AA) -2

Prema ovoj teoriji, heteroza je svaki višak indikatora kod hibrida iznad sredine između njegovih roditelja

2. Hipoteza overdominacije (Shell, East)

Heteroza je efekat interakcije heterozigotnog para gena.

Razlike od hipoteze o prevladavanju:

Oba alela su aktivna

Nemoguće je popraviti (čak ni teoretski) heterozis, tj. dobiti homozigot koji je po efektu jednak heterozigotu sa naddominacijom

Potvrda je otkriće monogene heteroze. primjeri:

1. Dodatni efekat alela. Kukuruz ima više R alela koji određuju pigmentaciju različitih dijelova biljke. Biljka koja je heterozigotna za ove alele je uvek pigmentovanija od biljke koja je homozigotna:

RgRg aleuron je obojen, prašnici nisu obojeni

Rrrr- aleuron nije farban, prašnici su ofarbani

Rgrr- aleuron je obojen, prašnici su obojeni

2. Alternativni putevi sinteze. Pretpostavimo da alel G1 određuje proizvodnju crvenog pigmenta pri t=27Co, a alel G2 pri t=10Co.

3. Sinteza optimalne količine određene supstance. U eksperimentima sa sadnicama ječma pokazano je da dominantni i recesivni homozigotni genotipovi za K(KK,kk) gen fiksiraju ugljen-dioksid približno istom brzinom, a kod heterozigotnog genotipa (Kk) fotosinteza se povećava za 50%.

Sada se heterotične linije dobivaju iz sljedećih grupa biljaka:

Dvodomne jednodomne biljke (kukuruz, krastavac)

Hermafroditne biljke koje se unakrsno oprašuju (raž, cvekla, suncokret)

Hermafroditne polispermozne biljke (paradajz, patlidžan)

Dvodomne dvodomne biljke (spanać, kiseljak, konoplja)

Biljke koje se razmnožavaju vegetativno (topola, krompir)

Prethodna11121314151617181920212223242526Sljedeća

VIDJETI VIŠE:

Heteroza je svojstvo ukrštanja i hibrida prve generacije (Fi) da u biološkim i ekonomski korisnim karakteristikama nadmašuju izvorne roditeljske forme.

Fenomen heteroze prvi je opisao I. Kölreuter, koji je radio na Akademiji nauka u Sankt Peterburgu, na primjeru interspecifičnog hibrida koji je dobio u 1760., prelazeći dvije različite vrste vragova. Ovaj biljni hibrid pokazao se sterilnim, poput mazge, a autor ga je nazvao „prvom biljnom mazgom“.

Pojavio se naučni termin "heteroza". mnogo kasnije. Predložio ga je američki istraživač J. Schell 1914. godine za označavanje moći hibrida (efekat ukrštanja) i od tada je čvrsto ušao u naučnu literaturu kao sinonim za stari naziv „hibridna snaga“.

Sada je čvrsto utvrđeno da se heteroza manifestuje ne samo u uzgoju životinja i ptica, već iu selekciji biljaka i mikroorganizama. Posljedično, heteroza je opći biološki fenomen.

Koji su uzroci heterozisa? Postoji nekoliko gledišta o ovom pitanju u obliku zasebnih nezavisnih hipoteza.

Jedna od prvih je izložena u temeljnom djelu Charlesa Darwina, "Akcija unakrsnog oprašivanja i samooprašivanja u biljnom svijetu", u kojem je iznio pitanja heterozisa ("hibridne snage").

Proučivši iskustvo engleskih uzgajivača u stvaranju novih rasa domaćih životinja, Charles Darwin je primijetio da srodno parenje (brinjenje), koje je koristio za konsolidaciju željenih karakteristika izvanrednih proizvođača u potomstvu, dovodi, poput samooprašivanja kod biljaka, do negativne posljedice - do depresije, dok ukrštanje, u pravilu, povećava održivost potomstva zbog manifestacije efekta ukrštanja (heteroze).

Darwin je to predložio u srži ova dva fenomena - inbreeding depresija i heterosis - laži isti razlog - stepen razlike u polnim elementima ujedinjenim tokom procesa oplodnje.

Što se roditeljski oblici, a samim tim i njihove zametne ćelije, razlikuju po svojim biološkim karakteristikama, to se više heterozisa manifestuje u potomstvu, i obrnuto, odsustvo takvih razlika u bliskom dugotrajnom parenju dovodi do depresije koja nije rasplodna.

Na osnovu ovih razmatranja, Charles Darwin je proglasio "veliki zakon prirode", prema kojem je, sa stajališta evolucije vrste, ukrštanje uvijek korisno, a inbreeding (srodno srodstvo kod životinja, samooprašivanje kod biljaka) je štetno.

Hipoteza o dominaciji (Jones, 1972). Ova hipoteza je zasnovana na ideji o blagotvornom delovanju dominantnih gena – heteroza se manifestuje kao rezultat interakcije pri ukrštanju povoljnih dominantnih faktora prisutnih u izvornim roditeljskim oblicima.

Pretpostavlja se da prilikom ukrštanja dolazi do kombinacije povoljno djelujućih nealelnih dominantnih gena i njihovog istovremenog potiskivanja djelovanja različitih štetnih recesivnih alela, koji se nalaze u različitim lokusima u različitim linijama, a posebno rasama. Prilikom ukrštanja, dominantni aleli koje daje jedan roditelj (linija) mogu se preklapati sa recesivnim alelima dobijenim hibridom iz drugog roditeljskog oblika (linije).

Manifestacija heteroze je moguća i zbog fenomena epistaze, kada pojedinačni nealelni geni (epistatički gen) potiskuju ne samo „svoje“ recesivne gene, već i „strane“ dominantne gene (hipostatični gen).

Hipoteza o dominaciji je općenito prihvaćena, ali ne objašnjava u potpunosti sva pitanja koja se javljaju u vezi s manifestacijom heterozisa. Dakle, ako pođemo od gornje hipoteze, onda teoretski treba očekivati ​​da će se prilikom polihibridnog ukrštanja heterozigot Aa, u jednom ili drugom stepenu, približiti homozigotu AA po produktivnosti - približiti, ali ne i premašiti je.

Međutim, u praksi je odavno utvrđeno da heterozigot može biti superiorniji u moći ne samo u odnosu na recesivnu roditeljsku formu, već i na dominantnu, odnosno oba roditelja. Ovaj fenomen je čak dobio i posebno ime u genetici - overdominacija, ili monohibridna heteroza.

Hipoteza heterozigotnosti (overdominacija). Sa stanovišta hipoteze o heterozigotnosti, manifestacija heterozisa se, moderno rečeno, objašnjava različitim kvalitetom pripadnika istog para alela u hibridnim organizmima kao rezultat ukrštanja različitih početnih roditeljskih oblika. Kombinacija pri hibridizaciji različitih kvalitetnih gameta roditelja sama po sebi stimuliše brži rast heterozigotnih hibrida, njihov bolji razvoj itd. Kao rezultat, hibrid je po snazi ​​superiorniji od originalnih homozigotnih roditeljskih oblika, kako recesivnih tako i dominantnih, što određuje prevladavanje efekta. Istovremeno, homozigotnost roditelja depresivno utiče na vitalnost potomstva, što se izražava formulom Aa>AA>aa.

Pretpostavlja se da u heterozigotu oba alela jednog lokusa obavljaju različite funkcije, međusobno se dopunjujući u biohemijskom procesu. U ovom slučaju, učinak heteroze će biti veći, što se aleli svakog lokusa više funkcionalno razlikuju jedni od drugih, to se više međusobno nadopunjuju.

Uzroci heterozisa navedeni u ovim hipotezama mogu djelovati istovremeno, ali očito nisu dovoljni za sveobuhvatno objašnjenje mehanizma heterozisa kao opće biološke pojave. Ovom prilikom prof. M.V. Lobashov (1969) je napisao: „Teško je zamisliti da je tako složena pojava kao što je heteroza zasnovana na jednom genetskom mehanizmu. Što se tiče razumevanja samog mehanizma interakcije gena tokom heteroze, prema savremenim shvatanjima, razlika između obe hipoteze je neznatna ili nikakva.

Hipoteza o genetskoj ravnoteži (akademik N.V. Turbin Ruske akademije poljoprivrednih nauka, 1961. Sa stanovišta ove hipoteze, fenomen heteroze se ne može objasniti djelovanjem bilo kojeg genetskog uzroka – to je totalni efekat.

Hipoteza genetske ravnoteže, prihvatajući u oba svojstva pojedinačne odredbe prethodno izrečenih hipoteza, više pažnje, međutim, obraća pažnju na međusobni uticaj nealelnih gena, fizičkih i biohemijskih faktora, kao i spoljašnje sredine uopšte, uslova za uzgoj hibrida posebno. Posebna pažnja se poklanja citoplazmatskom uticaju. Pretpostavlja se da bi plazmatske razlike između gameta trebalo da stimulišu životne procese u hibridnom organizmu. Ravnoteža genskih sistema čini populacije najprilagodljivijim i najproduktivnijim u specifičnim uslovima sredine.

Treba napomenuti da je posljednjih godina i to sve važnije biohemijska teorija heteroze , prema kojem ukrštanje dovodi do povećanja heterozigotnosti za mutacije koje regulišu sintezu proteina - stoga do manifestacije heteroze dolazi zbog obogaćivanja biohemijskih procesa u ćelijama i tkivima hibridnog organizma.

Značaj navedenih hipoteza je neosporan, međutim, nijedna od njih se još ne može prepoznati kao općeprihvaćena teorija heterozisa. Možda je poznati genetičar F. Hutt u pravu u svojoj izjavi: “Heteroza i dalje predstavlja jednu od najvećih misterija genetike.”

Šta je heteroza kao genetski fenomen? Koji su oblici ispoljavanja heterozisa?

Heteroza je skup fenomena povezanih sa povećanom održivošću ukrštanja (hibrida), koja se, kako je utvrđeno, manifestuje već u ranim fazama razvoja (ontogeneza). U embrionima hibridnih pilića, na primjer, čak i tijekom embrionalnog razvoja, ubrzavaju se metabolički procesi, njihov se razvoj ubrzava, zbog čega su izlijeganje i kvaliteta jednodnevnih mladih životinja veći u odnosu na iste pokazatelje linearnih pilića ( Zločevskaja, 1968).

Heteroza je nestabilna (kratkoročna) pojava, a najjasnije se manifestuje tek u prvoj generaciji (F1) ukrštanja. Ukrštene (hibridne) životinje, kada se dalje uzgajaju, ne daju slično heterotično potomstvo, ne ostaju „stalne“ u heterozisu. Stoga se ne ostavljaju plemenu, već se prodaju za meso. dakle, Heteroza se ne može fiksirati nasljedno;

U nekim slučajevima heterozis se može održati na relativno visokom nivou u narednim generacijama, ali se u takvim slučajevima koriste posebne metode - varijabilno ukrštanje itd. Vjeruje se da izumiranje heterozisa u narednim generacijama hibrida je rezultat rekombinacijskih gubitaka.

Oblici ispoljavanja heterozisa su različiti. Obično je kod ukrštanja dvije rase (A i B) razina produktivnosti ukrštenih (AB) potomaka jednaka prosječnoj produktivnosti izvornih rasa. U takvim slučajevima govore o hipotetičkom (vjerovatnom) heterozisu.

Često je produktivnost križanih (F1) životinja znatno veća od prosječne produktivnosti njihovih roditelja, a ponekad i premašuje najbolji roditeljski oblik - apsolutni (pravi) heterozis.

U drugim slučajevima, međutim, produktivnost križanaca premašuje samo jednog od roditelja, a najgora je relativna heteroza:

gdje je: Pg znak hibrida; Pl je znak najbolje rase; PM - znak roditeljske rase; Po je znak očinske rase.

Naravno, iz čisto praktičnih razmatranja, efekat heterozisa je od najvećeg interesa samo u slučaju kada hibridno potomstvo po svojoj ukupnoj ekonomskoj vrijednosti nadmašuje najbolje roditelje. Samo u takvim slučajevima prelaz ima ekonomskog smisla. Stoga, uzgajivači praktičari heterozis shvataju kao svojstvo hibrida (F1) da po određenim karakteristikama budu superiorniji od najboljih roditeljskih oblika.

Neki naučnici, uzimajući u obzir specifične oblike ispoljavanja heterozisa, identifikuju njegovu nezavisnu vrste:

reproduktivni heterozis - veća ukupna produktivnost životinja povezana sa povećanom plodnošću (fertilitetom) i snažnijim razvojem njihovih reproduktivnih organa;

somatski heterozis - jači razvoj vegetativnih dijelova (kod biljaka), organa i dijelova tijela (kod životinja);

adaptivni heterozis - povećana vitalnost životinja, njihova bolja prilagodljivost.

Kod mazgi, na primjer, snažno je izražena somatska heteroza, odnosno velika živa težina; veća vučna sila; povećana dugovječnost; posebna izdržljivost; ali je u isto vrijeme reproduktivni sistem nedovoljno razvijen. Po pravilu su neplodni. Gore navedeno je primjer parcijalnog heterozisa (snažni razvoj se ne odnosi na cijelo tijelo životinje, već samo na njegove pojedinačne karakteristike), za razliku od općeg heterozisa, kada dolazi do razvoja ukupne tjelesne težine životinje, povećanja u metaboličkim procesima u tijelu u cjelini, što osigurava povećanje njegove produktivnosti (Beauty, 1979).

Treba napomenuti da heterozis se manifestuje u ukrštanjima i hibridima - interspecifičnim, ukrštanim, međulinijskim - prema ograničenom broju karakteristika. Nikada se ne manifestira zbirom svih roditeljskih karakteristika. Mežani (hibridi) su superiorniji od svojih roditelja ne po svim pokazateljima produktivnosti, ne po svim osobinama, ne po svom zbroju, već samo djelimično, po pojedinačnim osobinama (ili grupi osobina) ili čak po jednoj osobini.

Pilići mješanci prve generacije, dobiveni ukrštanjem pijetlova mesnih pasmina s kokošima jajonosnih (lakih) rasa, mogu premašiti izvorne roditeljske oblike u proizvodnji jaja, ali po živoj težini zauzimaju srednje mjesto.

Odavde heterozis treba shvatiti kao superiornost potomstva - križanja ili hibrida - nad roditeljskim oblicima, ne u svim, već samo u određenim, specifičnim karakteristikama.

Književnost

Vavilov N.I. Centri porijekla kultiviranih biljaka - Tr. o primijenjenoj botanici i selekciji, 1926, knj. XVI, str. 5-138.

2. Gershenzon S.M. Osnove moderne genetike - Kijev, 1979. - 506 str.

3. Lobashev M. E., Vatti K. V., Tikhomirova M. M. Genetika s osnovama selekcije - M., 1979. - 304 str.

4. Rokitsky P. F. Neke faze razvoja životinjske genetike u SSSR-u i njena povezanost sa selekcijom - U zborniku: Genetske osnove selekcije životinja. M., 1969, str. 9-25.

Datum objave: 2014-11-04; Pročitano: 4430 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.003 s)…

Hardy-Weinbergov zakon se primjenjuje samo kada se ukrštanje dogodi slučajno, odnosno kada je vjerovatnoća ukrštanja između dva genotipa jednaka proizvodu njihovih učestalosti. Takva nasumična, slobodno ukrštana populacija naziva se panmiktičkom. Podvrgava se panmiksisu u odnosu na karakteristike koje se razmatraju, a koje kontroliše genotip.

Kada je ukrštanje neslučajno, tj. jedinke sa određenim genotipovima (sličnim ili različitim) se međusobno pare češće nego što bi se očekivalo na osnovu slučajnosti, govorimo o asortativno prelaz. Genetski rezultat ovdje je proizvodnja više homozigota nego što bi trebao biti slučaj sa slobodnim ukrštanjem.

Zanimljiv oblik asortativnog parenja je inbreeding, u kojem se parenja između srodnih jedinki dešavaju češće nego što bi se očekivalo na osnovu slučajnosti. Budući da su srodne osobe genetski sličnije jedna drugoj od nepovezanih organizama, inbreeding vodi do povećati frekvencije homozigota i smanjenje učestalost heterozigota se upoređuje sa teorijski očekivanom učestalošću slučajnog ukrštanja, alela se ne mijenjaju.

Postoje različiti stepeni inbreedinga. Najekstremniji slučaj inbreedinga je samooplodnja, ili selfing . Malo je takvih organizama u životinjskom svijetu, a među domaćim životinjama uopće nema. U biljnom svijetu postoji mnogo samooplodnih vrsta. To su pšenica, ječam, zob, pasulj, soja, paradajz itd.

Inbreeding se koristi za podjelu populacija na homozigotne linije; to se najlakše postiže kod samooprašujućih biljaka. Zamislimo hipotetički slučaj - samooprašujuću biljku, heterozigotnu za jedan par alela na jednom lokusu.

Pretpostavimo konvencionalno da svaka biljka daje četiri potomka (tabela 14).

Analiza tabličnih podataka pokazuje koliko brzo raste homozigotnost u ovoj situaciji. Udio heterozigota u svakoj od prve tri generacije se smanjuje za polovicu, a udio homozigota se, naprotiv, udvostručuje. U narednim generacijama, udio heterozigota u svakoj od njih će se sistematski smanjivati ​​za polovicu, a nakon 10 godina postići će se skoro potpuna homozigotnost. Potomci takvih homozigotnih biljaka nazivaju se čist linije.

Tabela 14

Utjecaj samooprašivanja na promjenu udjela homozigota

u nizu generacija u biljci čija je prvobitna generacija

bio monohibrid

Kod drugih stupnjeva inbreedinga, povećanje homozigotnosti će se odvijati sporije (brat × sestra, polubrat × polusestra, rođak, otac × kćerka, majka × sin, itd.). Kontinuirano parenje pune braće i sestara tijekom deset generacija će teoretski stvoriti populaciju u kojoj je 91,3% svih lokusa homozigotno. S. Wright je izračunao da ukrštanje brat × sestra smanjuje rezidualnu heterozigotnost u svakoj generaciji za 19%, a kada se ukrštanje polubrat × polusestra smanjuje za 11%.

Sve vrste inbreedinga povećavaju homozigotnost. Učestalost homozigota u populaciji raste zbog heterozigota. Stepen smanjenja heterozigotnosti zbog inbreedinga se naziva koeficijent inbridinga F. Predstavlja vjerovatnoću da će pojedinac na datom lokusu imati dva alela koja su identična po poreklu. U prvoj generaciji samooprašivanja, udio jedinki koje nose dva alela identična po porijeklu jednak je ukupnoj učestalosti homozigota u populaciji, odnosno ½, a samim tim i koeficijent inbreedinga F= ½. U svakoj narednoj generaciji inbreedinga vrijednost F povećava za polovinu učestalost heterozigota u prethodnoj generaciji. Da bi se odredio udio homozigota u inbreeding generacijama u biljkama, koristi se Wrightova formula: F= 1 – (1/2)n, gdje je n– broj generacija inbreedinga.

Međutim, kod vrsta koje se tipično unakrsno oprašuju, inbreeding dovodi do smanjenja održivost , što je direktno povezano sa homozigotnošću, praćeno je pojavom letalnih znakova ili drugih defekata. Kako geni odgovorni za ove pojave postaju homozigotni, oni, naravno, eliminisati . Ali eliminacija neželjenih gena povezana je s gubitkom mnogih poželjnih gena, jer su prvi povezani s drugim. Zbog toga neke visoko inbred linije imaju nisku produktivnost i mnoge od njih uginu. Oni koji su preživjeli ovaj proces pročišćavanja neželjenih gena iz linija doživljavaju fenomen tzv inbreeding depresija kvantitativne karakteristike.

Dakle, inbreeding povećava homozigotnost, a homozigotnost može dovesti do defekata; međutim, ne treba zaključiti da inbreeding nije koristan u svim okolnostima. Kao rezultat inbreedinga, mnoge jedinke postaju homozigotne za štetne gene, ali isti broj jedinki postaje homozigot za normalne alele. Vijabilnost samooplodnih vrsta pokazuje da je homozigotnost povoljna.

Inbreeding depresija se ne javlja kod takvih biljaka zbog činjenice da prirodna selekcija održava u populacijama ovih biljaka značajno nižu učestalost štetnih recesivnih alela nego u populacijama koje se nasumično pare. Homozigotnost je vrlo visoka u samooplodnim populacijama. Kao rezultat toga, recesivni štetni aleli se eliminiraju prirodnom selekcijom jer postaju homozigotni.

Inbreeding depresija se može suprotstaviti prelaze između različitih nezavisnih inbred linija. Kod ovakvih hibrida, kondicija se značajno povećava u smislu plodnosti, održivosti, veličine itd. Ova pojava se naziva hibridna snaga , ili heterosis . Heteroza se manifestuje u superiornosti hibrida nad oba roditeljska oblika.

Nezavisne inbred linije obično postaju homozigotne za različite recesivne alele. Kod njihovog ukrštanja može se održati homozigotnost za umjetno odabrana svojstva u potomstvu, dok se štetni aleli prenose u heterozigotno stanje.

Heteroza i dalje predstavlja jednu od najvećih misterija u genetici. Postoji nekoliko različitih teorijskih objašnjenja razloga za njegovu pojavu. Jedan od njih je imenovan teorija dominantnih gena , čije pristalice smatraju da je heteroza uzrokovana djelovanjem dominantnih gena, dok je recesivni geni potiskuju.

Budući da su održivost i produktivnost organizma određene djelovanjem mnogih gena, malo je vjerovatno da će inbred linije biti homozigotne za sve ove gene. Potomstvo dobijeno ukrštanjem dve linije biće predstavljeno svim dominantnim genima za koje je svaki od roditelja bio homozigot. To je ono što uzrokuje heterozis. Ako dvije nezavisne linije imaju pet lokusa, njihovo ukrštanje će dati sljedeće rezultate.

Roditelji………………… AVvssDDee X aaBBSSddEE

Broj lokusa sa dominantnim genima 2 × 2

Potomstvo………………………………………………………………… AaVvssDdEe

Broj lokusa sa dominantnim genima 4

U ovom slučaju, kod heterozigota, svi recesivni geni, osim jednog, maskirani su dominantnim alelima. Ako je ova teorija tačna, u potomstvu bi se trebala pojaviti heteroza. Može se pretpostaviti da ga dominantni gen u heterozigotu štiti od štetnog djelovanja recesivnog alela. Može se predstaviti i na ovaj način: aa = Ahh > ah.

Druga teorija koja objašnjava fenomen heterozisa se zove prevladavanje . Ova hipoteza objašnjava slučaj u kojem se učinak para alela u heterozigotnom stanju često razlikuje od učinka koji svaki od njih pokazuje u homozigotnom stanju, a heterozigot je superiorniji od bilo kojeg roditeljskog oblika homozigotnog za jedan ili drugi ovih alela. Drugim riječima, hibridna snaga je objašnjena prednost heterozigota države ( aa < Ahh > ahh), kada se čini da se dominantni i recesivni alel nadopunjuju kada djeluju na osobinu. U ovom slučaju, učinak overdominacije u heterozigotu može se primijetiti čak iu slučaju kada je recesivni alel u homozigotu smrtonosan ili dovodi do smanjenja vitalnosti.

Poteškoća s kojom se zagovornici ove teorije suočavaju je u tome što nema mnogo primjera gdje bi heterozigotnost na jednom lokusu uzrokovala da hibrid bude superiorniji u odnosu na oba roditelja.

Međutim, nijedna od ovih hipoteza ne može objasniti sve slučajeve heteroze. V.A. Strunnikov je predložio teoriju kompenzacijski faktori. Ovaj termin se odnosi na kompleks gena i njihovih alela, koji se odabire prilikom dobijanja inbred linija. Kompenzatorni kompleks gena neutrališe negativne efekte visokog nivoa homozigotnosti, a tokom hibridizacije stvara heterozis.

Budući da heteroza ne može istovremeno utjecati na sve karakteristike biljke ili životinje, ona se svrstava u nekoliko tipova.

1. Reproduktivni heterozis, koji se izražava boljim razvojem reproduktivnih organa, dovodi do povećanja prinosa plodova i sjemena.

2. Somatski heterozis, koji dovodi do snažnog razvoja vegetativne mase.

3. Adaptivni, odnosno adaptivni, heterozis, koji se izražava u opštem porastu vitalnosti. Identifikacija ove vrste heterozisa je zbog činjenice da snažan razvoj bilo koje osobine ne znači povećanje adaptivne vrijednosti organizma. Na primjer, sorte žitarica velikih zrna obično su manje otporne na sušu, povećanje dužine stabljike dovodi do polijeganja biljaka itd.

Na ispoljavanje heterozisa utiču pravac ukrštanja, uslovi za uzgoj F1 hibrida, kao i kombinativna sposobnost linije, odnosno sposobnost formiranja produktivnih hibrida.

Velika pažnja u genetskim istraživanjima se poklanja proučavanju stepena i prirode ispoljavanja heterozisa kod hibrida prve generacije. Oni se procjenjuju prema elementima produktivnosti i utvrđuje se stepen ispoljavanja istinskog, hipotetičkog i kompetitivnog heterozisa.

Istinito heterozis (Hist) – sposobnost biljaka F1 nadmašuju najbolje roditeljske forme za određenu osobinu ili njihov kompleks. Određuje se kao postotak koristeći sljedeću formulu:

Hipotetički heterozis se određuje kao procenat u odnosu na prosječnu težinu ove osobine kod roditeljskih oblika ( Rsr). Izračunajte koristeći formulu

Međutim, istinska i hipotetička heteroza ne karakteriziraju vrijednost ove kombinacije konkurentan heterosis (Gkonk). Pokazuje koliki je procenat biljke F1 ove hibridne kombinacije su superiorne u odnosu na zonsku sortu ili hibrid. Konkurentski heterozis se izračunava pomoću formule

U drugoj generaciji heteroza se smanjuje, a to se može uzeti u obzir:

Gdje R- prosječan prinos roditeljskih linija, n– broj linija, F1– stvarni prinos hibrida prve generacije, F2– očekivani prinos F2.

Zadaci

1. Precizno definisati razlike između: inbreeding, inbreding, inbred linija, inbred linija i čista linija.

2. Gdje očekivati ​​veći udio smrtonosnih gena u njihovom ukupnom broju - u pasulju ili u kukuruzu i zašto?

4. U dvije inbred linije kukuruza i njihovih hibrida ( F1) proučavao aktivnost apsorpcije kiseonika. Aktivnost apsorpcije kiseonika kod hibrida bila je veća nego kod roditeljskih linija. Predložite genetsku hipotezu da objasnite ove rezultate.

5. Ukrštanjem dvije čiste linije graška dobijeni su sljedeći rezultati:

Da li se heteroza manifestovala u eksperimentima zasnovanim na karakteristikama koje se proučavaju? Izračunajte vrijednost ovih osobina u populaciji F2.

7. Ukrštane su dvije inkubirane linije kukuruza, koje se razlikuju po broju redova zrna u klipu i visini pričvršćenja klipa. Iskazivanje ovih karakteristika kod roditeljskih oblika i hibrida F1 predstavljeno u nastavku:

Odrediti heterozis proučavanih karakteristika i njihov mogući značaj u F2.

8. U kulturama koje se međusobno oprašuju (kao što su trave), biljke koje rano cvjetaju se ukrštaju sa ranocvjetnim biljkama, a kasnocvjetne biljke se ukrštaju sa biljkama kasnocvjetanja. Istovremeno, vrlo rano cvjetajući genotipovi se eliminiraju iz populacije zbog niskog zametanja sjemena. Objasnite da li je ova situacija tipično spontano asortativno ukrštanje?

9. Pretpostavimo da se u kulturu unose dva divlja oblika, od kojih jedan pripada samooprašujućim kulturama, a drugi usevima koji se oprašuju. Koji se od ovih oblika najbrže može postaviti na linije? Objasni.

10. Linije soje odabrane sa različitim elementima produktivnosti su ukrštene jedna s drugom. U nastavku su prikazane karakteristike roditeljskih oblika i hibrida prve generacije.

Da li se heterozis manifestovao prema proučavanim karakteristikama? Koliki je broj produktivnih čvorova i broj zrna u zrnu koji se očekuje u F2?

123Sljedeće ⇒

Datum objave: 2015-01-23; Pročitano: 1028 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,006 s)…

Heteroza- povećanje održivosti hibrida zbog nasljeđivanja određenog skupa alela različitih gena od njihovih različitih roditelja. Ovaj fenomen je suprotan inbreeding depresiji, koja se često javlja kao rezultat inbreedinga (inbreeding), što dovodi do povećane homozigotnosti. Povećanje vitalnosti hibrida prve generacije kao rezultat heterozisa povezano je s prijelazom gena u heterozigotno stanje, dok se recesivni poluletalni aleli koji smanjuju vitalnost hibrida ne pojavljuju.

U biljkama (prema A. Gustafsonu) razlikuju se tri oblika heteroze:
-----T. n. reproduktivni heterozis, koji rezultira povećanjem hibridne plodnosti i produktivnosti,
-----somatski heterozis, povećanje linearnih dimenzija hibridne biljke i njene mase,
-----adaptivni heterozis (koji se naziva i adaptivni), koji povećava prilagodljivost hibrida na djelovanje nepovoljnih faktora okoline.

Genetičari su smislili način da praktično koriste heterozis. Njegova ideja je da se, na primjer, u sjemenarstvu uzgajaju dvije odgovarajuće roditeljske linije biljaka, od njih se dobija hibridno sjeme i to sjeme prodaje poljoprivrednim proizvođačima. (Realizacija ove ideje zahteva neke dodatne trikove. Na primer, za dobijanje semena hibridnog kukuruza kao jedan od roditelja koristi se sorta čiji je polen sterilan, čime se izbegava samooprašivanje. Otkriven je gen za sterilnost polena u kukuruzu u našoj zemlji od strane genetičara i oplemenjivača M.I. Khadzhinova 1932. godine. Naknadno je, uz pomoć ukrštanja, gen za sterilnost uveden u željene sorte kukuruza). Ova metoda se pokazala vrlo uspješnom. Na primjer, u SAD-u se od 1968. godine uzgajaju samo hibridi na svim površinama koje zauzimaju kukuruz. U mnogim zemljama širom svijeta komercijalno sjeme luka, paradajza, cvekle, pirinča, krastavaca, šargarepe i drugih usjeva dobija se istom tehnikom.
Heteroza se takođe koristi u stočarstvu. Uzgoj živine brojlera je zasnovan na tome. Uzgajana je rasa pilića sa visokom proizvodnjom jaja i druga rasa sa brzim rastom pilića. Kada se kokoši prve pasmine križaju s pijetlovima iz druge, dobiva se hibridna generacija koju karakterizira posebno brz rast.
Hipoteza heterozisa, koju su formulisali G. Schell, E. East i H. Hayes, objašnjava fenomen heterozisa prisustvom heterozigotnosti različitih lokusa i rezultirajućom naddominacijom, odnosno kada je efekat heterozigota Aa na ispoljavanje fenotipa jači od homozigotnog dominantnog genotipa AA (odnosno, efekat akcije Aa je veći od dejstva AA).
Drugo objašnjenje heteroze, koje su formulirali Kiebl i Pellew (1910), zasniva se na činjenici da pri ukrštanju organizama koji nose različite homozigotne gene u genotipu, na primjer AAbb i aaBB, u ukrštenom potomstvu, recesivni aleli prelaze u heterozigotni oblik genotip AaBb, u kojem su štetni efekti recesivnih eliminisani geni. Uticaj dominantnih gena na ispoljavanje heteroze može se objasniti jednostavnim kumulativnim efektom velikog broja dominantnih gena, odnosno postoji aditivni efekat.

45. Genetička struktura populacija. Hardy-Weinbergov zakon.

Populacija je skup jedinki iste vrste koje dugo vremena zauzimaju određeno područje i slobodno se međusobno križaju. U jednom ili drugom stepenu, izolovani od druge populacije.

Svaka genetska populacija ima specifičnu genetsku strukturu i genski fond. Gene pool je skup svih gena koje članovi populacije imaju. Genetska struktura određena koncentracijom svakog gena (ili njegovih alela) u populaciji, prirodom genotipova i učestalošću njihove distribucije,

Haploidni skup hromozoma sadrži jedan kompletan skup gena ili jedan genom. Obično dva takva skupa gena služe kao glavni preduvjet za razvoj diploidne faze. Ako u populaciji postoje osobe A, tada će u normalnom diploidnom stanju hromozoma broj genoma u populaciji biti 2N.

Genetska struktura populacije obično se izražava učestalošću alela svakog lokusa i učestalošću homozigotnih i heterozigotnih genotipova. Odnos frekvencija alela i genotipa u populaciji pokazuje određeni obrazac u svakom određenom vremenskom periodu i kroz generacije organizama.

Panmixia je slobodan prelaz.

Važno svojstvo populacija je njihova sposobnost da ispolje visoku genetsku varijabilnost, čiji glavni izvor leži u procesu razmnožavanja,

Izvor povećane nasljedne varijabilnosti je proces mutacije, tokom kojeg pojava novih alela doprinosi stvaranju novih fenotipova (i genotipova) u populaciji koji su prethodno bili odsutni u njoj.

Interakcija gena na različitim lokusima jedni s drugima također utječe na genetsku varijabilnost populacije koadaptacija gena. Učinak koadaptacije gena kod različitih generacija pojedinaca u populaciji može biti različit zbog promjenjivih uvjeta u različitim generacijama.

Pod uticajem selekcije, jedinke koje čine populaciju razvijaju tako važno svojstvo kao što je prilagodljivost uslovima sredine. Nivo kondicije služi kao mjera napretka populacije i izražava se intenzitetom reprodukcije jedinki i povećanjem veličine populacije.

Genetska struktura svake panmiktičke populacije je sačuvana tokom niza generacija sve dok je neki faktor ne izbaci iz ravnoteže. Očuvanje izvorne genetske strukture, odnosno učestalosti alela i genotipova tokom niza generacija, naziva se genetska ravnoteža i tipično za panmiktičke populacije. Populacija može imati ravnotežu na nekim lokusima i neravnotežu na drugim.

Kada populacija prijeđe u neravnotežno stanje, nivoi frekvencija alela i genotipova se mijenjaju i razvija se novi odnos između homozigotnih i heterozigotnih genotipova.

Struktura genskog fonda u panmiktičkoj stacionarnoj populaciji opisana je osnovnim zakonom populacione genetike - Hardy-Weinbergov zakon, koji kaže da u idealnoj populaciji postoji konstantan omjer relativnih frekvencija alela i genotipova, što je opisano jednadžbom:

(p A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙r∙q Aa + q 2 aa = 1

Ako su poznate relativne frekvencije alela str I q i ukupne veličine populacije N općenito, tada možemo izračunati očekivanu ili izračunatu apsolutnu učestalost (tj. broj jedinki) svakog genotipa. Da biste to učinili, svaki član jednačine se mora pomnožiti sa N generalno:

str 2 AA·N općenito + 2·p·q Aa ·N općenito +q 2 aa N općenito = N općenito

U ovoj jednadžbi:

str 2 AA·N općenito – očekivana apsolutna učestalost (broj) dominantnih homozigota aa

2·p·q Aa ·N total – očekivana apsolutna učestalost (broj) heterozigota Ahh

q 2 aa N općenito – očekivana apsolutna učestalost (broj) recesivnih homozigota ahh