También se llama fotosíntesis. El proceso de fotosíntesis en las hojas de las plantas.

La fotosíntesis es el proceso de formación de sustancias orgánicas en las plantas verdes. La fotosíntesis creó toda la masa de plantas de la Tierra y saturó la atmósfera con oxígeno.

¿Cómo se alimenta la planta?

Anteriormente, la gente estaba segura de que las plantas tomaban del suelo todas las sustancias necesarias para su nutrición. Pero una experiencia ha demostrado que no es así.

Se plantó un árbol en una maceta con tierra. Al mismo tiempo, se midió la masa tanto de la tierra como del árbol. Cuando, unos años más tarde, se volvieron a pesar ambos, resultó que la masa de la Tierra había disminuido sólo unos pocos gramos, y la masa de la planta había aumentado muchos kilogramos.

Sólo se añadió agua al suelo. ¿De dónde salieron estos kilogramos de masa vegetal?

Desde el aire. Toda la materia orgánica de las plantas se crea a partir del dióxido de carbono atmosférico y del agua del suelo.

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Energía

Los animales y los humanos comen plantas para obtener energía para la vida. Esta energía está contenida en los enlaces químicos de las sustancias orgánicas. ¿De donde es ella?

Se sabe que una planta no puede crecer normalmente sin luz. La luz es la energía con la que una planta construye las sustancias orgánicas de su cuerpo.

No importa qué tipo de luz sea, solar o eléctrica. Cualquier rayo de luz transporta energía, que se convierte en energía de enlaces químicos y, como el pegamento, retiene átomos en grandes moléculas de sustancias orgánicas.

¿Dónde tiene lugar la fotosíntesis?

La fotosíntesis tiene lugar sólo en las partes verdes de las plantas, o más precisamente, en órganos especiales de las células vegetales: los cloroplastos.

Arroz. 1. Cloroplastos bajo el microscopio.

Los cloroplastos son un tipo de plastidio. Siempre son verdes porque contienen una sustancia verde: la clorofila.

El cloroplasto está separado del resto de la célula por una membrana y tiene apariencia de grano. El interior del cloroplasto se llama estroma. Aquí es donde comienzan los procesos de fotosíntesis.

Arroz. 2. Estructura interna del cloroplasto.

Los cloroplastos son como una fábrica que recibe materias primas:

• dióxido de carbono (fórmula – CO₂);
• agua (H₂O).

El agua proviene de las raíces y el dióxido de carbono proviene de la atmósfera a través de agujeros especiales en las hojas. La luz es la energía para el funcionamiento de la fábrica y las sustancias orgánicas resultantes son el producto.

Primero se producen los carbohidratos (glucosa), pero luego se forman muchas sustancias de diversos olores y sabores que tanto aman los animales y las personas.

Desde los cloroplastos, las sustancias resultantes se transportan a diversos órganos de la planta, donde se almacenan o utilizan.

Reacción de fotosíntesis

En general, la ecuación de la fotosíntesis se ve así:

CO₂ + H₂O = materia orgánica + O₂ (oxígeno)

Las plantas verdes pertenecen al grupo de los autótrofos (traducido como "yo me alimento"), organismos que no necesitan de otros organismos para obtener energía.

La función principal de la fotosíntesis es la creación de sustancias orgánicas a partir de las cuales se construye el cuerpo de la planta.

La liberación de oxígeno es un efecto secundario del proceso.

El significado de la fotosíntesis.

El papel de la fotosíntesis en la naturaleza es extremadamente importante. Gracias a él se creó todo el mundo vegetal del planeta.

Arroz. 3. Fotosíntesis.

Gracias a la fotosíntesis, las plantas:

• son fuente de oxígeno para la atmósfera;
• convertir la energía del sol en una forma accesible para los animales y los humanos.

La vida en la Tierra se hizo posible gracias a la acumulación de suficiente oxígeno en la atmósfera. Ni el hombre ni los animales podrían haber vivido en aquellos tiempos lejanos en los que él no estaba o había poco de él.

¿Qué ciencia estudia el proceso de la fotosíntesis?

La fotosíntesis se estudia en diversas ciencias, pero sobre todo en botánica y fisiología vegetal.

La botánica es la ciencia de las plantas y por ello la estudia como un importante proceso vital de las plantas.

La fisiología vegetal estudia la fotosíntesis con mayor detalle. Los fisiológicos han determinado que este proceso es complejo y tiene etapas:

• luz;
• oscuro

Esto significa que la fotosíntesis comienza en la luz pero termina en la oscuridad.

¿Qué hemos aprendido?

Habiendo estudiado este tema en el quinto grado de biología, podrá explicar breve y claramente la fotosíntesis como el proceso de formación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas (CO₂ y H₂O) en las plantas. Sus características: tiene lugar en plastidios verdes (cloroplastos), se acompaña de liberación de oxígeno y se lleva a cabo bajo la influencia de la luz.

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FOTOSÍNTESIS
la formación por parte de células vegetales vivas de sustancias orgánicas, como azúcares y almidón, a partir de sustancias inorgánicas (de CO2 y agua) utilizando la energía de la luz absorbida por los pigmentos vegetales. Es el proceso de producción de alimentos del que dependen todos los seres vivos (plantas, animales y humanos). Todas las plantas terrestres y la mayoría de las acuáticas liberan oxígeno durante la fotosíntesis. Algunos organismos, sin embargo, se caracterizan por otros tipos de fotosíntesis que ocurren sin liberación de oxígeno. La principal reacción de la fotosíntesis, que ocurre con la liberación de oxígeno, se puede escribir de la siguiente forma:

Las sustancias orgánicas incluyen todos los compuestos de carbono con excepción de sus óxidos y nitruros. Las mayores cantidades de sustancias orgánicas producidas durante la fotosíntesis son los carbohidratos (principalmente azúcares y almidón), los aminoácidos (a partir de los cuales se forman las proteínas) y, finalmente, los ácidos grasos (que, en combinación con el glicerofosfato, sirven como material para la síntesis de grasas). . De las sustancias inorgánicas, la síntesis de todos estos compuestos requiere agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2). Los aminoácidos también requieren nitrógeno y azufre. Las plantas pueden absorber estos elementos en forma de sus óxidos, nitrato (NO3-) y sulfato (SO42-), o en otras formas más reducidas, como amoníaco (NH3) o ácido sulfhídrico (sulfuro de hidrógeno H2S). La composición de los compuestos orgánicos también puede incluir fósforo durante la fotosíntesis (las plantas lo absorben en forma de fosfato) e iones metálicos: hierro y magnesio. El manganeso y algunos otros elementos también son necesarios para la fotosíntesis, pero sólo en cantidades mínimas. En las plantas terrestres, todos estos compuestos inorgánicos, a excepción del CO2, entran a través de las raíces. Las plantas obtienen CO2 del aire atmosférico, en el que su concentración media es del 0,03%. El CO2 ingresa a las hojas y el O2 se libera a través de pequeñas aberturas en la epidermis llamadas estomas. La apertura y el cierre de los estomas están regulados por células especiales, llamadas células de guarda, también verdes y capaces de realizar la fotosíntesis. Cuando la luz incide sobre las células protectoras, comienza en ellas la fotosíntesis. La acumulación de sus productos obliga a estas células a estirarse. En este caso, la abertura estomática se abre más y el CO2 penetra hasta las capas subyacentes de la hoja, cuyas células ahora pueden continuar con la fotosíntesis. Los estomas también regulan la evaporación del agua por las hojas, los llamados. transpiración, ya que la mayor parte del vapor de agua pasa a través de estas aberturas. Las plantas acuáticas obtienen todos los nutrientes que necesitan del agua en la que viven. El CO2 y el ion bicarbonato (HCO3-) también se encuentran tanto en el mar como en el agua dulce. Las algas y otras plantas acuáticas los obtienen directamente del agua. La luz en la fotosíntesis desempeña el papel no solo de catalizador, sino también de uno de los reactivos. Una parte importante de la energía luminosa utilizada por las plantas durante la fotosíntesis se almacena en forma de energía potencial química en los productos de la fotosíntesis. Para la fotosíntesis, que se produce con la liberación de oxígeno, cualquier luz visible desde el violeta (longitud de onda 400 nm) hasta el rojo medio (700 nm) es más o menos adecuada. Algunos tipos de fotosíntesis bacteriana que no van acompañados de la liberación de O2 pueden utilizar eficazmente luz con una longitud de onda más larga, hasta el rojo lejano (900 nm). El esclarecimiento de la naturaleza de la fotosíntesis comenzó en el momento del nacimiento de la química moderna. Los trabajos de J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), así como los estudios químicos de A. Lavoisier (1775, 1781) llevaron a la conclusión de que las plantas convierten el dióxido de carbono en oxígeno. y para este proceso es necesaria la luz. El papel del agua permaneció desconocido hasta que N. Saussure lo señaló en 1808. En sus experimentos muy precisos, midió el aumento del peso seco de una planta que crecía en una maceta con tierra y también determinó la cantidad de dióxido de carbono absorbido y de oxígeno liberado. Saussure confirmó que todo el carbono incorporado a la materia orgánica por una planta proviene del dióxido de carbono. Al mismo tiempo, descubrió que el aumento de materia seca vegetal era mayor que la diferencia entre el peso de dióxido de carbono absorbido y el peso de oxígeno liberado. Dado que el peso de la tierra en la maceta no cambió significativamente, la única fuente posible de aumento de peso fue el agua. Así, se demostró que uno de los reactivos de la fotosíntesis es el agua. La importancia de la fotosíntesis como uno de los procesos de conversión de energía no pudo apreciarse hasta que surgió la idea misma de energía química. En 1845, R. Mayer llegó a la conclusión de que durante la fotosíntesis, la energía luminosa se convierte en energía potencial química almacenada en sus productos.

La ecuación muestra que en una planta verde, debido a la energía luminosa, a partir de seis moléculas de agua y seis moléculas de dióxido de carbono se forman una molécula de glucosa y seis moléculas de oxígeno. La glucosa es sólo uno de los muchos carbohidratos sintetizados en las plantas. A continuación se muestra la ecuación general para la formación de un carbohidrato con n átomos de carbono por molécula:

Las ecuaciones que describen la formación de otros compuestos orgánicos no son tan sencillas. La síntesis de aminoácidos requiere compuestos inorgánicos adicionales, como la formación de cisteína:

El papel de la luz como reactivo en el proceso de la fotosíntesis es más fácil de demostrar si analizamos otra reacción química, la combustión. La glucosa es una de las subunidades de la celulosa, principal componente de la madera. La combustión de la glucosa se describe mediante la siguiente ecuación:

Esta ecuación es una inversión de la ecuación de la fotosíntesis de la glucosa, excepto que en lugar de energía luminosa, produce principalmente calor. Según la ley de conservación de la energía, si se libera energía durante la combustión, durante la reacción inversa, es decir, Durante la fotosíntesis, debe ser absorbido. El análogo biológico de la combustión es la respiración, por lo que la respiración se describe mediante la misma ecuación que la combustión no biológica. Para todas las células vivas, a excepción de las células vegetales verdes que se encuentran en la luz, las reacciones bioquímicas sirven como fuente de energía. La respiración es el principal proceso bioquímico que libera energía almacenada durante la fotosíntesis, aunque pueden existir largas cadenas alimentarias entre estos dos procesos. Un suministro constante de energía es necesario para cualquier manifestación de vida, y la energía luminosa, que la fotosíntesis convierte en energía potencial química de sustancias orgánicas y utiliza para liberar oxígeno libre, es la única fuente primaria importante de energía para todos los seres vivos. Luego, las células vivas oxidan ("queman") estas sustancias orgánicas con oxígeno, y parte de la energía liberada cuando el oxígeno se combina con carbono, hidrógeno, nitrógeno y azufre se almacena para su uso en diversos procesos vitales, como el movimiento o el crecimiento. Al combinarse con los elementos enumerados, el oxígeno forma sus óxidos: dióxido de carbono, agua, nitrato y sulfato. Así termina el ciclo. ¿Por qué el oxígeno libre, cuya única fuente en la Tierra es la fotosíntesis, es tan necesario para todos los seres vivos? La razón es su alta reactividad. La nube de electrones de un átomo de oxígeno neutro tiene dos electrones menos de los necesarios para la configuración electrónica más estable. Por tanto, los átomos de oxígeno tienen una fuerte tendencia a adquirir dos electrones adicionales, lo que se consigue combinándose (formando dos enlaces) con otros átomos. Un átomo de oxígeno puede formar dos enlaces con dos átomos diferentes o formar un doble enlace con un átomo. En cada uno de estos enlaces, un electrón lo aporta un átomo de oxígeno y el segundo electrón lo aporta otro átomo que participa en la formación del enlace. En una molécula de agua (H2O), por ejemplo, cada uno de los dos átomos de hidrógeno suministra su único electrón para formar un enlace con el oxígeno, satisfaciendo así el deseo inherente del oxígeno de adquirir dos electrones adicionales. En una molécula de CO2, cada uno de los dos átomos de oxígeno forma un doble enlace con el mismo átomo de carbono, que tiene cuatro electrones de enlace. Así, tanto en H2O como en CO2, el átomo de oxígeno tiene tantos electrones como sean necesarios para una configuración estable. Sin embargo, si dos átomos de oxígeno se unen entre sí, entonces los orbitales electrónicos de estos átomos sólo permiten que se forme un enlace. De este modo, la necesidad de electrones sólo se satisface a medias. Por tanto, la molécula de O2, en comparación con las moléculas de CO2 y H2O, es menos estable y más reactiva. Los productos orgánicos de la fotosíntesis, como los carbohidratos (CH2O)n, son bastante estables, ya que cada uno de los átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno que contienen recibe tantos electrones como sean necesarios para formar la configuración más estable. Por lo tanto, el proceso de fotosíntesis, que produce carbohidratos, convierte dos sustancias muy estables, CO2 y H2O, en una sustancia completamente estable, (CH2O)n, y una sustancia menos estable, O2. La acumulación de enormes cantidades de O2 en la atmósfera como consecuencia de la fotosíntesis y su alta reactividad determinan su papel como agente oxidante universal. Cuando un elemento cede electrones o átomos de hidrógeno, decimos que el elemento se oxida. La adición de electrones o la formación de enlaces con hidrógeno, como ocurre con los átomos de carbono en la fotosíntesis, se llama reducción. Utilizando estos conceptos, la fotosíntesis se puede definir como la oxidación del agua junto con la reducción de dióxido de carbono u otros óxidos inorgánicos.
El mecanismo de la fotosíntesis. Etapas de luz y oscuridad. Ahora se ha establecido que la fotosíntesis se produce en dos etapas: luz y oscuridad. La etapa de luz es el proceso de utilizar la luz para dividir el agua; Al mismo tiempo se libera oxígeno y se forman compuestos ricos en energía. La etapa oscura incluye un grupo de reacciones que utilizan los productos de alta energía de la etapa luminosa para reducir el CO2 a azúcar simple, es decir, para la asimilación del carbono. Por lo tanto, la etapa oscura también se llama etapa de síntesis. El término "etapa oscura" sólo significa que la luz no interviene directamente en ella. Las ideas modernas sobre el mecanismo de la fotosíntesis se formaron sobre la base de investigaciones realizadas en los años 1930-1950. Anteriormente, durante muchos años, los científicos se dejaron engañar por una hipótesis aparentemente simple, pero incorrecta, según la cual el O2 se forma a partir del CO2 y el carbono liberado reacciona con el H2O, dando como resultado la formación de carbohidratos. En los años 30, cuando se descubrió que algunas bacterias del azufre no producen oxígeno durante la fotosíntesis, el bioquímico K. van Niel sugirió que el oxígeno liberado durante la fotosíntesis en las plantas verdes proviene del agua. En las bacterias del azufre la reacción se desarrolla de la siguiente manera:

En lugar de O2, estos organismos producen azufre. Van Niel llegó a la conclusión de que todos los tipos de fotosíntesis pueden describirse mediante la ecuación

Donde X es oxígeno en la fotosíntesis, que ocurre con la liberación de O2, y azufre en la fotosíntesis de las bacterias azufradas. Van Niel también sugirió que este proceso implica dos etapas: una etapa de luz y una etapa de síntesis. Esta hipótesis fue apoyada por el descubrimiento del fisiólogo R. Hill. Descubrió que las células destruidas o parcialmente inactivadas son capaces de llevar a cabo una reacción a la luz en la que se libera oxígeno, pero no se reduce el CO2 (se llamó reacción de Hill). Para que se produjera esta reacción, era necesario añadir algún agente oxidante capaz de unir electrones o átomos de hidrógeno cedido por el oxígeno del agua. Uno de los reactivos de Hill es la quinona, que al agregar dos átomos de hidrógeno se convierte en dihidroquinona. Otros reactivos de Hill contenían hierro férrico (ion Fe3+), que, añadiendo un electrón del oxígeno del agua, se convertía en hierro divalente (Fe2+). Así, se demostró que la transición de los átomos de hidrógeno del oxígeno del agua al carbono puede ocurrir en forma de movimiento independiente de electrones e iones de hidrógeno. Ahora se ha establecido que para el almacenamiento de energía lo importante es la transición de electrones de un átomo a otro, mientras que los iones de hidrógeno pueden pasar a una solución acuosa y, si es necesario, retirarse de ella nuevamente. La reacción de Hill, en la que se utiliza energía luminosa para provocar la transferencia de electrones del oxígeno a un agente oxidante (aceptor de electrones), fue la primera demostración de la conversión de energía luminosa en energía química y un modelo para la etapa luminosa de la fotosíntesis. La hipótesis de que el agua suministra oxígeno continuamente durante la fotosíntesis se confirmó aún más en experimentos que utilizaron agua marcada con un isótopo pesado de oxígeno (18O). Dado que los isótopos del oxígeno (el 16O común y el 18O pesado) tienen las mismas propiedades químicas, las plantas utilizan el H218O de la misma manera que el H216O. Resultó que el oxígeno liberado contenía 18O. En otro experimento, las plantas realizaron la fotosíntesis con H216O y C18O2. En este caso, el oxígeno liberado al inicio del experimento no contenía 18O. En la década de 1950, el fisiólogo vegetal D. Arnon y otros investigadores demostraron que la fotosíntesis incluye etapas de luz y oscuridad. A partir de células vegetales se obtuvieron preparados capaces de realizar toda la etapa de luz. Utilizándolos se pudo establecer que en la luz los electrones se transfieren del agua al oxidante fotosintético, que como resultado se convierte en un donante de electrones para la reducción del dióxido de carbono en la siguiente etapa de la fotosíntesis. El portador de electrones es el fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina. Su forma oxidada se denomina NADP+ y su forma reducida (formada tras la adición de dos electrones y un ion hidrógeno) se denomina NADPH. En NADP+ el átomo de nitrógeno es pentavalente (cuatro enlaces y una carga positiva), y en NADPHN es trivalente (tres enlaces). NADP+ pertenece al llamado. coenzimas. Las coenzimas, junto con las enzimas, llevan a cabo muchas reacciones químicas en los sistemas vivos, pero a diferencia de las enzimas, cambian durante la reacción. La mayor parte de la energía luminosa convertida almacenada en la etapa luminosa de la fotosíntesis se almacena durante la transferencia de electrones del agua al NADP+. El NADPHN resultante no retiene los electrones con tanta fuerza como el oxígeno en el agua y puede desprenderlos en los procesos de síntesis de compuestos orgánicos, gastando la energía acumulada en trabajo químico útil. Una cantidad importante de energía también se almacena de otra forma, concretamente en forma de ATP (trifosfato de adenosina). Se forma eliminando agua del ion fosfato inorgánico (HPO42-) y del fosfato orgánico, adenosín difosfato (ADP), según la siguiente ecuación:

El ATP es un compuesto rico en energía y su formación requiere energía de alguna fuente. En la reacción inversa, es decir Cuando el ATP se descompone en ADP y fosfato, se libera energía. En muchos casos, el ATP cede su energía a otros compuestos químicos en una reacción en la que el hidrógeno se sustituye por fosfato. En la siguiente reacción, el azúcar (ROH) se fosforila para formar azúcar fosfato:

El azúcar fosfato contiene más energía que el azúcar no fosforilado, por lo que su reactividad es mayor. El ATP y el NADPHN, formados (junto con el O2) en la etapa luminosa de la fotosíntesis, se utilizan luego en la etapa de síntesis de carbohidratos y otros compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono.
La estructura del aparato fotosintético. La energía luminosa es absorbida por los pigmentos (las llamadas sustancias que absorben la luz visible). Todas las plantas que realizan la fotosíntesis tienen diversas formas del pigmento verde clorofila y probablemente todas contienen carotenoides, que suelen ser de color amarillo. Las plantas superiores contienen clorofila a (C55H72O5N4Mg) y clorofila b (C55H70O6N4Mg), así como cuatro carotenoides principales: b-caroteno (C40H56), luteína (C40H55O2), violaxantina y neoxantina. Esta variedad de pigmentos proporciona un amplio espectro de absorción de luz visible, ya que cada uno de ellos está “sintonizado” con su propia región del espectro. Algunas algas tienen aproximadamente el mismo conjunto de pigmentos, pero muchas de ellas tienen pigmentos que son algo diferentes de los enumerados en su naturaleza química. Todos estos pigmentos, como todo el aparato fotosintético de la célula verde, están encerrados en orgánulos especiales rodeados por una membrana, la llamada. cloroplastos. El color verde de las células vegetales depende únicamente de los cloroplastos; los elementos restantes de las células no contienen pigmentos verdes. El tamaño y la forma de los cloroplastos varían bastante. Un cloroplasto típico tiene la forma de un pepino ligeramente curvado y mide aprox. 1 µm de diámetro y longitud aprox. 4 micras. Las células grandes de las plantas verdes, como las células de las hojas de la mayoría de las especies terrestres, contienen muchos cloroplastos, pero las algas unicelulares pequeñas, como la Chlorella pyrenoidosa, tienen un solo cloroplasto que ocupa la mayor parte de la célula.
Un microscopio electrónico le permite familiarizarse con la estructura muy compleja de los cloroplastos. Permite identificar estructuras mucho más pequeñas que las visibles con un microscopio óptico convencional. En un microscopio óptico no se pueden distinguir partículas de menos de 0,5 micrones. En 1961, la resolución de los microscopios electrónicos permitió observar partículas mil veces más pequeñas (aproximadamente 0,5 nm). Mediante un microscopio electrónico se identificaron en los cloroplastos estructuras de membrana muy finas, las llamadas estructuras. tilacoides. Se trata de sacos planos, cerrados en los bordes y agrupados en pilas llamadas grana; En las fotografías, los granos parecen montones de tortitas muy finas. Dentro de los sacos hay un espacio: la cavidad de los tilacoides, y los propios tilacoides, recogidos en grana, están sumergidos en una masa gelatinosa de proteínas solubles que llena el espacio interno del cloroplasto y se llama estroma. El estroma también contiene tilacoides más pequeños y delgados que conectan los grana individuales entre sí. Todas las membranas tilacoides están compuestas de cantidades aproximadamente iguales de proteínas y lípidos. Independientemente de si se recogen en grana o no, es en ellos donde se concentran los pigmentos y se produce la etapa luminosa. La etapa oscura, como se cree comúnmente, ocurre en el estroma.
Fotosistemas. La clorofila y los carotenoides, incrustados en las membranas tilacoides de los cloroplastos, se ensamblan en unidades funcionales: fotosistemas, cada uno de los cuales contiene aproximadamente 250 moléculas de pigmento. La estructura del fotosistema es tal que de todas estas moléculas capaces de absorber luz, solo una molécula de clorofila especialmente ubicada puede usar su energía en reacciones fotoquímicas: es el centro de reacción del fotosistema. Las moléculas de pigmento restantes, al absorber la luz, transfieren su energía al centro de reacción; Estas moléculas captadoras de luz se denominan moléculas antena. Hay dos tipos de fotosistemas. En el fotosistema I, la molécula específica de clorofila a, que forma el centro de reacción, tiene una absorción óptima a una longitud de onda de luz de 700 nm (denominada P700; P - pigmento), y en el fotosistema II, a 680 nm (P680). Normalmente, ambos fotosistemas funcionan de forma sincrónica y (en condiciones de luz) de forma continua, aunque el fotosistema I puede funcionar por separado.
Transformaciones de la energía luminosa. La consideración de esta cuestión debería comenzar con el fotosistema II, donde el centro de reacción P680 utiliza la energía luminosa. Cuando la luz entra en este fotosistema, su energía excita la molécula P680, y un par de electrones excitados y energizados que pertenecen a esta molécula se desprenden y se transfieren a una molécula aceptora (probablemente quinona), denotada por la letra Q. La situación se puede imaginar en de tal manera que los electrones que saltarían de la luz recibida “empujan” y el aceptor los atrapa en alguna posición superior. Si no fuera por el aceptor, los electrones volverían a su posición original (al centro de reacción) y la energía liberada durante el movimiento descendente se convertiría en luz, es decir. se gastaría en fluorescencia. Desde este punto de vista, el aceptor de electrones puede considerarse como un extintor de fluorescencia (de ahí su designación Q, del inglés quench - to quench).
La molécula P680, habiendo perdido dos electrones, se ha oxidado, y para que el proceso no se detenga allí es necesario restaurarla, es decir. ganar dos electrones de alguna fuente. El agua sirve como tal fuente: se divide en 2H+ y 1/2O2, donando dos electrones al P680 oxidado. Esta división del agua dependiente de la luz se llama fotólisis. Las enzimas que llevan a cabo la fotólisis se encuentran en el lado interno de la membrana tilacoide, como resultado de lo cual todos los iones de hidrógeno se acumulan en la cavidad tilacoide. El cofactor más importante de las enzimas de fotólisis son los átomos de manganeso. La transición de dos electrones desde el centro de reacción del fotosistema al aceptor es una subida "cuesta arriba", es decir. a un nivel de energía más alto, y este aumento es proporcionado por la energía luminosa. A continuación, en el fotosistema II, un par de electrones inicia un “descenso” gradual desde el aceptor Q al fotosistema I. El descenso se produce a lo largo de una cadena de transporte de electrones, muy similar en organización a la cadena similar de las mitocondrias (véase también METABOLISMO). Se compone de citocromos, proteínas que contienen hierro y azufre, proteínas que contienen cobre y otros componentes. El descenso gradual de electrones de un estado más energizado a uno menos energizado está asociado con la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Como resultado, la energía luminosa no se pierde, sino que se almacena en los enlaces fosfato del ATP, que pueden utilizarse en procesos metabólicos. La producción de ATP durante la fotosíntesis se llama fotofosforilación. Simultáneamente con el proceso descrito, la luz es absorbida en el fotosistema I. Aquí, su energía también se utiliza para separar dos electrones del centro de reacción (P700) y transferirlos a un aceptor, una proteína que contiene hierro. Desde este aceptor, a través de un transportador intermedio (también una proteína que contiene hierro), ambos electrones pasan a NADP+, que como resultado se vuelve capaz de unir iones de hidrógeno (formados durante la fotólisis del agua y conservados en tilacoides) y se convierte en NADPH. En cuanto al centro de reacción P700, que se oxidó al inicio del proceso, acepta dos electrones (“descendidos”) del fotosistema II, lo que lo devuelve a su estado original. La reacción total de la etapa luminosa que ocurre durante la fotoactivación de los fotosistemas I y II se puede representar de la siguiente manera:

La producción total de energía del flujo de electrones en este caso es 1 molécula de ATP y 1 molécula de NADPH por cada 2 electrones. Comparando la energía de estos compuestos con la energía de la luz que proporciona su síntesis, se calculó que aproximadamente 1/3 de la energía de la luz absorbida se almacena en el proceso de fotosíntesis. En algunas bacterias fotosintéticas, el fotosistema I opera de forma independiente. En este caso, el flujo de electrones se mueve cíclicamente desde el centro de reacción al aceptor y, siguiendo un camino indirecto, de regreso al centro de reacción. En este caso, no se produce la fotólisis del agua ni la liberación de oxígeno, no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Este mecanismo de reacción a la luz también puede ocurrir en plantas superiores en condiciones en las que se produce un exceso de NADPH en las células.
Reacciones oscuras (etapa de síntesis). La síntesis de compuestos orgánicos por reducción de CO2 (así como de nitrato y sulfato) también se produce en los cloroplastos. El ATP y el NADPH, suministrados por la reacción luminosa que se produce en las membranas de los tilacoides, sirven como fuente de energía y electrones para las reacciones de síntesis. La reducción de CO2 es el resultado de la transferencia de electrones al CO2. Durante esta transferencia, algunos de los enlaces C-O son reemplazados por enlaces C-H, C-C y O-H. El proceso consta de varias etapas, algunas de las cuales (15 o más) forman un ciclo. Este ciclo fue descubierto en 1953 por el químico M. Calvin y sus colegas. Utilizando en sus experimentos un isótopo radiactivo de carbono en lugar del isótopo habitual (estable), estos investigadores pudieron rastrear la trayectoria del carbono en las reacciones estudiadas. En 1961, Calvin recibió el Premio Nobel de Química por este trabajo. El ciclo de Calvin involucra compuestos con un número de átomos de carbono en moléculas de tres a siete. Todos los componentes del ciclo, excepto uno, son fosfatos de azúcar, es decir. Azúcares en los que uno o dos grupos OH están sustituidos por un grupo fosfato (-OPO3H-). Una excepción es el ácido 3-fosfoglicérico (PGA; 3-fosfoglicerato), que es un fosfato ácido de azúcar. Es similar al azúcar fosforilado de tres carbonos (glicerofosfato), pero se diferencia de él en que tiene un grupo carboxilo O=C-O-, es decir. uno de sus átomos de carbono está conectado a átomos de oxígeno mediante tres enlaces. Es conveniente comenzar la descripción del ciclo con la ribulosa monofosfato, que contiene cinco átomos de carbono (C5). El ATP formado en la etapa ligera reacciona con ribulosa monofosfato, convirtiéndolo en ribulosa difosfato. El segundo grupo fosfato aporta energía adicional a la ribulosa difosfato, ya que transporta parte de la energía almacenada en la molécula de ATP. Por tanto, la tendencia a reaccionar con otros compuestos y formar nuevos enlaces es más pronunciada en la ribulosa difosfato. Es este azúcar C5 el que añade CO2 para formar un compuesto de seis carbonos. Este último es muy inestable y bajo la influencia del agua se descompone en dos fragmentos: dos moléculas de FHA. Si tenemos en cuenta solo el cambio en el número de átomos de carbono en las moléculas de azúcar, entonces esta etapa principal del ciclo en la que se produce la fijación (asimilación) de CO2 se puede representar de la siguiente manera:

La enzima que cataliza la fijación de CO2 (carboxilasa específica) está presente en los cloroplastos en cantidades muy grandes (más del 16% de su contenido proteico total); Dada la enorme masa de plantas verdes, es probablemente la proteína más abundante de la biosfera. El siguiente paso es que las dos moléculas de PGA formadas en la reacción de carboxilación se reducen cada una por una molécula de NADPH a un azúcar fosfato de tres carbonos (triosa fosfato). Esta reducción se produce como resultado de la transferencia de dos electrones al carbono del grupo carboxilo del FHA. Sin embargo, en este caso, también se necesita ATP para proporcionar a la molécula energía química adicional y aumentar su reactividad. Esta tarea la realiza un sistema enzimático que transfiere el grupo fosfato terminal de ATP a uno de los átomos de oxígeno del grupo carboxilo (se forma un grupo), es decir. El PGA se convierte en ácido difosfoglicérico. Una vez que NADPHN dona un átomo de hidrógeno más un electrón al carbono del grupo carboxilo de este compuesto (equivalente a dos electrones más un ion hidrógeno, H+), el enlace simple C-O se rompe y el oxígeno unido al fósforo se transfiere al átomo inorgánico. fosfato, HPO42-, y el grupo carboxilo O =C-O- se convierte en aldehído O=C-H. Este último es característico de cierta clase de azúcares. Como resultado, el PGA, con la participación de ATP y NADPH, se reduce a azúcar fosfato (triosa fosfato). Todo el proceso descrito anteriormente se puede representar mediante las siguientes ecuaciones: 1) Monofosfato de ribulosa + ATP -> Difosfato de ribulosa + ADP 2) Difosfato de ribulosa + CO2 -> Compuesto C6 inestable 3) Compuesto C6 inestable + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH --> ADP + H2PO42- + Triosa fosfato (C3). El resultado final de las reacciones 1 a 4 es la formación de dos moléculas de triosa fosfato (C3) a partir de ribulosa monofosfato y CO2 con el consumo de dos moléculas de NADPH y tres moléculas de ATP. Es en esta serie de reacciones donde se representa toda la contribución de la etapa ligera, en forma de ATP y NADPH, al ciclo de reducción del carbono. Por supuesto, la etapa ligera debe suministrar además estos cofactores para la reducción de nitrato y sulfato y para la conversión de PGA y triosa fosfato formadas en el ciclo en otras sustancias orgánicas: carbohidratos, proteínas y grasas. La importancia de las etapas posteriores del ciclo es que conducen a la regeneración del compuesto de cinco carbonos, ribulosa monofosfato, necesario para reiniciar el ciclo. Esta parte del bucle se puede escribir de la siguiente manera:

lo que da un total de 5C3 -> 3C5. Tres moléculas de ribulosa monofosfato, formadas a partir de cinco moléculas de triosa fosfato, se convierten, tras la adición de CO2 (carboxilación) y la reducción, en seis moléculas de triosa fosfato. Así, como resultado de una revolución del ciclo, se incluye una molécula de dióxido de carbono en el compuesto orgánico de tres carbonos; En total, tres revoluciones del ciclo dan una nueva molécula de este último, y para la síntesis de una molécula de azúcar de seis carbonos (glucosa o fructosa) se requieren dos moléculas de tres carbonos y, en consecuencia, 6 revoluciones del ciclo. El ciclo da el aumento de materia orgánica a reacciones en las que se forman diversos azúcares, ácidos grasos y aminoácidos, es decir. "componentes básicos" de almidón, grasas y proteínas. El hecho de que los productos directos de la fotosíntesis no son solo carbohidratos, sino también aminoácidos y posiblemente ácidos grasos también se estableció mediante un marcador isotópico: un isótopo radiactivo de carbono. Un cloroplasto no es sólo una partícula adaptada para la síntesis de almidón y azúcares. Se trata de una "fábrica" ​​muy compleja y bien organizada, capaz no sólo de producir todos los materiales con los que está construida, sino también de suministrar compuestos reducidos de carbono a aquellas partes de la célula y a los órganos de la planta que no realizan la fotosíntesis. ellos mismos.
LITERATURA
Edwards J., Walker D. Fotosíntesis de plantas C3 y C4: mecanismos y regulación. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Botánica moderna, volumen 1. M., 1990

Enciclopedia de Collier. - Sociedad Abierta. 2000 .

Fotosíntesis sin clorofila

localización espacial

La fotosíntesis de las plantas se produce en los cloroplastos: orgánulos celulares aislados de doble membrana. Los cloroplastos se pueden encontrar en las células de frutos y tallos, pero el principal órgano de fotosíntesis, anatómicamente adaptado para su realización, es la hoja. En la hoja, el tejido del parénquima en empalizada es el más rico en cloroplastos. En algunas suculentas con hojas degeneradas (como los cactus), la principal actividad fotosintética está asociada al tallo.

La luz para la fotosíntesis se captura más completamente debido a la forma de la hoja plana, que proporciona una alta relación superficie-volumen. El agua llega desde la raíz a través de una red desarrollada de vasos (nervios de las hojas). El dióxido de carbono ingresa en parte por difusión a través de la cutícula y la epidermis, pero la mayor parte se difunde hacia la hoja a través de los estomas y a través de la hoja a través del espacio intercelular. Las plantas que realizan la fotosíntesis CAM han desarrollado mecanismos especiales para la asimilación activa de dióxido de carbono.

El espacio interno del cloroplasto está lleno de contenidos incoloros (estroma) y está atravesado por membranas (lamellas) que, cuando se conectan entre sí, forman tilacoides, que a su vez se agrupan en pilas llamadas grana. El espacio intratilacoides está separado y no se comunica con el resto del estroma; también se supone que el espacio interno de todos los tilacoides se comunica entre sí. Las etapas luminosas de la fotosíntesis se limitan a las membranas; la fijación autótrofa de CO 2 se produce en el estroma.

Los cloroplastos tienen su propio ADN, ARN, ribosomas (tipo 70) y se produce la síntesis de proteínas (aunque este proceso está controlado desde el núcleo). No se vuelven a sintetizar, sino que se forman dividiendo los anteriores. Todo esto permitió considerarlos descendientes de cianobacterias libres que pasaron a formar parte de la célula eucariota durante el proceso de simbiogénesis.

Fotosistema I

El complejo captador de luz I contiene aproximadamente 200 moléculas de clorofila.

En el centro de reacción del primer fotosistema hay un dímero de clorofila a con un máximo de absorción a 700 nm (P700). Después de la excitación por un cuanto de luz, restaura el aceptor primario, la clorofila a, que restaura el aceptor secundario (vitamina K 1 o filoquinona), después de lo cual el electrón se transfiere a la ferredoxina, que reduce el NADP utilizando la enzima ferredoxina-NADP reductasa.

La proteína plastocianina, reducida en el complejo b 6 f, se transporta al centro de reacción del primer fotosistema desde el espacio intratilacoide y transfiere un electrón al P700 oxidado.

Transporte de electrones cíclico y pseudocíclico.

Además de la ruta completa de electrones no cíclica descrita anteriormente, se ha descubierto una ruta cíclica y pseudocíclica.

La esencia de la vía cíclica es que la ferredoxina, en lugar de NADP, reduce la plastoquinona, lo que la transfiere de nuevo al complejo b 6 f. Esto da como resultado un gradiente de protones mayor y más ATP, pero no NADPH.

En la vía pseudocíclica, la ferredoxina reduce el oxígeno, que luego se convierte en agua y puede usarse en el fotosistema II. En este caso tampoco se forma NADPH.

escenario oscuro

En la etapa de oscuridad, con la participación de ATP y NADPH, el CO 2 se reduce a glucosa (C 6 H 12 O 6). Aunque para este proceso no se requiere luz, sí interviene en su regulación.

Fotosíntesis C 3, ciclo de Calvin

La tercera etapa involucra 5 moléculas de PHA que, mediante la formación de compuestos de 4, 5, 6 y 7 carbonos, se combinan en 3 ribulosa-1,5-bifosfato de 5 carbonos, lo que requiere 3ATP.

Finalmente, se requieren dos PHA para la síntesis de glucosa. Para formar una de sus moléculas se requieren 6 revoluciones de ciclo, 6 CO 2, 12 NADPH y 18 ATP.

Fotosíntesis C 4

Artículos principales: Ciclo Hatch-Slack-Karpilov, Fotosíntesis C4

A una baja concentración de CO 2 disuelto en el estroma, la ribulosa bifosfato carboxilasa cataliza la reacción de oxidación de la ribulosa-1,5-bifosfato y su descomposición en ácido 3-fosfoglicérico y ácido fosfoglicólico, que se ve obligado a utilizar en el proceso de fotorrespiración. .

Para aumentar la concentración de CO2, las plantas tipo 4 C cambiaron la anatomía de sus hojas. El ciclo de Calvin se localiza en las células de la vaina del haz vascular; en las células del mesófilo, bajo la acción de la PEP carboxilasa, el fosfoenolpiruvato se carboxila para formar ácido oxaloacético, que se convierte en malato o aspartato y se transporta a las células de la vaina, donde se descarboxila para formar piruvato, que regresa a las células del mesófilo.

Con 4, la fotosíntesis prácticamente no va acompañada de pérdidas de ribulosa-1,5-bifosfato del ciclo de Calvin y, por tanto, es más eficaz. Sin embargo, para la síntesis de 1 molécula de glucosa no se necesitan 18, sino 30 ATP. Esto se justifica en los trópicos, donde el clima cálido exige mantener los estomas cerrados, lo que impide la entrada de CO 2 a la hoja, así como en una estrategia de vida ruderal.

la fotosíntesis misma

Posteriormente se descubrió que, además de liberar oxígeno, las plantas absorben dióxido de carbono y, con la participación del agua, sintetizan materia orgánica en la luz. Robert Mayer, basándose en la ley de conservación de la energía, postuló que las plantas convierten la energía de la luz solar en energía de enlaces químicos. W. Pfeffer llamó a este proceso fotosíntesis.

Las clorofilas fueron aisladas por primera vez por P. J. Peltier y J. Caventou. M. S. Tsvet logró separar los pigmentos y estudiarlos por separado utilizando el método de cromatografía que él mismo creó. Los espectros de absorción de la clorofila fueron estudiados por K. A. Timiryazev, quien, desarrollando los principios de Mayer, demostró que son los rayos absorbidos los que permiten aumentar la energía del sistema, creando enlaces C-C de alta energía en lugar de enlaces débiles C-O y O-H ( antes se creía que en la fotosíntesis se utilizan rayos amarillos que no son absorbidos por los pigmentos de las hojas). Esto se hizo gracias al método que creó para contabilizar la fotosíntesis basándose en el CO 2 absorbido: durante experimentos al iluminar una planta con luz de diferentes longitudes de onda (diferentes colores), resultó que la intensidad de la fotosíntesis coincide con el espectro de absorción de la clorofila. .

Cornelis van Niel postuló la naturaleza redox de la fotosíntesis (tanto oxigénica como anoxigénica). Esto significa que el oxígeno en la fotosíntesis se forma enteramente a partir de agua, lo que fue confirmado experimentalmente por A.P. Vinogradov en experimentos con una marca isotópica. Robert Hill descubrió que el proceso de oxidación del agua (y liberación de oxígeno) y la asimilación de CO 2 se pueden separar. W. D. Arnon estableció el mecanismo de las etapas luminosas de la fotosíntesis, y la esencia del proceso de asimilación de CO 2 fue revelada por Melvin Calvin utilizando isótopos de carbono a finales de la década de 1940, por lo que recibió el Premio Nobel.

Otros hechos

ver también

Literatura

• Hall D., Rao K. Fotosíntesis: Transl. De inglés - M.: Mir, 1983.
• Fisiología vegetal / ed. profe. Ermakova I. P. - M.: Academia, 2007
• Biología molecular de las células / Albertis B., Bray D. et al., en 3 vols. - M.: Mir, 1994
• Rubin A. B. Biofísica. En 2 vols. - M.: Editorial. Universidad y Ciencia de Moscú, 2004.
• Chernavskaya N. M.,

El proceso de convertir la energía radiante del Sol en energía química utilizando esta última en la síntesis de carbohidratos a partir de dióxido de carbono. Ésta es la única forma de capturar energía solar y utilizarla para la vida en nuestro planeta.

La captura y transformación de la energía solar la llevan a cabo una variedad de organismos fotosintéticos (fotoautótrofos). Estos incluyen organismos multicelulares (plantas verdes superiores y sus formas inferiores: algas verdes, marrones y rojas) y organismos unicelulares (euglena, dinoflagelados y diatomeas). Un gran grupo de organismos fotosintéticos son los procariotas: algas verdiazules, bacterias verdes y violetas. Aproximadamente la mitad del trabajo de la fotosíntesis en la Tierra lo llevan a cabo las plantas verdes superiores y la mitad restante lo realizan principalmente las algas unicelulares.

Las primeras ideas sobre la fotosíntesis se formaron en el siglo XVII. Posteriormente, a medida que se dispuso de nuevos datos, estas ideas cambiaron muchas veces. [espectáculo] .

Desarrollo de ideas sobre la fotosíntesis.

El estudio de la fotosíntesis se inició en 1630, cuando van Helmont demostró que las propias plantas forman sustancias orgánicas y no las obtienen del suelo. Al pesar la maceta con tierra en la que crecía el sauce y el propio árbol, demostró que en el transcurso de 5 años la masa del árbol aumentó en 74 kg, mientras que la tierra perdió sólo 57 g. Van Helmont concluyó que la planta recibió el resto de su alimento del agua que se utilizó para regar el árbol. Ahora sabemos que el principal material de síntesis es el dióxido de carbono, extraído por la planta del aire.

En 1772, Joseph Priestley demostró que los brotes de menta "corregiban" el aire "contaminado" por una vela encendida. Siete años más tarde, Jan Ingenhuis descubrió que las plantas pueden "corregir" el aire contaminado sólo estando expuestas a la luz, y que la capacidad de las plantas para "corregir" el aire es proporcional a la claridad del día y al tiempo que las plantas permanecen en la luz. sol. En la oscuridad, las plantas emiten aire que es “nocivo para los animales”.

El siguiente paso importante en el desarrollo del conocimiento sobre la fotosíntesis fueron los experimentos de Saussure, realizados en 1804. Al pesar el aire y las plantas antes y después de la fotosíntesis, Saussure descubrió que el aumento de la masa seca de la planta excedía la masa de dióxido de carbono absorbido del aire. Saussure concluyó que otra sustancia implicada en el aumento de masa era el agua. Así, hace 160 años el proceso de fotosíntesis se imaginaba de la siguiente manera:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Agua + Dióxido de Carbono + Energía Solar ----> Materia Orgánica + Oxígeno

Ingenhues propuso que la función de la luz en la fotosíntesis es descomponer el dióxido de carbono; en este caso, se libera oxígeno y el “carbono” liberado se utiliza para formar tejido vegetal. Sobre esta base, los organismos vivos se dividieron en plantas verdes, que pueden utilizar la energía solar para "asimilar" dióxido de carbono, y otros organismos que no contienen clorofila, que no pueden utilizar la energía luminosa y no son capaces de asimilar CO 2.

Este principio de división del mundo viviente fue violado cuando S. N. Winogradsky descubrió en 1887 bacterias quimiosintéticas, organismos libres de clorofila capaces de asimilar (es decir, convertir en compuestos orgánicos) dióxido de carbono en la oscuridad. También se vio interrumpido cuando, en 1883, Engelmann descubrió bacterias de color púrpura que realizan un tipo de fotosíntesis que no va acompañada de la liberación de oxígeno. Hubo un tiempo en que este hecho no fue apreciado adecuadamente; Mientras tanto, el descubrimiento de bacterias quimiosintéticas que asimilan dióxido de carbono en la oscuridad muestra que la asimilación de dióxido de carbono no puede considerarse una característica específica de la fotosíntesis únicamente.

Después de 1940, gracias al uso de carbono marcado, se estableció que todas las células - vegetales, bacterianas y animales - son capaces de asimilar dióxido de carbono, es decir, incorporarlo a las moléculas de sustancias orgánicas; Sólo se diferencian las fuentes de las que extraen la energía necesaria para ello.

Otra contribución importante al estudio de la fotosíntesis la hizo Blackman en 1905, quien descubrió que la fotosíntesis consta de dos reacciones secuenciales: una reacción luminosa rápida y una serie de etapas más lentas e independientes de la luz, a las que llamó reacción de velocidad. Utilizando luz de alta intensidad, Blackman demostró que la fotosíntesis se desarrolla al mismo ritmo bajo luz intermitente con destellos que duran sólo una fracción de segundo que bajo luz continua, a pesar de que en el primer caso el sistema fotosintético recibe la mitad de energía. La intensidad de la fotosíntesis disminuyó solo con un aumento significativo en el período de oscuridad. En estudios posteriores se encontró que la velocidad de la reacción oscura aumenta significativamente al aumentar la temperatura.

La siguiente hipótesis sobre la base química de la fotosíntesis fue propuesta por Van Niel, quien en 1931 demostró experimentalmente que la fotosíntesis en bacterias puede ocurrir en condiciones anaeróbicas, sin liberación de oxígeno. Van Niel sugirió que, en principio, el proceso de fotosíntesis es similar en las bacterias y en las plantas verdes. En este último, la energía luminosa se utiliza para la fotólisis del agua (H 2 0) con la formación de un agente reductor (H), determinado por participar en la asimilación del dióxido de carbono, y un agente oxidante (OH), hipotético precursor de oxígeno molecular. En las bacterias, la fotosíntesis se desarrolla generalmente de la misma manera, pero el donante de hidrógeno es H 2 S o hidrógeno molecular y, por lo tanto, no se libera oxígeno.

Ideas modernas sobre la fotosíntesis.

Según los conceptos modernos, la esencia de la fotosíntesis es la conversión de la energía radiante de la luz solar en energía química en forma de ATP y fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido (NADP). · NORTE).

Actualmente, se acepta generalmente que el proceso de fotosíntesis consta de dos etapas en las que participan activamente las estructuras fotosintéticas. [espectáculo] y pigmentos celulares fotosensibles.

Estructuras fotosintéticas

en bacterias Las estructuras fotosintéticas se presentan en forma de invaginaciones de la membrana celular, formando orgánulos laminares del mesosoma. Los mesosomas aislados obtenidos de la destrucción de bacterias se llaman cromatóforos; en ellos se concentra el aparato fotosensible.

En eucariotas El aparato fotosintético está ubicado en orgánulos intracelulares especiales: los cloroplastos, que contienen el pigmento verde clorofila, que da a la planta su color verde y desempeña un papel crucial en la fotosíntesis, capturando la energía de la luz solar. Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, también contienen ADN, ARN y un aparato para la síntesis de proteínas, es decir, tienen la capacidad potencial de reproducirse. Los cloroplastos son varias veces más grandes que las mitocondrias. El número de cloroplastos varía desde uno en las algas hasta 40 por célula en las plantas superiores.

Además de los cloroplastos, las células de las plantas verdes también contienen mitocondrias, que se utilizan para producir energía durante la noche mediante la respiración, como en las células heterótrofas.

Los cloroplastos tienen forma esférica o aplanada. Están rodeados por dos membranas: la exterior y la interior (Fig. 1). La membrana interna está dispuesta en forma de pilas de discos aplanados en forma de burbujas. Esta pila se llama grana.

Cada grano consta de capas individuales dispuestas como columnas de monedas. Las capas de moléculas de proteínas se alternan con capas que contienen clorofila, carotenos y otros pigmentos, así como formas especiales de lípidos (que contienen galactosa o azufre, pero solo un ácido graso). Estos lípidos tensioactivos parecen adsorberse entre capas individuales de moléculas y sirven para estabilizar la estructura, que consiste en capas alternas de proteínas y pigmentos. Esta estructura en capas (laminar) de la grana probablemente facilita la transferencia de energía durante la fotosíntesis de una molécula a otra cercana.

En las algas no hay más de un grano en cada cloroplasto, y en las plantas superiores hay hasta 50 granos, que están interconectados por puentes de membrana. El ambiente acuoso entre los grana es el estroma del cloroplasto, que contiene enzimas que llevan a cabo "reacciones oscuras"

Las estructuras en forma de vesículas que forman la grana se llaman tilactoides. Hay de 10 a 20 tilacoides en la grana.

La unidad estructural y funcional elemental de la fotosíntesis de la membrana tilactoide, que contiene los pigmentos necesarios para atrapar la luz y los componentes del aparato de transformación de energía, se llama cuantosoma y consta de aproximadamente 230 moléculas de clorofila. Esta partícula tiene una masa de aproximadamente 2 x 10 6 daltons y unas dimensiones de aproximadamente 17,5 nm.

Las plantas terrestres absorben el agua necesaria para la fotosíntesis a través de sus raíces, mientras que las plantas acuáticas la reciben por difusión del medio ambiente. El dióxido de carbono, necesario para la fotosíntesis, se difunde en la planta a través de pequeños agujeros en la superficie de las hojas: los estomas. Dado que el dióxido de carbono se consume durante la fotosíntesis, su concentración en la célula suele ser ligeramente menor que en la atmósfera. El oxígeno liberado durante la fotosíntesis se difunde fuera de la célula y luego fuera de la planta a través de los estomas. Los azúcares producidos durante la fotosíntesis también se difunden a aquellas partes de la planta donde su concentración es menor.

Para realizar la fotosíntesis, las plantas necesitan mucho aire, ya que éste contiene sólo un 0,03% de dióxido de carbono. En consecuencia, de 10.000 m 3 de aire se pueden obtener 3 m 3 de dióxido de carbono, a partir del cual se forman unos 110 g de glucosa durante la fotosíntesis. Las plantas generalmente crecen mejor con niveles más altos de dióxido de carbono en el aire. Por lo tanto, en algunos invernaderos el contenido de CO 2 en el aire se ajusta al 1-5%.

La energía solar y varios pigmentos participan en la implementación de la función fotoquímica de la fotosíntesis: verde - clorofilas a y b, amarillo - carotenoides y rojo o azul - ficobilinas. Entre este complejo de pigmentos, sólo la clorofila a es fotoquímicamente activa. Los pigmentos restantes desempeñan un papel de apoyo, siendo únicamente recolectores de cuantos de luz (una especie de lentes recolectoras de luz) y sus conductores hacia el centro fotoquímico.

Sobre la base de la capacidad de la clorofila para absorber eficazmente la energía solar de una determinada longitud de onda, se identificaron centros fotoquímicos funcionales o fotosistemas en las membranas tilactoides (Fig.3):

• fotosistema I (clorofila A) - contiene el pigmento 700 (P 700), que absorbe luz con una longitud de onda de aproximadamente 700 nm, desempeña un papel importante en la formación de los productos de la etapa luminosa de la fotosíntesis: ATP y NADP. · H2
• fotosistema II (clorofila b) - contiene el pigmento 680 (P 680), que absorbe luz con una longitud de onda de 680 nm, desempeña un papel auxiliar al reponer los electrones perdidos por el fotosistema I mediante la fotólisis del agua.

Por cada 300-400 moléculas de pigmentos captadores de luz en los fotosistemas I y II, solo hay una molécula de pigmento fotoquímicamente activo: la clorofila a.

Cuanto de luz absorbida por una planta.

• transfiere el pigmento P 700 del estado fundamental al estado excitado - P * 700, en el que pierde fácilmente un electrón con la formación de un hueco de electrón positivo en forma de P 700 + según el esquema:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Después de lo cual la molécula de pigmento que ha perdido un electrón puede servir como aceptor de electrones (capaz de aceptar un electrón) y transformarse en una forma reducida.

• provoca la descomposición (fotooxidación) del agua en el centro fotoquímico P 680 del fotosistema II según el esquema

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  La fotólisis del agua se llama reacción de Hill. Los electrones producidos durante la descomposición del agua son inicialmente aceptados por una sustancia denominada Q (a veces llamada citocromo C 550 debido a su máxima absorción, aunque no es un citocromo). Luego, desde la sustancia Q, a través de una cadena de portadores de composición similar a la mitocondrial, se suministran electrones al fotosistema I para llenar el hueco de electrones formado como resultado de la absorción de cuantos de luz por parte del sistema y restaurar el pigmento P + 700.

Si dicha molécula simplemente recibe el mismo electrón, se liberará energía luminosa en forma de calor y fluorescencia (esto se debe a la fluorescencia de la clorofila pura). Sin embargo, en la mayoría de los casos, el electrón liberado cargado negativamente es aceptado por proteínas especiales de hierro y azufre (centro FeS) y luego

1. o es transportado a lo largo de una de las cadenas portadoras de regreso a P+700, llenando el hueco del electrón
2. o a lo largo de otra cadena de transportadores a través de ferredoxina y flavoproteína hasta un aceptor permanente: NADP · H2

En el primer caso se produce un transporte de electrones cíclico cerrado y en el segundo caso se produce un transporte no cíclico.

Ambos procesos están catalizados por la misma cadena de transporte de electrones. Sin embargo, durante la fotofosforilación cíclica, los electrones regresan de la clorofila. A volver a la clorofila A, mientras que en la fotofosforilación no cíclica los electrones se transfieren de la clorofila b a la clorofila A.

Así, los electrones perdidos por P 700 se reponen con electrones del agua descompuesta bajo la influencia de la luz en el fotosistema II.

A+ al estado fundamental, aparentemente se forman tras la excitación de la clorofila. b. Estos electrones de alta energía pasan a la ferredoxina y luego a través de flavoproteínas y citocromos a la clorofila. A. En la última etapa, se produce la fosforilación de ADP a ATP (Fig. 5).

Se necesitan electrones para devolver la clorofila. V su estado fundamental probablemente sea suministrado por iones OH - formados durante la disociación del agua. Algunas de las moléculas de agua se disocian en iones H + y OH -. Como resultado de la pérdida de electrones, los iones OH - se convierten en radicales (OH), que posteriormente producen moléculas de agua y oxígeno gaseoso (Fig. 6).

Este aspecto de la teoría se ve confirmado por los resultados de experimentos con agua y CO 2 marcados con 18 0 [espectáculo] .

Según estos resultados, todo el oxígeno liberado durante la fotosíntesis proviene del agua y no del CO 2 . Las reacciones de división del agua aún no se han estudiado en detalle. Sin embargo, está claro que la implementación de todas las reacciones secuenciales de fotofosforilación no cíclica (Fig. 5), incluida la excitación de una molécula de clorofila. A y una molécula de clorofila b, debería conducir a la formación de una molécula de NADP. · H, dos o más moléculas de ATP de ADP y Pn y a la liberación de un átomo de oxígeno. Esto requiere al menos cuatro cuantos de luz: dos por cada molécula de clorofila.

Flujo no cíclico de electrones de H 2 O a NADP · El H2, que se produce durante la interacción de dos fotosistemas y las cadenas de transporte de electrones que los conectan, se observa en contraposición a los valores de los potenciales redox: E° para 1/2O2/H2O = +0,81 V, y E° para NADP/NADP · H = -0,32 V. La energía luminosa invierte el flujo de electrones. Es significativo que cuando se transfiere del fotosistema II al fotosistema I, parte de la energía del electrón se acumula en forma de potencial de protón en la membrana tilactoide y luego en energía ATP.

El mecanismo de formación del potencial de protones en la cadena de transporte de electrones y su uso para la formación de ATP en los cloroplastos es similar al de las mitocondrias. Sin embargo, existen algunas peculiaridades en el mecanismo de fotofosforilación. Los tilacoides son como mitocondrias al revés, por lo que la dirección de la transferencia de electrones y protones a través de la membrana es opuesta a la dirección en la membrana mitocondrial (Fig. 6). Los electrones se mueven hacia el exterior y los protones se concentran dentro de la matriz tilactoide. La matriz está cargada positivamente y la membrana externa del tilactoide está cargada negativamente, es decir, la dirección del gradiente de protones es opuesta a su dirección en las mitocondrias.

Otra característica es la proporción significativamente mayor de pH en el potencial de protones en comparación con las mitocondrias. La matriz tilactoide está altamente acidificada, por lo que Δ pH puede alcanzar 0,1-0,2 V, mientras que Δ Ψ es aproximadamente 0,1 V. El valor total de Δ μ H+ > 0,25 V.

La H + -ATP sintetasa, designada en los cloroplastos como complejo "CF 1 + F 0", también está orientada en la dirección opuesta. Su cabeza (F 1) mira hacia afuera, hacia el estroma del cloroplasto. Los protones son expulsados ​​a través de CF 0 + F 1 desde la matriz y se forma ATP en el centro activo de F 1 debido a la energía del potencial del protón.

A diferencia de la cadena mitocondrial, la cadena tilactoide aparentemente tiene sólo dos sitios de conjugación, por lo que la síntesis de una molécula de ATP requiere tres protones en lugar de dos, es decir, una proporción de 3 H + /1 mol de ATP.

Entonces, en la primera etapa de la fotosíntesis, durante las reacciones luminosas, se forman ATP y NADP en el estroma del cloroplasto. · H - productos necesarios para reacciones oscuras.

Las reacciones oscuras de la fotosíntesis son el proceso de incorporación de dióxido de carbono a la materia orgánica para formar carbohidratos (fotosíntesis de glucosa a partir de CO 2). Las reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto con la participación de los productos de la etapa luminosa de la fotosíntesis: ATP y NADP. · H2.

La asimilación de dióxido de carbono (carboxilación fotoquímica) es un proceso cíclico, también llamado ciclo fotosintético de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin (Fig. 7). En él se distinguen tres fases principales:

• carboxilación (fijación de CO 2 con ribulosa difosfato)
• reducción (formación de triosas fosfatos durante la reducción de 3-fosfoglicerato)
• regeneración de ribulosa difosfato

La ribulosa 5-fosfato (un azúcar que contiene 5 átomos de carbono con un resto fosfato en el carbono 5) sufre una fosforilación por parte del ATP, lo que da como resultado la formación de ribulosa difosfato. Esta última sustancia se carboxila mediante la adición de CO 2 , aparentemente a un intermedio de seis carbonos, que, sin embargo, se escinde inmediatamente mediante la adición de una molécula de agua, formando dos moléculas de ácido fosfoglicérico. Luego, el ácido fosfoglicérico se reduce mediante una reacción enzimática que requiere la presencia de ATP y NADP. · H con la formación de fosfogliceraldehído (azúcar de tres carbonos - triosa). Como resultado de la condensación de dos de estas triosas se forma una molécula de hexosa, que puede incluirse en una molécula de almidón y así almacenarse como reserva.

Para completar esta fase del ciclo, la fotosíntesis absorbe 1 molécula de CO2 y utiliza 3 moléculas de ATP y 4 átomos de H (unidos a 2 moléculas de NAD · NORTE). A partir de la hexosa fosfato, a través de ciertas reacciones del ciclo de las pentosas fosfato (Fig. 8), se regenera la ribulosa fosfato, que puede volver a unirse a sí misma otra molécula de dióxido de carbono.

Ninguna de las reacciones descritas (carboxilación, reducción o regeneración) puede considerarse específica únicamente de la célula fotosintética. La única diferencia que encontraron fue que la reacción de reducción que convierte el ácido fosfoglicérico en fosfogliceraldehído requiere NADP. · N, no SOBRE · N, como siempre.

La fijación de CO 2 por la ribulosa difosfato es catalizada por la enzima ribulosa difosfato carboxilasa: Ribulosa difosfato + CO 2 --> 3-fosfoglicerato A continuación, el 3-fosfoglicerato se reduce con la ayuda de NADP. · H 2 y ATP a gliceraldehído 3-fosfato. Esta reacción es catalizada por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa. El gliceraldehído 3-fosfato se isomeriza fácilmente a fosfato de dihidroxiacetona. Ambas triosas fosfatos se utilizan en la formación de fructosa bisfosfato (la reacción inversa catalizada por la fructosa bisfosfato aldolasa). Una parte de las moléculas de la fructosa bisfosfato resultante participa, junto con las triosas fosfato, en la regeneración de la ribulosa bisfosfato (cerrando el ciclo), y la otra parte se utiliza para almacenar carbohidratos en las células fotosintéticas, como se muestra en el diagrama.

Se estima que la síntesis de una molécula de glucosa a partir de CO 2 en el ciclo de Calvin requiere 12 NADP · H + H + y 18 ATP (se gastan 12 moléculas de ATP en la reducción de 3-fosfoglicerato y 6 moléculas en las reacciones de regeneración de ribulosa difosfato). Relación mínima - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Se puede notar la similitud de los principios que subyacen a la fosforilación fotosintética y oxidativa, y la fotofosforilación es, por así decirlo, fosforilación oxidativa inversa:

La energía luminosa es la fuerza impulsora detrás de la fosforilación y síntesis de sustancias orgánicas (S-H 2) durante la fotosíntesis y, a la inversa, la energía de oxidación de sustancias orgánicas durante la fosforilación oxidativa. Por tanto, son las plantas las que dan vida a los animales y otros organismos heterótrofos:

Los carbohidratos producidos durante la fotosíntesis sirven para construir los esqueletos de carbono de numerosas sustancias vegetales orgánicas. Las sustancias organonitrogénicas son absorbidas por los organismos fotosintéticos reduciendo los nitratos inorgánicos o el nitrógeno atmosférico, y el azufre se absorbe reduciendo los sulfatos a grupos sulfhidrilo de aminoácidos. En última instancia, la fotosíntesis garantiza la construcción no sólo de proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos, lípidos y cofactores esenciales para la vida, sino también de numerosos productos de síntesis secundaria que son valiosas sustancias medicinales (alcaloides, flavonoides, polifenoles, terpenos, esteroides, ácidos orgánicos, etc.). ).

Fotosíntesis sin clorofila

La fotosíntesis sin clorofila se encuentra en bacterias amantes de la sal que tienen un pigmento violeta sensible a la luz. Este pigmento resultó ser la proteína bacteriorrodopsina, que contiene, como la púrpura visual de la retina, la rodopsina, un derivado de la vitamina A, la retina. La bacteriorrodopsina, integrada en la membrana de las bacterias amantes de la sal, forma un potencial de protones en esta membrana en respuesta a la absorción de luz por la retina, que se convierte en ATP. Por tanto, la bacteriorrodopsina es un convertidor de energía luminosa sin clorofila.

La fotosíntesis y el ambiente externo.

La fotosíntesis sólo es posible en presencia de luz, agua y dióxido de carbono. La eficiencia de la fotosíntesis no supera el 20% en las especies de plantas cultivadas y, por lo general, no supera el 6-7%. En la atmósfera hay aproximadamente un 0,03% (vol.) de CO 2, cuando su contenido aumenta al 0,1% aumenta la intensidad de la fotosíntesis y la productividad de las plantas, por lo que es recomendable alimentar a las plantas con bicarbonatos. Sin embargo, un contenido de CO 2 en el aire superior al 1,0 % tiene un efecto perjudicial sobre la fotosíntesis. En un año, sólo las plantas terrestres absorben el 3% del total de CO 2 de la atmósfera terrestre, es decir, unos 20 mil millones de toneladas. En los carbohidratos sintetizados a partir de CO 2 se acumulan hasta 4 × 10 18 kJ de energía luminosa. Esto corresponde a una capacidad de central eléctrica de 40 mil millones de kW. Un subproducto de la fotosíntesis, el oxígeno, es vital para los organismos superiores y los microorganismos aeróbicos. Preservar la vegetación significa preservar la vida en la Tierra.

Eficiencia de la fotosíntesis.

La eficiencia de la fotosíntesis en términos de producción de biomasa se puede evaluar a través de la proporción de la radiación solar total que incide sobre una determinada superficie durante un tiempo determinado y que se almacena en la materia orgánica del cultivo. La productividad del sistema puede evaluarse por la cantidad de materia seca orgánica obtenida por unidad de área por año, y expresarse en unidades de masa (kg) o energía (mJ) de producción obtenida por hectárea por año.

Por tanto, el rendimiento de biomasa depende del área del colector de energía solar (hojas) que funciona durante el año y del número de días al año con tales condiciones de iluminación en los que la fotosíntesis es posible al máximo, lo que determina la eficiencia de todo el proceso. . Los resultados de la determinación de la proporción de radiación solar (en %) disponible para las plantas (radiación fotosintéticamente activa, PAR), y el conocimiento de los procesos fotoquímicos y bioquímicos básicos y su eficiencia termodinámica permiten calcular las tasas máximas probables de formación de materia orgánica. sustancias en términos de carbohidratos.

Las plantas utilizan luz con una longitud de onda de 400 a 700 nm, es decir, la radiación fotosintéticamente activa representa el 50% de toda la luz solar. Esto corresponde a una intensidad en la superficie terrestre de 800-1000 W/m2 para un día soleado típico (en promedio). La eficiencia máxima promedio de conversión de energía durante la fotosíntesis en la práctica es del 5-6%. Estas estimaciones se obtienen basándose en estudios del proceso de unión del CO 2, así como de las pérdidas físicas y fisiológicas asociadas. Un mol de CO 2 unido en forma de carbohidrato corresponde a una energía de 0,47 MJ, y la energía de un mol de cuantos de luz roja con una longitud de onda de 680 nm (la luz más pobre en energía utilizada en la fotosíntesis) es de 0,176 MJ. Por tanto, el número mínimo de moles de cuantos de luz roja necesarios para unir 1 mol de CO 2 es 0,47:0,176 = 2,7. Sin embargo, dado que la transferencia de cuatro electrones del agua para fijar una molécula de CO 2 requiere al menos ocho cuantos de luz, la eficiencia de unión teórica es 2,7:8 = 33%. Estos cálculos se realizan para luz roja; Está claro que para la luz blanca este valor será correspondientemente menor.

En las mejores condiciones de campo, la eficacia de fijación en las plantas alcanza el 3%, pero esto sólo es posible durante periodos cortos de crecimiento y, si se calcula para todo el año, estará entre el 1 y el 3%.

En la práctica, la eficiencia media anual de la conversión de energía fotosintética en zonas templadas suele ser del 0,5 al 1,3%, y en cultivos subtropicales, del 0,5 al 2,5%. El rendimiento que se puede esperar con un nivel dado de intensidad solar y diferente eficiencia fotosintética se puede estimar fácilmente a partir de los gráficos que se muestran en la Fig. 9.

El significado de la fotosíntesis.

• El proceso de fotosíntesis es la base de la nutrición de todos los seres vivos y también proporciona a la humanidad combustible, fibra e innumerables compuestos químicos útiles.
• Alrededor del 90-95% del peso seco del cultivo se forma a partir del dióxido de carbono y el agua combinados del aire durante la fotosíntesis.
• Los seres humanos utilizamos alrededor del 7% de los productos fotosintéticos como alimento, alimento para animales, combustible y materiales de construcción.

La fotosíntesis ocurre en las plantas (principalmente en sus hojas) bajo la luz. Este es un proceso en el que la sustancia orgánica glucosa (uno de los tipos de azúcares) se forma a partir de dióxido de carbono y agua. Luego, la glucosa en las células se convierte en una sustancia más compleja: el almidón. Tanto la glucosa como el almidón son carbohidratos.

El proceso de fotosíntesis no sólo produce materia orgánica, sino que también produce oxígeno como subproducto.

El dióxido de carbono y el agua son sustancias inorgánicas, mientras que la glucosa y el almidón son orgánicos. Por eso, se suele decir que la fotosíntesis es el proceso de formación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas en la luz. Sólo las plantas, algunos eucariotas unicelulares y algunas bacterias son capaces de realizar la fotosíntesis. No existe tal proceso en las células de animales y hongos, por lo que se ven obligados a absorber sustancias orgánicas del medio ambiente. En este sentido, las plantas se denominan autótrofas y los animales y hongos, heterótrofos.

El proceso de fotosíntesis en las plantas ocurre en los cloroplastos, que contienen el pigmento verde clorofila.

Entonces, para que se produzca la fotosíntesis, se necesita:

clorofila,

dióxido de carbono.

Durante el proceso de fotosíntesis se forman:

materia orgánica,

oxígeno.

Las plantas están adaptadas para captar la luz. En muchas plantas herbáceas, las hojas se recogen en la llamada roseta basal, cuando las hojas no se dan sombra entre sí. Los árboles se caracterizan por un mosaico de hojas, en el que las hojas crecen de tal manera que se dan la menor sombra posible entre sí. En las plantas, las láminas de las hojas pueden girar hacia la luz debido a la curvatura de los pecíolos de las hojas. Con todo esto, hay plantas amantes de la sombra que sólo pueden crecer a la sombra.

El agua para la fotosíntesis ingresa a las hojas desde las raíces a lo largo del tallo. Por eso, es importante que la planta reciba suficiente humedad. Con falta de agua y ciertos minerales, se inhibe el proceso de fotosíntesis.

Las hojas toman el dióxido de carbono directamente del aire para la fotosíntesis. El oxígeno que produce la planta durante la fotosíntesis, por el contrario, se libera al aire. El intercambio de gases se ve facilitado por los espacios intercelulares (espacios entre células).

Las sustancias orgánicas formadas durante el proceso de fotosíntesis se utilizan en parte en las propias hojas, pero principalmente fluyen hacia todos los demás órganos y se convierten en otras sustancias orgánicas, se utilizan en el metabolismo energético y se convierten en nutrientes de reserva.