Tiež sa nazýva fotosyntéza. Proces fotosyntézy v listoch rastlín

Fotosyntéza je proces tvorby organických látok v zelených rastlinách. Fotosyntéza vytvorila celú masu rastlín na Zemi a nasýtila atmosféru kyslíkom.

Ako sa rastlina živí?

Predtým si ľudia boli istí, že rastliny si všetky látky pre svoju výživu berú z pôdy. Jedna skúsenosť však ukázala, že to tak nie je.

V kvetináči s pôdou bol zasadený strom. Zároveň sa merala hmotnosť zeme aj stromu. Keď o niekoľko rokov neskôr obe znovu zvážili, ukázalo sa, že hmotnosť zeme sa zmenšila len o niekoľko gramov a hmotnosť rastliny sa zvýšila o mnoho kilogramov.

Do pôdy sa pridávala iba voda. Odkiaľ sa vzali tieto kilogramy rastlinnej hmoty?

Zo vzduchu. Všetka organická hmota v rastlinách je vytvorená z atmosférického oxidu uhličitého a pôdnej vody.

TOP 2 článkyktorí spolu s týmto čítajú

Energia

Zvieratá a ľudia jedia rastliny, aby získali energiu pre život. Táto energia je obsiahnutá v chemických väzbách organických látok. Odkiaľ je?

Je známe, že rastlina nemôže normálne rásť bez svetla. Svetlo je energia, pomocou ktorej rastlina buduje organické látky svojho tela.

Nezáleží na tom, aký druh svetla je, solárne alebo elektrické. Každý lúč svetla nesie energiu, ktorá sa stáva energiou chemických väzieb a podobne ako lepidlo drží atómy vo veľkých molekulách organických látok.

Kde prebieha fotosyntéza?

Fotosyntéza prebieha len v zelených častiach rastlín, presnejšie povedané, v špeciálnych orgánoch rastlinných buniek – chloroplastoch.

Ryža. 1. Chloroplasty pod mikroskopom.

Chloroplasty sú typom plastidov. Vždy sú zelené, pretože obsahujú zelenú látku – chlorofyl.

Chloroplast je od zvyšku bunky oddelený membránou a má vzhľad zrna. Vnútro chloroplastu sa nazýva stróma. Tu sa začínajú procesy fotosyntézy.

Ryža. 2. Vnútorná štruktúra chloroplastu.

Chloroplasty sú ako továreň, ktorá prijíma suroviny:

• oxid uhličitý (vzorec – CO₂);
• voda (H20).

Voda pochádza z koreňov a oxid uhličitý prichádza z atmosféry cez špeciálne otvory v listoch. Svetlo je energia pre prevádzku továrne a výsledné organické látky sú produkty.

Najprv sa vyrobia sacharidy (glukóza), následne sa z nich vytvorí množstvo látok rôznych vôní a chutí, ktoré zvieratá a ľudia tak milujú.

Z chloroplastov sú výsledné látky transportované do rôznych orgánov rastliny, kde sa skladujú alebo využívajú.

Reakcia fotosyntézy

Vo všeobecnosti rovnica fotosyntézy vyzerá takto:

CO₂ + H₂O = organická hmota + O₂ (kyslík)

Zelené rastliny patria do skupiny autotrofov (v preklade „kŕmim sa“) – organizmy, ktoré na získavanie energie nepotrebujú iné organizmy.

Hlavnou funkciou fotosyntézy je tvorba organických látok, z ktorých je postavené telo rastliny.

Uvoľňovanie kyslíka je vedľajším účinkom procesu.

Význam fotosyntézy

Úloha fotosyntézy v prírode je mimoriadne veľká. Vďaka nemu vznikol celý rastlinný svet planéty.

Ryža. 3. Fotosyntéza.

Vďaka fotosyntéze rastliny:

• sú zdrojom kyslíka pre atmosféru;
• premieňať slnečnú energiu na formu dostupnú zvieratám a ľuďom.

Život na Zemi sa stal možným s akumuláciou dostatočného množstva kyslíka v atmosfére. Ani človek, ani zvieratá nemohli žiť v tých vzdialených časoch, keď tam nebol, alebo ho bolo málo.

Aká veda skúma proces fotosyntézy?

Fotosyntéza sa študuje v rôznych vedách, ale predovšetkým v botanike a fyziológii rastlín.

Botanika je veda o rastlinách, a preto ju študuje ako dôležitý životný proces rastlín.

Fyziológia rastlín študuje fotosyntézu najpodrobnejšie. Fyziológovia zistili, že tento proces je zložitý a má fázy:

• svetlo;
• tmavé

To znamená, že fotosyntéza začína vo svetle, ale končí v tme.

Čo sme sa naučili?

Po preštudovaní tejto témy v 5. ročníku biológie viete stručne a zrozumiteľne vysvetliť fotosyntézu ako proces tvorby organických látok z anorganických látok (CO₂ a H₂O) v rastlinách. Jeho vlastnosti: prebieha v zelených plastidoch (chloroplastoch), je sprevádzaný uvoľňovaním kyslíka a prebieha pod vplyvom svetla.

Test na danú tému

Vyhodnotenie správy

Priemerné hodnotenie: 4.5. Celkový počet získaných hodnotení: 793.

FOTOSYNTÉZA
tvorba organických látok živými rastlinnými bunkami, ako sú cukry a škrob, z anorganických - z CO2 a vody - pomocou energie svetla absorbovaného rastlinnými pigmentmi. Je to proces výroby potravín, od ktorého závisí všetko živé – rastliny, zvieratá aj ľudia. Všetky suchozemské rastliny a väčšina vodných rastlín uvoľňujú kyslík počas fotosyntézy. Niektoré organizmy sa však vyznačujú inými typmi fotosyntézy, ktoré prebiehajú bez uvoľňovania kyslíka. Hlavná reakcia fotosyntézy, ku ktorej dochádza pri uvoľňovaní kyslíka, môže byť napísaná v tejto forme:

Organické látky zahŕňajú všetky zlúčeniny uhlíka s výnimkou jeho oxidov a nitridov. Najväčšie množstvo organických látok produkovaných pri fotosyntéze sú sacharidy (predovšetkým cukry a škrob), aminokyseliny (z ktorých sa budujú bielkoviny) a nakoniec mastné kyseliny (ktoré v kombinácii s glycerofosfátom slúžia ako materiál pre syntézu tukov). . Z anorganických látok si syntéza všetkých týchto zlúčenín vyžaduje vodu (H2O) a oxid uhličitý (CO2). Aminokyseliny tiež vyžadujú dusík a síru. Rastliny môžu absorbovať tieto prvky vo forme svojich oxidov, dusičnanov (NO3-) a síranov (SO42-), alebo v iných, viac redukovaných formách, ako je amoniak (NH3) alebo sírovodík (sírovodík H2S). Zloženie organických zlúčenín môže zahŕňať aj fosfor pri fotosyntéze (rastliny ho absorbujú vo forme fosforečnanu) a kovové ióny – železo a horčík. Mangán a niektoré ďalšie prvky sú tiež potrebné pre fotosyntézu, ale len v stopových množstvách. V suchozemských rastlinách sa všetky tieto anorganické zlúčeniny, s výnimkou CO2, dostávajú cez korene. Rastliny získavajú CO2 z atmosférického vzduchu, v ktorom je jeho priemerná koncentrácia 0,03 %. CO2 vstupuje do listov a O2 sa z nich uvoľňuje cez malé otvory v epiderme nazývané prieduchy. Otváranie a zatváranie prieduchov regulujú špeciálne bunky - nazývajú sa ochranné bunky - tiež zelené a schopné vykonávať fotosyntézu. Keď svetlo dopadne na ochranné bunky, začne sa v nich fotosyntéza. Hromadenie jej produktov núti tieto bunky naťahovať sa. V tomto prípade sa prieduchový otvor otvára širšie a CO2 preniká do spodných vrstiev listu, ktorého bunky teraz môžu pokračovať vo fotosyntéze. Prieduchy regulujú aj odparovanie vody listami, tzv. transpirácia, keďže väčšina vodnej pary prechádza týmito otvormi. Vodné rastliny získavajú všetky potrebné živiny z vody, v ktorej žijú. CO2 a hydrogénuhličitanové ióny (HCO3-) sa tiež nachádzajú v morskej aj sladkej vode. Riasy a iné vodné rastliny ich získavajú priamo z vody. Svetlo vo fotosyntéze zohráva úlohu nielen katalyzátora, ale aj jedného z reaktantov. Významná časť svetelnej energie využívanej rastlinami pri fotosyntéze sa ukladá vo forme chemickej potenciálnej energie v produktoch fotosyntézy. Pre fotosyntézu, ku ktorej dochádza pri uvoľňovaní kyslíka, je viac-menej vhodné akékoľvek viditeľné svetlo od fialového (vlnová dĺžka 400 nm) po stredne červené (700 nm). Niektoré typy bakteriálnej fotosyntézy, ktoré nie sú sprevádzané uvoľňovaním O2, dokážu efektívne využívať svetlo s väčšou vlnovou dĺžkou, až po ďaleko červenú (900 nm). Objasňovanie podstaty fotosyntézy sa začalo v čase zrodu modernej chémie. Práce J. Priestleyho (1772), J. Ingenhausa (1780), J. Senebiera (1782), ako aj chemické štúdie A. Lavoisiera (1775, 1781) viedli k záveru, že rastliny premieňajú oxid uhličitý na kyslík a na tento proces je potrebné svetlo. Úloha vody zostala neznáma, kým na ňu v roku 1808 nepoukázal N. Saussure. Vo svojich veľmi presných experimentoch meral nárast suchej hmotnosti rastliny rastúcej v kvetináči s pôdou a tiež určil množstvo absorbovaného oxidu uhličitého a uvoľneného kyslíka. Saussure potvrdil, že všetok uhlík začlenený do organickej hmoty rastlinou pochádza z oxidu uhličitého. Zároveň zistil, že prírastok sušiny rastlín bol väčší ako rozdiel medzi hmotnosťou absorbovaného oxidu uhličitého a hmotnosťou uvoľneného kyslíka. Keďže sa hmotnosť pôdy v črepníku výrazne nezmenila, jediným možným zdrojom prírastku hmotnosti bola voda. Ukázalo sa teda, že jedným z reaktantov pri fotosyntéze je voda. Dôležitosť fotosyntézy ako jedného z procesov premeny energie nebolo možné oceniť, kým nevznikla samotná myšlienka chemickej energie. V roku 1845 dospel R. Mayer k záveru, že pri fotosyntéze sa svetelná energia premieňa na chemickú potenciálnu energiu uloženú v jej produktoch.

Rovnica ukazuje, že v zelenej rastline sa vďaka svetelnej energii vytvorí jedna molekula glukózy a šesť molekúl kyslíka zo šiestich molekúl vody a šiestich molekúl oxidu uhličitého. Glukóza je len jedným z mnohých uhľohydrátov syntetizovaných v rastlinách. Nižšie je uvedená všeobecná rovnica pre tvorbu uhľohydrátov s n atómami uhlíka na molekulu:

Rovnice popisujúce vznik iných organických zlúčenín nie sú také jednoduché. Syntéza aminokyselín vyžaduje ďalšie anorganické zlúčeniny, ako je tvorba cysteínu:

Úloha svetla ako reaktantu v procese fotosyntézy sa dá ľahšie demonštrovať, ak sa obrátime na inú chemickú reakciu, a to spaľovanie. Glukóza je jednou z podjednotiek celulózy, hlavnej zložky dreva. Spaľovanie glukózy je opísané nasledujúcou rovnicou:

Táto rovnica je obrátením rovnice pre fotosyntézu glukózy, okrem toho, že namiesto svetelnej energie produkuje prevažne teplo. Podľa zákona zachovania energie, ak sa pri horení uvoľní energia, tak pri spätnej reakcii, t.j. Počas fotosyntézy sa musí absorbovať. Biologickým analógom spaľovania je dýchanie, takže dýchanie je opísané rovnakou rovnicou ako nebiologické spaľovanie. Pre všetky živé bunky, s výnimkou buniek zelených rastlín na svetle, slúžia biochemické reakcie ako zdroj energie. Dýchanie je hlavným biochemickým procesom, ktorý uvoľňuje energiu uloženú počas fotosyntézy, hoci medzi týmito dvoma procesmi môžu ležať dlhé potravinové reťazce. Pre akýkoľvek prejav života je nevyhnutný neustály prísun energie a svetelná energia, ktorú fotosyntéza premieňa na chemickú potenciálnu energiu organických látok a využíva ju na uvoľnenie voľného kyslíka, je jediným dôležitým primárnym zdrojom energie pre všetko živé. Živé bunky potom oxidujú ("spaľujú") tieto organické látky kyslíkom a časť energie uvoľnenej pri spájaní kyslíka s uhlíkom, vodíkom, dusíkom a sírou sa ukladá na využitie v rôznych životných procesoch, ako je pohyb alebo rast. V kombinácii s uvedenými prvkami tvorí kyslík ich oxidy - oxid uhličitý, vodu, dusičnany a sírany. Tým sa cyklus končí. Prečo je voľný kyslík, ktorého jediným zdrojom na Zemi je fotosyntéza, taký potrebný pre všetko živé? Dôvodom je jeho vysoká reaktivita. Elektrónový oblak neutrálneho atómu kyslíka má o dva elektróny menej, ako je potrebné pre najstabilnejšiu elektrónovú konfiguráciu. Preto majú atómy kyslíka silnú tendenciu získavať dva ďalšie elektróny, čo sa dosahuje spojením (vytvorením dvoch väzieb) s inými atómami. Atóm kyslíka môže tvoriť dve väzby s dvoma rôznymi atómami alebo môže tvoriť dvojitú väzbu s jedným atómom. V každej z týchto väzieb je jeden elektrón dodávaný atómom kyslíka a druhý elektrón je dodávaný iným atómom, ktorý sa podieľa na tvorbe väzby. Napríklad v molekule vody (H2O) každý z dvoch atómov vodíka dodáva svoj jediný elektrón na vytvorenie väzby s kyslíkom, čím sa uspokojí inherentná túžba kyslíka získať dva ďalšie elektróny. V molekule CO2 tvorí každý z dvoch atómov kyslíka dvojitú väzbu s rovnakým atómom uhlíka, ktorý má štyri väzbové elektróny. Takže v H2O aj CO2 má atóm kyslíka toľko elektrónov, koľko je potrebné pre stabilnú konfiguráciu. Ak sa však dva atómy kyslíka navzájom viažu, potom elektrónové orbitály týchto atómov umožňujú vytvorenie iba jednej väzby. Potreba elektrónov je tak uspokojená len na polovicu. Preto je molekula O2 v porovnaní s molekulami CO2 a H2O menej stabilná a reaktívnejšia. Organické produkty fotosyntézy, ako sú uhľohydráty (CH2O)n, sú pomerne stabilné, pretože každý z atómov uhlíka, vodíka a kyslíka v nich prijíma toľko elektrónov, koľko je potrebné na vytvorenie najstabilnejšej konfigurácie. Proces fotosyntézy, pri ktorej vznikajú sacharidy, teda premieňa dve veľmi stabilné látky CO2 a H2O na jednu úplne stabilnú látku (CH2O)n a jednu menej stabilnú látku O2. Akumulácia obrovského množstva O2 v atmosfére v dôsledku fotosyntézy a jeho vysoká reaktivita určujú jeho úlohu ako univerzálneho oxidačného činidla. Keď sa prvok vzdá elektrónov alebo atómov vodíka, hovoríme, že prvok je oxidovaný. Pridávanie elektrónov alebo vytváranie väzieb s vodíkom, ako s atómami uhlíka pri fotosyntéze, sa nazýva redukcia. Pomocou týchto konceptov možno fotosyntézu definovať ako oxidáciu vody spojenú s redukciou oxidu uhličitého alebo iných anorganických oxidov.
Mechanizmus fotosyntézy. Svetlé a tmavé štádiá. Teraz sa zistilo, že fotosyntéza prebieha v dvoch fázach: svetlo a tma. Svetelná fáza je proces použitia svetla na rozdelenie vody; Zároveň sa uvoľňuje kyslík a vznikajú energeticky bohaté zlúčeniny. Tmavé štádium zahŕňa skupinu reakcií, ktoré využívajú vysokoenergetické produkty svetlého štádia na redukciu CO2 na jednoduchý cukor, t.j. na asimiláciu uhlíka. Preto sa temné štádium nazýva aj štádium syntézy. Pojem „tmavé štádium“ znamená len to, že svetlo sa na ňom priamo nezúčastňuje. Moderné predstavy o mechanizme fotosyntézy vznikli na základe výskumu uskutočneného v 30. – 50. rokoch 20. storočia. Predtým boli vedci dlhé roky zavádzaní zdanlivo jednoduchou, no nesprávnou hypotézou, podľa ktorej O2 vzniká z CO2 a uvoľnený uhlík reaguje s H2O, čím vznikajú sacharidy. Keď sa v tridsiatych rokoch minulého storočia ukázalo, že niektoré sírne baktérie počas fotosyntézy neprodukujú kyslík, biochemik K. van Niel navrhol, že kyslík uvoľnený počas fotosyntézy v zelených rastlinách pochádza z vody. V sírnych baktériách prebieha reakcia nasledovne:

Namiesto O2 tieto organizmy produkujú síru. Van Niel dospel k záveru, že všetky typy fotosyntézy možno opísať rovnicou

Kde X je kyslík pri fotosyntéze, ku ktorej dochádza pri uvoľňovaní O2, a síra pri fotosyntéze sírnych baktérií. Van Niel tiež navrhol, že tento proces zahŕňa dve fázy: fázu svetla a fázu syntézy. Túto hypotézu podporil objav fyziológa R. Hilla. Zistil, že zničené alebo čiastočne inaktivované bunky sú schopné vo svetle uskutočniť reakciu, pri ktorej sa uvoľňuje kyslík, ale neznižuje sa CO2 (nazývalo sa to Hillova reakcia). Aby táto reakcia prebehla, bolo potrebné pridať nejaké oxidačné činidlo schopné viazať elektróny alebo atómy vodíka uvoľnené kyslíkom z vody. Jedným z Hillových činidiel je chinón, ktorý sa pridaním dvoch atómov vodíka stáva dihydrochinónom. Ostatné Hillove činidlá obsahovali trojmocné železo (Fe3+ ión), ktoré sa pridaním jedného elektrónu z kyslíka vody premenilo na dvojmocné železo (Fe2+). Ukázalo sa teda, že prechod atómov vodíka z kyslíka vo vode na uhlík môže prebiehať formou nezávislého pohybu elektrónov a vodíkových iónov. Teraz sa zistilo, že pre akumuláciu energie je dôležitý prechod elektrónov z jedného atómu na druhý, pričom vodíkové ióny môžu prechádzať do vodného roztoku a v prípade potreby sa z neho opäť odstraňovať. Hillova reakcia, pri ktorej sa svetelná energia využíva na vyvolanie prenosu elektrónov z kyslíka na oxidačné činidlo (akceptor elektrónov), bola prvou demonštráciou premeny svetelnej energie na chemickú energiu a modelom pre svetelné štádium fotosyntézy. Hypotéza, že kyslík je počas fotosyntézy kontinuálne dodávaná z vody, sa ďalej potvrdila v experimentoch s vodou označenou ťažkým izotopom kyslíka (18O). Keďže izotopy kyslíka (bežný 16O a ťažký 18O) majú rovnaké chemické vlastnosti, rastliny používajú H218O rovnakým spôsobom ako H216O. Ukázalo sa, že uvoľnený kyslík obsahuje 18O. V ďalšom experimente rastliny vykonávali fotosyntézu s H216O a C18O2. V tomto prípade kyslík uvoľnený na začiatku experimentu neobsahoval 18O. V 50. rokoch 20. storočia rastlinný fyziológ D. Arnon a ďalší výskumníci dokázali, že fotosyntéza zahŕňa svetlé a tmavé štádiá. Prípravky schopné uskutočniť celú svetelnú fázu boli získané z rastlinných buniek. Pomocou nich bolo možné zistiť, že vo svetle sa elektróny prenášajú z vody do fotosyntetického oxidačného činidla, ktoré sa v dôsledku toho stáva donorom elektrónov na redukciu oxidu uhličitého v ďalšej fáze fotosyntézy. Nosičom elektrónov je nikotínamid adenín dinukleotid fosfát. Jeho oxidovaná forma sa označuje NADP+ a jeho redukovaná forma (vzniká po pridaní dvoch elektrónov a vodíkového iónu) sa označuje NADPH. V NADP+ je atóm dusíka päťmocný (štyri väzby a jeden kladný náboj) a v NADPHN je trojmocný (tri väzby). NADP+ patrí medzi tzv. koenzýmy. Koenzýmy spolu s enzýmami uskutočňujú v živých systémoch mnohé chemické reakcie, no na rozdiel od enzýmov sa počas reakcie menia. Väčšina premenenej svetelnej energie uloženej vo svetelnom štádiu fotosyntézy sa ukladá pri prenose elektrónov z vody do NADP+. Výsledný NADPHN nedrží elektróny tak pevne ako kyslík vo vode a môže ich odovzdávať v procesoch syntézy organických zlúčenín, pričom nahromadenú energiu míňa na užitočnú chemickú prácu. Značné množstvo energie sa ukladá aj iným spôsobom, a to vo forme ATP (adenozíntrifosfát). Vzniká odstránením vody z anorganického fosfátového iónu (HPO42-) a organického fosfátu, adenozíndifosfátu (ADP), podľa nasledujúcej rovnice:

ATP je zlúčenina bohatá na energiu a jej tvorba si vyžaduje energiu z nejakého zdroja. Pri reverznej reakcii, t.j. Keď sa ATP rozloží na ADP a fosfát, uvoľní sa energia. V mnohých prípadoch ATP odovzdáva svoju energiu iným chemickým zlúčeninám v reakcii, v ktorej je vodík nahradený fosfátom. V nižšie uvedenej reakcii sa cukor (ROH) fosforyluje, aby sa stal cukrovým fosfátom:

Fosforečnan cukru obsahuje viac energie ako nefosforylovaný cukor, takže jeho reaktivita je vyššia. ATP a NADPHN, vznikajúce (spolu s O2) vo svetlom štádiu fotosyntézy, sa potom využívajú v štádiu syntézy sacharidov a iných organických zlúčenín z oxidu uhličitého.
Štruktúra fotosyntetického aparátu. Svetelná energia je absorbovaná pigmentmi (tzv. látkami, ktoré pohlcujú viditeľné svetlo). Všetky rastliny, ktoré vykonávajú fotosyntézu, majú rôzne formy zeleného pigmentu chlorofylu a všetky pravdepodobne obsahujú karotenoidy, ktoré majú zvyčajne žltú farbu. Vyššie rastliny obsahujú chlorofyl a (C55H72O5N4Mg) a chlorofyl b (C55H70O6N4Mg), ako aj štyri hlavné karotenoidy: b-karotén (C40H56), luteín (C40H55O2), violaxantín a neoxantín. Táto rozmanitosť pigmentov poskytuje široké spektrum absorpcie viditeľného svetla, pretože každý z nich je „vyladený“ do svojej vlastnej oblasti spektra. Niektoré riasy majú približne rovnakú sadu pigmentov, ale mnohé z nich majú pigmenty, ktoré sa trochu líšia od tých, ktoré sú uvedené v ich chemickej povahe. Všetky tieto pigmenty, podobne ako celý fotosyntetický aparát zelenej bunky, sú uzavreté v špeciálnych organelách obklopených membránou, tzv. chloroplasty. Zelená farba rastlinných buniek závisí len od chloroplastov; zvyšné prvky buniek neobsahujú zelené pigmenty. Veľkosť a tvar chloroplastov sa značne líšia. Typický chloroplast má tvar mierne zakrivenej uhorky s rozmermi cca. 1 µm v priemere a dĺžke cca. 4 mikróny. Veľké bunky zelených rastlín, ako sú bunky listov väčšiny suchozemských druhov, obsahujú veľa chloroplastov, ale malé jednobunkové riasy, ako je Chlorella pyrenoidosa, majú iba jeden chloroplast, ktorý zaberá väčšinu bunky.
Elektrónový mikroskop vám umožňuje zoznámiť sa s veľmi zložitou štruktúrou chloroplastov. Umožňuje identifikovať oveľa menšie štruktúry ako tie, ktoré sú viditeľné v bežnom svetelnom mikroskope. Vo svetelnom mikroskope nie je možné rozlíšiť častice menšie ako 0,5 mikrónu. Do roku 1961 rozlíšenie elektrónových mikroskopov umožnilo pozorovať tisíckrát menšie častice (asi 0,5 nm). Pomocou elektrónového mikroskopu boli v chloroplastoch identifikované veľmi tenké membránové štruktúry, tzv. tylakoidy. Sú to ploché vaky, uzavreté na okrajoch a zhromaždené v stohoch nazývaných grana; Na fotografiách vyzerajú zrná ako stohy veľmi tenkých palaciniek. Vo vnútri vačkov je priestor - tylakoidná dutina a samotné tylakoidy, zhromaždené v grane, sú ponorené do gélovitej hmoty rozpustných proteínov, ktorá vypĺňa vnútorný priestor chloroplastu a nazýva sa stróma. Stroma tiež obsahuje menšie a tenšie tylakoidy, ktoré navzájom spájajú jednotlivé grana. Všetky tylakoidné membrány sa skladajú z približne rovnakých množstiev proteínov a lipidov. Bez ohľadu na to, či sa zbierajú v grana alebo nie, práve v nich sa pigmenty koncentrujú a nastáva svetelná fáza. Tmavé štádium, ako sa bežne verí, sa vyskytuje v stróme.
Fotosystémy. Chlorofyl a karotenoidy, vložené do tylakoidných membrán chloroplastov, sú zostavené do funkčných celkov - fotosystémov, z ktorých každý obsahuje približne 250 molekúl pigmentu. Štruktúra fotosystému je taká, že zo všetkých týchto molekúl schopných absorbovať svetlo iba jeden špeciálne umiestnený chlorofyl a molekula môže využiť svoju energiu vo fotochemických reakciách - je to reakčné centrum fotosystému. Zvyšné molekuly pigmentu, absorbujúce svetlo, prenášajú svoju energiu do reakčného centra; tieto molekuly zachytávajúce svetlo sa nazývajú anténne molekuly. Existujú dva typy fotosystémov. Vo fotosystéme I má molekula špecifického chlorofylu a, ktorá tvorí reakčné centrum, absorpčné optimum pri vlnovej dĺžke svetla 700 nm (označené P700; P - pigment) a vo fotosystéme II - pri 680 nm (P680). Obidva fotosystémy zvyčajne pracujú synchrónne a (vo svetle) nepretržite, hoci fotosystém I môže fungovať oddelene.
Transformácie svetelnej energie.Úvaha o tejto problematike by mala začať fotosystémom II, kde svetelnú energiu využíva reakčné centrum P680. Keď svetlo vstúpi do tohto fotosystému, jeho energia excituje molekulu P680 a pár excitovaných, energizovaných elektrónov patriacich tejto molekule sa odpojí a prenesie na akceptorovú molekulu (pravdepodobne chinón), označovanú písmenom Q. Situáciu si možno predstaviť v r. tak, že elektróny, ktoré by z prijatého svetla vyskočili, „tlačia“ a akceptor ich zachytí v nejakej hornej polohe. Ak by nebolo akceptora, elektróny by sa vrátili do pôvodnej polohy (do reakčného centra) a energia uvoľnená pri pohybe nadol by sa zmenila na svetlo, t.j. by sa minuli na fluorescenciu. Z tohto hľadiska možno akceptor elektrónov považovať za zhášač fluorescencie (odtiaľ jeho označenie Q, z anglického zhášať - zhášať).
Molekula P680, ktorá stratila dva elektróny, zoxidovala a aby sa tam proces nezastavil, musí sa obnoviť, t.j. získať dva elektróny z nejakého zdroja. Voda slúži ako taký zdroj: štiepi sa na 2H+ a 1/2O2, pričom oxidovanému P680 daruje dva elektróny. Toto svetlo závislé štiepenie vody sa nazýva fotolýza. Enzýmy, ktoré vykonávajú fotolýzu, sa nachádzajú na vnútornej strane tylakoidnej membrány, v dôsledku čoho sa všetky vodíkové ióny akumulujú v dutine tylakoidu. Najdôležitejším kofaktorom pre enzýmy fotolýzy sú atómy mangánu. Prechod dvoch elektrónov z reakčného centra fotosystému do akceptora je stúpaním „do kopca“, t.j. na vyššiu energetickú hladinu a tento vzostup zabezpečuje svetelná energia. Ďalej, vo fotosystéme II, pár elektrónov začína postupný „zostup“ z akceptora Q do fotosystému I. Zostup prebieha pozdĺž elektrónového transportného reťazca, ktorý je organizačne veľmi podobný podobnému reťazcu v mitochondriách (pozri tiež METABOLIZMUS). Skladá sa z cytochrómov, proteínov obsahujúcich železo a síru, proteínu obsahujúceho meď a ďalších zložiek. Postupný zostup elektrónov z viac nabitého stavu do menej nabitého je spojený so syntézou ATP z ADP a anorganického fosfátu. Vďaka tomu sa svetelná energia nestráca, ale ukladá sa do fosfátových väzieb ATP, čo sa dá využiť pri metabolických procesoch. Tvorba ATP počas fotosyntézy sa nazýva fotofosforylácia. Súčasne s popísaným procesom dochádza k absorpcii svetla vo fotosystéme I. Tu sa jeho energia využíva aj na oddelenie dvoch elektrónov z reakčného centra (P700) a ich prenos na akceptor - proteín obsahujúci železo. Z tohto akceptora cez medzinosič (tiež proteín obsahujúci železo) prechádzajú oba elektróny na NADP+, ktorý sa v dôsledku toho stáva schopným pripájať vodíkové ióny (vzniknuté pri fotolýze vody a zachované v tylakoidoch) - a premieňajú sa na NADPH. Čo sa týka reakčného centra P700, ktoré bolo na začiatku procesu oxidované, prijíma dva („zostúpené“) elektróny z fotosystému II, čím sa vracia do pôvodného stavu. Celkovú reakciu svetelného štádia vyskytujúcu sa počas fotoaktivácie fotosystémov I a II možno znázorniť takto:

Celkový energetický výstup toku elektrónov je v tomto prípade 1 molekula ATP a 1 molekula NADPH na 2 elektróny. Porovnaním energie týchto zlúčenín s energiou svetla, ktoré zabezpečuje ich syntézu, sa vypočítalo, že približne 1/3 energie absorbovaného svetla je uložená v procese fotosyntézy. V niektorých fotosyntetických baktériách funguje fotosystém I nezávisle. V tomto prípade sa tok elektrónov cyklicky pohybuje z reakčného centra do akceptora a - po kruhovej dráhe - späť do reakčného centra. V tomto prípade nedochádza k fotolýze vody a uvoľňovaniu kyslíka, nevzniká NADPH, ale syntetizuje sa ATP. Tento mechanizmus svetelnej reakcie sa môže vyskytnúť aj vo vyšších rastlinách za podmienok, keď sa v bunkách vyskytuje nadbytok NADPH.
Tmavé reakcie (štádium syntézy). K syntéze organických zlúčenín redukciou CO2 (ako aj dusičnanov a síranov) dochádza aj v chloroplastoch. ATP a NADPH, dodávané svetelnou reakciou vyskytujúcou sa v tylakoidných membránach, slúžia ako zdroj energie a elektrónov pre syntézne reakcie. Redukcia CO2 je výsledkom prenosu elektrónov na CO2. Počas tohto prenosu sú niektoré väzby C-O nahradené väzbami C-H, C-C a 0-H. Proces pozostáva z niekoľkých etáp, z ktorých niektoré (15 a viac) tvoria cyklus. Tento cyklus objavil v roku 1953 chemik M. Calvin a jeho kolegovia. Pomocou rádioaktívneho izotopu uhlíka namiesto obvyklého (stabilného) izotopu vo svojich experimentoch títo výskumníci dokázali sledovať cestu uhlíka v skúmaných reakciách. V roku 1961 dostal Calvin za túto prácu Nobelovu cenu za chémiu. Calvinov cyklus zahŕňa zlúčeniny s počtom atómov uhlíka v molekulách od troch do siedmich. Všetky zložky cyklu, s výnimkou jednej, sú cukrové fosfáty, t.j. cukry, v ktorých sú jedna alebo dve OH skupiny nahradené fosfátovou skupinou (-OPO3H-). Výnimkou je kyselina 3-fosfoglycerová (PGA; 3-fosfoglycerát), čo je fosfát kyseliny cukrovej. Podobá sa fosforylovanému trojuhlíkovému cukru (glycerofosfátu), ale líši sa od neho tým, že má karboxylovú skupinu O=C-O-, t.j. jeden z jeho atómov uhlíka je spojený s atómami kyslíka tromi väzbami. Opis cyklu je vhodné začať monofosfátom ribulózy, ktorý obsahuje päť atómov uhlíka (C5). ATP vytvorený v štádiu svetla reaguje s ribulózamonofosfátom a premieňa ho na ribulózadifosfát. Druhá fosfátová skupina dodáva ribulózadifosfát dodatočnú energiu, pretože nesie časť energie uloženej v molekule ATP. Preto je tendencia reagovať s inými zlúčeninami a vytvárať nové väzby výraznejšia v ribulózadifosfáte. Je to cukor C5, ktorý pridáva CO2 a vytvára šesťuhlíkovú zlúčeninu. Ten je veľmi nestabilný a pod vplyvom vody sa rozpadá na dva fragmenty - dve molekuly PGA. Ak máme na mysli iba zmenu počtu atómov uhlíka v molekulách cukru, potom túto hlavnú fázu cyklu, v ktorej dochádza k fixácii (asimilácii) CO2, možno znázorniť nasledovne:

Enzým, ktorý katalyzuje fixáciu CO2 (špecifická karboxyláza), je prítomný v chloroplastoch vo veľmi veľkých množstvách (viac ako 16 % ich celkového obsahu bielkovín); Vzhľadom na obrovskú masu zelených rastlín je to pravdepodobne najrozšírenejší proteín v biosfére. Ďalším krokom je, že dve molekuly PGA vytvorené pri karboxylačnej reakcii sú každá redukované jednou molekulou NADPH na trojuhlíkový cukor fosfát (trióza fosfát). K tejto redukcii dochádza v dôsledku prenosu dvoch elektrónov na uhlík karboxylovej skupiny FHA. V tomto prípade je však potrebný aj ATP, ktorý poskytne molekule dodatočnú chemickú energiu a zvýši jej reaktivitu. Túto úlohu plní enzýmový systém, ktorý prenesie koncovú fosfátovú skupinu ATP na jeden z atómov kyslíka karboxylovej skupiny (vznikne skupina), t.j. PGA sa premieňa na kyselinu difosfoglycerínovú. Akonáhle NADPHN daruje jeden atóm vodíka plus elektrón uhlíku karboxylovej skupiny tejto zlúčeniny (ekvivalent dvom elektrónom plus vodíkový ión, H+), jednoduchá väzba C-O sa preruší a kyslík naviazaný na fosfor sa prenesie na anorganický fosfát, HPO42- a karboxylová skupina O=C-O- sa zmení na aldehyd O=C-H. Ten je charakteristický pre určitú triedu cukrov. V dôsledku toho sa PGA za účasti ATP a NADPH redukuje na fosfát cukru (trióza fosfát). Celý proces popísaný vyššie možno znázorniť nasledujúcimi rovnicami: 1) Monofosfát ribulózy + ATP -> Difosfát ribulózy + ADP 2) Difosfát ribulóza + CO2 -> Nestabilná zlúčenina C6 3) Nestabilná zlúčenina C6 + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H2PO42- + Trióza fosfát (C3). Konečným výsledkom reakcií 1-4 je tvorba dvoch molekúl triózafosfátu (C3) z ribulózamonofosfátu a CO2 so spotrebou dvoch molekúl NADPH a troch molekúl ATP. Práve v tejto sérii reakcií je zastúpený celý príspevok svetelného štádia - vo forme ATP a NADPH - k cyklu redukcie uhlíka. Samozrejme, že svetelný stupeň musí dodatočne dodať tieto kofaktory na redukciu dusičnanov a síranov a na premenu PGA a triózofosfátu vzniknutého v cykle na ďalšie organické látky – sacharidy, bielkoviny a tuky. Význam nasledujúcich fáz cyklu je v tom, že vedú k regenerácii päťuhlíkovej zlúčeniny, ribulózamonofosfátu, ktorá je potrebná na reštart cyklu. Táto časť cyklu môže byť napísaná takto:

čo dáva celkom 5C3 -> 3C5. Tri molekuly ribulózamonofosfátu, vytvorené z piatich molekúl triózafosfátu, sa po pridaní CO2 (karboxylácia) a redukcii premenia na šesť molekúl triózafosfátu. V dôsledku jednej otáčky cyklu je teda jedna molekula oxidu uhličitého zahrnutá v trojuhlíkovej organickej zlúčenine; celkovo tri otáčky cyklu dávajú novú molekulu a na syntézu molekuly šesťuhlíkového cukru (glukózy alebo fruktózy) sú potrebné dve trojuhlíkové molekuly, a teda 6 otáčok cyklu. Cyklus dáva nárast organickej hmoty reakciám, pri ktorých vznikajú rôzne cukry, mastné kyseliny a aminokyseliny, t.j. „stavebné kamene“ škrobu, tukov a bielkovín. To, že priamymi produktmi fotosyntézy nie sú len sacharidy, ale aj aminokyseliny, prípadne mastné kyseliny, sa zistilo aj pomocou izotopovej značky – rádioaktívneho izotopu uhlíka. Chloroplast nie je len častica prispôsobená na syntézu škrobu a cukrov. Ide o veľmi komplexnú, dobre organizovanú „továreň“, ktorá je schopná nielen vyrábať všetky materiály, z ktorých je sama postavená, ale aj zásobovať zlúčeninami so zníženým obsahom uhlíka tie časti bunky a tie rastlinné orgány, ktoré nevykonávajú fotosyntézu. sami.
LITERATÚRA
Edwards J., Walker D. Fotosyntéza rastlín C3 a C4: mechanizmy a regulácia. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Moderná botanika, zväzok 1. M., 1990

Collierova encyklopédia. - Otvorená spoločnosť. 2000 .

Fotosyntéza bez chlorofylu

Priestorová lokalizácia

Fotosyntéza rastlín sa vyskytuje v chloroplastoch: izolované dvojmembránové organely bunky. Chloroplasty sa nachádzajú v bunkách plodov a stoniek, ale hlavným orgánom fotosyntézy, anatomicky prispôsobeným na jej priebeh, je list. V liste je tkanivo palisádového parenchýmu najbohatšie na chloroplasty. U niektorých sukulentov s degenerovanými listami (ako sú kaktusy) je hlavná fotosyntetická aktivita spojená so stonkou.

Svetlo pre fotosyntézu je lepšie zachytené vďaka plochému tvaru listu, ktorý poskytuje vysoký pomer povrchu k objemu. Voda sa dodáva z koreňa cez rozvinutú sieť ciev (listové žily). Oxid uhličitý vstupuje čiastočne difúziou cez kutikulu a epidermis, ale väčšina z neho difunduje do listu cez prieduchy a cez list cez medzibunkový priestor. Rastliny, ktoré vykonávajú fotosyntézu CAM, vyvinuli špeciálne mechanizmy na aktívnu asimiláciu oxidu uhličitého.

Vnútorný priestor chloroplastu je vyplnený bezfarebným obsahom (stroma) a je preniknutý membránami (lamelami), ktoré po vzájomnom spojení vytvárajú tylakoidy, ktoré sú zase zoskupené do stohov nazývaných grana. Intratylakoidný priestor je oddelený a nekomunikuje so zvyškom strómy, predpokladá sa tiež, že vnútorný priestor všetkých tylakoidov spolu komunikuje. Svetelné štádiá fotosyntézy sú obmedzené na membrány, autotrofná fixácia CO 2 prebieha v stróme.

Chloroplasty majú svoju vlastnú DNA, RNA, ribozómy (typ 70. rokov) a dochádza k syntéze bielkovín (hoci tento proces je riadený z jadra). Nie sú znova syntetizované, ale vznikajú delením predchádzajúcich. To všetko umožnilo považovať ich za potomkov voľných cyanobaktérií, ktoré sa stali súčasťou eukaryotickej bunky v procese symbiogenézy.

Fotosystém I

Svetlozberný komplex I obsahuje približne 200 molekúl chlorofylu.

V reakčnom centre prvého fotosystému sa nachádza dimér chlorofylu a s absorpčným maximom pri 700 nm (P700). Po excitácii svetelným kvantom obnoví primárny akceptor - chlorofyl a, ktorý obnoví sekundárny (vitamín K 1 alebo fylochinón), po ktorom sa elektrón prenesie na ferredoxín, ktorý pomocou enzýmu ferredoxín-NADP reduktázy redukuje NADP.

Plastocyanínový proteín, redukovaný v komplexe b 6 f, je transportovaný do reakčného centra prvého fotosystému z intratylakoidného priestoru a prenáša elektrón do oxidovaného P700.

Cyklický a pseudocyklický transport elektrónov

Okrem kompletnej necyklickej elektrónovej dráhy opísanej vyššie bola objavená cyklická a pseudocyklická dráha.

Podstatou cyklickej dráhy je, že ferredoxín namiesto NADP redukuje plastochinón, ktorý ho prenesie späť na komplex b 6 f. Výsledkom je väčší protónový gradient a viac ATP, ale žiadny NADPH.

V pseudocyklickej dráhe ferredoxín redukuje kyslík, ktorý sa ďalej premieňa na vodu a môže byť použitý vo fotosystéme II. V tomto prípade sa tiež netvorí NADPH.

Temné javisko

V tmavom štádiu za účasti ATP a NADPH dochádza k redukcii CO 2 na glukózu (C 6 H 12 O 6). Hoci svetlo nie je pre tento proces potrebné, podieľa sa na jeho regulácii.

C 3 fotosyntéza, Calvinov cyklus

Tretí stupeň zahŕňa 5 molekúl PHA, ktoré sa tvorbou 4-, 5-, 6- a 7-uhlíkových zlúčenín spoja do 3 5-uhlíkových ribulóza-1,5-bifosfátov, čo vyžaduje 3ATP.

Nakoniec sú na syntézu glukózy potrebné dve PHA. Na vytvorenie jednej z jeho molekúl je potrebných 6 cyklov otáčok, 6 CO 2, 12 NADPH a 18 ATP.

C 4 fotosyntéza

Hlavné články: Hatch-Slack-Karpilov cyklus, C4 fotosyntéza

Pri nízkej koncentrácii CO 2 rozpusteného v stróme katalyzuje ribulózabifosfátkarboxyláza oxidačnú reakciu ribulóza-1,5-bifosfátu a jeho rozklad na kyselinu 3-fosfoglycerínovú a kyselinu fosfoglykolovú, ktoré sú nútené využívať v procese fotorespirácie .

Na zvýšenie koncentrácie CO 2 rastliny typu 4 C zmenili anatómiu listov. Calvinov cyklus je lokalizovaný v bunkách puzdra cievneho zväzku, v bunkách mezofylu sa pôsobením PEP karboxylázy karboxyluje fosfoenolpyruvát za vzniku kyseliny oxaloctovej, ktorá sa premieňa na malát alebo aspartát a transportuje do buniek puzdra, kde sa dekarboxyluje za vzniku pyruvátu, ktorý sa vracia do mezofylových buniek.

So 4 fotosyntéza prakticky nie je sprevádzaná stratami ribulóza-1,5-bifosfátu z Calvinovho cyklu, a preto je účinnejšia. Na syntézu 1 molekuly glukózy však potrebuje nie 18, ale 30 ATP. To má opodstatnenie v trópoch, kde si horúce podnebie vyžaduje udržiavanie prieduchov uzavretých, čo bráni vstupu CO 2 do listu, ako aj pri ruderálnej životnej stratégii.

samotná fotosyntéza

Neskôr sa zistilo, že rastliny okrem uvoľňovania kyslíka absorbujú oxid uhličitý a za účasti vody na svetle syntetizujú organické látky. Na základe zákona zachovania energie Robert Mayer predpokladal, že rastliny premieňajú energiu slnečného žiarenia na energiu chemických väzieb. W. Pfeffer nazval tento proces fotosyntézou.

Chlorofyly prvýkrát izolovali P. J. Peltier a J. Caventou. M. S. Tsvetovi sa podarilo oddeliť pigmenty a študovať ich oddelene pomocou chromatografickej metódy, ktorú vytvoril. Absorpčné spektrá chlorofylu študoval K. A. Timiryazev, ktorý rozvíjaním Mayerových princípov ukázal, že práve absorbované lúče umožňujú zvýšiť energiu systému a vytvárať vysokoenergetické väzby C-C namiesto slabých väzieb C-O a O-H ( predtým sa verilo, že pri fotosyntéze sa používajú žlté lúče, ktoré nie sú absorbované listovými pigmentmi). Podarilo sa to vďaka metóde, ktorú vytvoril na účtovanie fotosyntézy založenej na absorbovanom CO 2: počas experimentov s osvetlením rastliny svetlom rôznych vlnových dĺžok (rôznych farieb) sa ukázalo, že intenzita fotosyntézy sa zhoduje s absorpčným spektrom chlorofylu. .

Redoxný charakter fotosyntézy (kyslíkovej aj anoxygénnej) predpokladal Cornelis van Niel. To znamenalo, že kyslík vo fotosyntéze sa tvorí výlučne z vody, čo experimentálne potvrdil A.P. Vinogradov v experimentoch s izotopovou značkou. Robert Hill zistil, že proces oxidácie vody (a uvoľňovania kyslíka) a asimilácie CO 2 možno oddeliť. W. D. Arnon stanovil mechanizmus svetelných štádií fotosyntézy a podstatu procesu asimilácie CO 2 odhalil Melvin Calvin pomocou izotopov uhlíka koncom 40. rokov, za čo mu bola udelená Nobelova cena.

Iné fakty

pozri tiež

Literatúra

• Hala D., Rao K. Fotosyntéza: Transl. z angličtiny - M.: Mir, 1983.
• Fyziológia rastlín / vyd. Prednášal prof. Ermaková I. P. - M.: Akadémia, 2007
• Molekulárna biológia buniek / Albertis B., Bray D. a kol., V 3 zv. - M.: Mir, 1994
• Rubin A.B. Biofyzika. V 2 sv. - M.: Vydavateľstvo. Moskovská univerzita a veda, 2004.
• Chernavskaya N. M.,

Proces premeny žiarivej energie zo Slnka na chemickú energiu, ktorá sa využíva pri syntéze uhľohydrátov z oxidu uhličitého. Len tak sa dá zachytiť slnečná energia a využiť ju pre život na našej planéte.

Zachytávanie a transformáciu slnečnej energie vykonávajú rôzne fotosyntetické organizmy (fotoautotrofy). Patria sem mnohobunkové organizmy (vyššie zelené rastliny a ich nižšie formy - zelené, hnedé a červené riasy) a jednobunkové organizmy (euglena, dinoflageláty a rozsievky). Veľkú skupinu fotosyntetických organizmov tvoria prokaryoty – modrozelené riasy, zelené a fialové baktérie. Približne polovicu práce fotosyntézy na Zemi vykonávajú vyššie zelené rastliny a zvyšnú polovicu vykonávajú najmä jednobunkové riasy.

Prvé myšlienky o fotosyntéze vznikli v 17. storočí. Následne, keď boli k dispozícii nové údaje, tieto myšlienky sa mnohokrát zmenili. [šou] .

Rozvoj myšlienok o fotosyntéze

Štúdium fotosyntézy sa začalo v roku 1630, keď van Helmont ukázal, že samotné rastliny tvoria organické látky a nezískavajú ich z pôdy. Zvážením nádoby s pôdou, v ktorej vŕba rástla a samotného stromu ukázal, že v priebehu 5 rokov sa hmotnosť stromu zväčšila o 74 kg, pričom pôda stratila iba 57 g. Van Helmont dospel k záveru, že rastlina dostala zvyšok potravy z vody, ktorá bola použitá na zalievanie stromu. Teraz vieme, že hlavným materiálom pre syntézu je oxid uhličitý, ktorý rastlina získava zo vzduchu.

V roku 1772 Joseph Priestley ukázal, že mätové klíčky „opravili“ vzduch „zašpinený“ horiacou sviečkou. O sedem rokov neskôr Jan Ingenhuis zistil, že rastliny dokážu „napraviť“ zlý vzduch iba tým, že sú na svetle, a že schopnosť rastlín „opraviť“ vzduch je úmerná jasnosti dňa a dĺžke času, počas ktorého rastliny zostanú na svetle. slnko. V tme rastliny vyžarujú vzduch, ktorý je „škodlivý pre zvieratá“.

Ďalším dôležitým krokom vo vývoji poznatkov o fotosyntéze boli Saussurove experimenty uskutočnené v roku 1804. Zvážením vzduchu a rastlín pred a po fotosyntéze Saussure zistil, že nárast sušiny rastliny prevyšuje množstvo oxidu uhličitého absorbovaného zo vzduchu. Saussure dospel k záveru, že ďalšou látkou podieľajúcou sa na náraste hmoty bola voda. Pred 160 rokmi bol proces fotosyntézy predstavovaný takto:

H20 + CO2 + hv -> C6H1206 + O2

Voda + oxid uhličitý + slnečná energia ----> organické látky + kyslík

Ingenhues navrhol, že úlohou svetla vo fotosyntéze je rozkladať oxid uhličitý; v tomto prípade sa uvoľňuje kyslík a uvoľnený „uhlík“ sa používa na stavbu rastlinného tkaniva. Na základe toho boli živé organizmy rozdelené na zelené rastliny, ktoré dokážu využiť slnečnú energiu na „asimiláciu“ oxidu uhličitého, a ostatné organizmy, ktoré neobsahujú chlorofyl, ktoré nedokážu využívať svetelnú energiu a nie sú schopné asimilovať CO 2 .

Tento princíp rozdelenia živého sveta bol porušený, keď S. N. Winogradsky v roku 1887 objavil chemosyntetické baktérie – organizmy bez chlorofylu schopné asimilovať (t. j. premieňať na organické zlúčeniny) oxid uhličitý v tme. Narušilo sa aj to, keď v roku 1883 Engelmann objavil fialové baktérie, ktoré vykonávajú akúsi fotosyntézu, ktorá nie je sprevádzaná uvoľňovaním kyslíka. Kedysi sa táto skutočnosť dostatočne nedoceňovala; Medzitým objav chemosyntetických baktérií, ktoré asimilujú oxid uhličitý v tme, ukazuje, že asimiláciu oxidu uhličitého nemožno považovať za špecifický znak samotnej fotosyntézy.

Po roku 1940 sa vďaka používaniu značeného uhlíka zistilo, že všetky bunky – rastlinné, bakteriálne a živočíšne – sú schopné asimilovať oxid uhličitý, teda zabudovať ho do molekúl organických látok; Rozdielne sú len zdroje, z ktorých čerpajú energiu na to potrebnú.

Ďalším významným príspevkom k štúdiu fotosyntézy bol v roku 1905 Blackman, ktorý zistil, že fotosyntéza pozostáva z dvoch po sebe idúcich reakcií: rýchlej svetelnej reakcie a série pomalších, na svetle nezávislých štádií, ktoré nazval rýchlostná reakcia. Pomocou svetla s vysokou intenzitou Blackman ukázal, že fotosyntéza pri prerušovanom svetle prebieha rovnako rýchlo so zábleskami trvajúcimi len zlomok sekundy ako pri nepretržitom svetle, napriek tomu, že v prvom prípade fotosyntetický systém dostáva o polovicu menej energie. Intenzita fotosyntézy sa znížila len s výrazným nárastom tmavého obdobia. V ďalších štúdiách sa zistilo, že rýchlosť reakcie v tme sa výrazne zvyšuje so zvyšujúcou sa teplotou.

Ďalšiu hypotézu o chemickom základe fotosyntézy predložil van Niel, ktorý v roku 1931 experimentálne ukázal, že fotosyntéza v baktériách môže prebiehať za anaeróbnych podmienok bez uvoľňovania kyslíka. Van Niel naznačil, že proces fotosyntézy je v zásade podobný v baktériách a zelených rastlinách. V druhom prípade sa svetelná energia využíva na fotolýzu vody (H 2 0) s tvorbou redukčného činidla (H), určeného účasťou na asimilácii oxidu uhličitého, a oxidačného činidla (OH), hypotetického prekurzora molekulárny kyslík. V baktériách prebieha fotosyntéza vo všeobecnosti rovnakým spôsobom, ale donorom vodíka je H 2 S alebo molekulárny vodík, a preto sa kyslík neuvoľňuje.

Moderné predstavy o fotosyntéze

Podľa moderných koncepcií je podstatou fotosyntézy premena žiarivej energie slnečného žiarenia na chemickú energiu vo forme ATP a redukovaného nikotínamidadeníndinukleotidfosfátu (NADP · N).

V súčasnosti sa všeobecne uznáva, že proces fotosyntézy pozostáva z dvoch fáz, v ktorých sa aktívne zúčastňujú fotosyntetické štruktúry [šou] a pigmenty fotosenzitívnych buniek.

Fotosyntetické štruktúry

V baktériách fotosyntetické štruktúry sú prezentované vo forme invaginácií bunkovej membrány, ktoré tvoria lamelárne organely mezozómu. Izolované mezozómy získané deštrukciou baktérií sa nazývajú chromatofóry, koncentruje sa v nich svetlocitlivý aparát.

V eukaryotoch Fotosyntetický aparát sa nachádza v špeciálnych vnútrobunkových organelách – chloroplastoch, obsahujúcich zelený pigment chlorofyl, ktorý dáva rastline zelenú farbu a zohráva rozhodujúcu úlohu pri fotosyntéze, zachytávajúcej energiu slnečného žiarenia. Chloroplasty, podobne ako mitochondrie, obsahujú aj DNA, RNA a aparát na syntézu proteínov, t.j. majú potenciálnu schopnosť reprodukovať sa. Chloroplasty sú niekoľkonásobne väčšie ako mitochondrie. Počet chloroplastov sa pohybuje od jedného v riase po 40 na bunku vo vyšších rastlinách.

Bunky zelených rastlín obsahujú okrem chloroplastov aj mitochondrie, ktoré sa využívajú na výrobu energie v noci prostredníctvom dýchania ako v heterotrofných bunkách.

Chloroplasty majú guľovitý alebo sploštený tvar. Obklopujú ich dve membrány – vonkajšia a vnútorná (obr. 1). Vnútorná membrána je usporiadaná vo forme stohov sploštených kotúčov podobných bublinám. Tento zásobník sa nazýva grana.

Každé zrno pozostáva z jednotlivých vrstiev usporiadaných ako stĺpce mincí. Vrstvy proteínových molekúl sa striedajú s vrstvami obsahujúcimi chlorofyl, karotény a iné pigmenty, ako aj špeciálne formy lipidov (obsahujúce galaktózu alebo síru, ale iba jednu mastnú kyselinu). Zdá sa, že tieto povrchovo aktívne lipidy sú adsorbované medzi jednotlivými vrstvami molekúl a slúžia na stabilizáciu štruktúry, ktorá pozostáva zo striedajúcich sa vrstiev proteínu a pigmentov. Táto vrstvená (lamelárna) štruktúra grana s najväčšou pravdepodobnosťou uľahčuje prenos energie počas fotosyntézy z jednej molekuly na blízku.

V riasach nie je v každom chloroplaste viac ako jedno zrnko a vo vyšších rastlinách až 50 zŕn, ktoré sú vzájomne prepojené membránovými mostíkmi. Vodné prostredie medzi granami je stróma chloroplastu, ktorá obsahuje enzýmy, ktoré vykonávajú „temné reakcie“

Štruktúry podobné vezikulám, ktoré tvoria granu, sa nazývajú tylakoidy. V grane je od 10 do 20 tylakoidov.

Základná štrukturálna a funkčná jednotka fotosyntézy tylaktoidnej membrány, obsahujúca potrebné pigmenty zachytávajúce svetlo a zložky aparátu na premenu energie, sa nazýva kvantozóm, ktorý pozostáva z približne 230 molekúl chlorofylu. Táto častica má hmotnosť približne 2 x 106 daltonov a rozmery približne 17,5 nm.

Suchozemské rastliny absorbujú vodu potrebnú na fotosyntézu svojimi koreňmi, zatiaľ čo vodné rastliny ju prijímajú difúziou z prostredia. Oxid uhličitý, potrebný na fotosyntézu, difunduje do rastliny cez malé otvory na povrchu listov – prieduchy. Keďže oxid uhličitý sa pri fotosyntéze spotrebúva, jeho koncentrácia v bunke je zvyčajne o niečo nižšia ako v atmosfére. Kyslík uvoľnený počas fotosyntézy difunduje von z bunky a potom von z rastliny cez prieduchy. Cukry produkované počas fotosyntézy tiež difundujú do tých častí rastliny, kde je ich koncentrácia nižšia.

Na uskutočnenie fotosyntézy potrebujú rastliny veľa vzduchu, pretože obsahuje iba 0,03% oxidu uhličitého. Následne z 10 000 m 3 vzduchu možno získať 3 m 3 oxidu uhličitého, z ktorého pri fotosyntéze vzniká asi 110 g glukózy. Rastliny vo všeobecnosti rastú lepšie s vyššími hladinami oxidu uhličitého vo vzduchu. Preto je v niektorých skleníkoch obsah CO 2 vo vzduchu upravený na 1-5%.

Na realizácii fotochemickej funkcie fotosyntézy sa podieľa slnečná energia a rôzne pigmenty: zelená - chlorofyly a a b, žltá - karotenoidy a červená alebo modrá - fykobilíny. Z tohto komplexu pigmentov je fotochemicky aktívny iba chlorofyl a. Zvyšné pigmenty zohrávajú podpornú úlohu, sú len kolektormi svetelných kvánt (akési šošovky zbierajúce svetlo) a ich vodičmi do fotochemického centra.

Na základe schopnosti chlorofylu efektívne absorbovať slnečnú energiu určitej vlnovej dĺžky boli v tylaktoidných membránach identifikované funkčné fotochemické centrá alebo fotosystémy (obr. 3):

• fotosystém I (chlorofyl A) - obsahuje pigment 700 (P 700), ktorý absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou asi 700 nm, hrá hlavnú úlohu pri tvorbe produktov svetelného štádia fotosyntézy: ATP a NADP · H 2
• fotosystém II (chlorofyl b) - obsahuje pigment 680 (P 680), ktorý absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou 680 nm, hrá pomocnú úlohu pri dopĺňaní elektrónov stratených fotosystémom I fotolýzou vody

Na každých 300 – 400 molekúl svetlozberných pigmentov vo fotosystémoch I a II pripadá len jedna molekula fotochemicky aktívneho pigmentu – chlorofyl a.

Svetelné kvantá absorbované rastlinou

• prenáša pigment P 700 zo základného stavu do excitovaného stavu - P * 700, v ktorom ľahko stráca elektrón s vytvorením kladnej elektrónovej diery vo forme P 700 + podľa schémy:

  700 P ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Potom môže molekula pigmentu, ktorá stratila elektrón, slúžiť ako akceptor elektrónov (schopný prijať elektrón) a transformovať sa na redukovanú formu.

• spôsobuje rozklad (fotooxidáciu) vody vo fotochemickom centre P 680 fotosystému II podľa schémy

  H20 ---> 2H++ 2e- + 1/20 2

  Fotolýza vody sa nazýva Hillova reakcia. Elektróny vznikajúce pri rozklade vody sú spočiatku prijímané látkou označenou ako Q (niekedy nazývanou cytochróm C 550 kvôli svojej maximálnej absorpcii, hoci nejde o cytochróm). Potom sa z látky Q cez reťazec nosičov podobného zloženiu ako ten mitochondriálny dostávajú elektróny do fotosystému I, aby vyplnili elektrónovú dieru vytvorenú v dôsledku absorpcie svetelných kvánt systémom a obnovili pigment P + 700.

Ak takáto molekula jednoducho prijme späť rovnaký elektrón, potom sa svetelná energia uvoľní vo forme tepla a fluorescencie (je to spôsobené fluorescenciou čistého chlorofylu). Vo väčšine prípadov je však uvoľnený záporne nabitý elektrón prijatý špeciálnymi železo-sírovými proteínmi (FeS centrum) a potom

1. alebo je transportovaný pozdĺž jedného z nosných reťazcov späť do P+700, čím sa vyplní elektrónová diera
2. alebo pozdĺž iného reťazca transportérov cez ferredoxín a flavoproteín k trvalému akceptoru - NADP · H 2

V prvom prípade dochádza k uzavretému cyklickému transportu elektrónov a v druhom prípade k necyklickému transportu.

Oba procesy sú katalyzované rovnakým elektrónovým transportným reťazcom. Počas cyklickej fotofosforylácie sa však elektróny vracajú z chlorofylu A späť k chlorofylu A, pričom pri necyklickej fotofosforylácii sa elektróny prenášajú z chlorofylu b na chlorofyl A.

Elektróny stratené P 700 sú teda doplnené elektrónmi z vody rozloženej pod vplyvom svetla vo fotosystéme II.

A+ do základného stavu, sa zrejme tvoria pri excitácii chlorofylu b. Tieto vysokoenergetické elektróny prechádzajú do ferredoxínu a potom cez flavoproteín a cytochrómy do chlorofylu A. V poslednom štádiu nastáva fosforylácia ADP na ATP (obr. 5).

Elektróny potrebné na návrat chlorofylu V jej základný stav dodávajú pravdepodobne OH - ióny vznikajúce pri disociácii vody. Niektoré z molekúl vody disociujú na ióny H + a OH -. V dôsledku straty elektrónov dochádza k premene OH - iónov na radikály (OH), ktoré následne produkujú molekuly vody a plynného kyslíka (obr. 6).

Tento aspekt teórie potvrdzujú výsledky experimentov s vodou a CO 2 značeným 18 0 [šou] .

Podľa týchto výsledkov všetok plynný kyslík uvoľnený počas fotosyntézy pochádza z vody a nie z CO 2 . Reakcie štiepenia vody ešte neboli podrobne študované. Je však zrejmé, že realizácia všetkých sekvenčných reakcií necyklickej fotofosforylácie (obr. 5), vrátane excitácie jednej molekuly chlorofylu A a jedna molekula chlorofylu b, by malo viesť k vytvoreniu jednej molekuly NADP · H, dvoch alebo viacerých molekúl ATP z ADP a Pn a k uvoľneniu jedného atómu kyslíka. To si vyžaduje najmenej štyri kvantá svetla – dve na každú molekulu chlorofylu.

Necyklický tok elektrónov z H 2 O do NADP · H2, ktorý vzniká pri interakcii dvoch fotosystémov a elektrónových transportných reťazcov, ktoré ich spájajú, sa pozoruje na rozdiel od hodnôt redoxných potenciálov: E° pre 1/2O2/H2O = +0,81 V a E° pre NADP/NADP · H = -0,32 V. Svetelná energia obráti tok elektrónov. Je dôležité, že pri prenose z fotosystému II do fotosystému I sa časť elektrónovej energie akumuluje vo forme protónového potenciálu na tylaktoidnej membráne a následne do energie ATP.

Mechanizmus tvorby protónového potenciálu v elektrónovom transportnom reťazci a jeho využitie na tvorbu ATP v chloroplastoch je podobný ako v mitochondriách. Existujú však určité zvláštnosti v mechanizme fotofosforylácie. Tylakoidy sú ako mitochondrie obrátené naruby, takže smer prenosu elektrónov a protónov cez membránu je opačný ako v mitochondriálnej membráne (obr. 6). Elektróny sa pohybujú smerom von a protóny sa koncentrujú vo vnútri tylaktoidnej matrice. Matrica je nabitá kladne a vonkajšia membrána tylakoidu je nabitá záporne, t.j. smer protónového gradientu je opačný ako smer v mitochondriách.

Ďalšou vlastnosťou je výrazne väčší podiel pH na protónovom potenciáli v porovnaní s mitochondriami. Tylaktoidná matrica je vysoko okyslená, takže Δ pH môže dosiahnuť 0,1 – 0,2 V, zatiaľ čo Δ Ψ je asi 0,1 V. Celková hodnota Δ μ H+ > 0,25 V.

Opačným smerom je orientovaná aj H + -ATP syntetáza, označovaná v chloroplastoch ako komplex „CF 1 + F 0“. Jeho hlava (F 1) sa pozerá von, smerom k stróme chloroplastu. Protóny sú vytláčané cez CF 0 + F 1 z matrice a ATP sa tvorí v aktívnom centre F 1 vďaka energii protónového potenciálu.

Na rozdiel od mitochondriálneho reťazca má tylaktoidný reťazec zjavne len dve konjugačné miesta, takže syntéza jednej molekuly ATP vyžaduje tri protóny namiesto dvoch, t.j. pomer 3 H + /1 mol ATP.

Takže v prvej fáze fotosyntézy sa počas svetelných reakcií tvoria ATP a NADP v stróme chloroplastu · H - produkty potrebné pre tmavé reakcie.

Tmavé reakcie fotosyntézy sú proces začlenenia oxidu uhličitého do organickej hmoty za vzniku sacharidov (fotosyntéza glukózy z CO 2). Reakcie prebiehajú v stróme chloroplastu za účasti produktov svetelného štádia fotosyntézy - ATP a NADP · H2.

Asimilácia oxidu uhličitého (fotochemická karboxylácia) je cyklický proces, nazývaný aj pentózofosfátový fotosyntetický cyklus alebo Calvinov cyklus (obr. 7). Sú v ňom tri hlavné fázy:

• karboxylácia (fixácia CO2 ribulózadifosfátom)
• redukcia (tvorba triózových fosfátov pri redukcii 3-fosfoglycerátu)
• regenerácia ribulóza difosfátu

Ribulóza 5-fosfát (cukor obsahujúci 5 atómov uhlíka s fosfátovou skupinou na uhlíku 5) podlieha fosforylácii ATP, čo vedie k tvorbe ribulóza difosfátu. Táto posledná látka je karboxylovaná pridaním C02, zrejme na šesťuhlíkový medziprodukt, ktorý sa však okamžite štiepi pridaním molekuly vody, čím sa vytvoria dve molekuly kyseliny fosfoglycerovej. Kyselina fosfoglycerová sa potom redukuje prostredníctvom enzymatickej reakcie, ktorá vyžaduje prítomnosť ATP a NADP. · H za vzniku fosfoglyceraldehydu (trojuhlíkový cukor – trióza). V dôsledku kondenzácie dvoch takýchto trióz vzniká molekula hexózy, ktorá môže byť zahrnutá do molekuly škrobu a tak uložená ako rezerva.

Na dokončenie tejto fázy cyklu fotosyntéza absorbuje 1 molekulu CO2 a využíva 3 molekuly ATP a 4 atómy H (naviazané na 2 molekuly NAD · N). Z hexózofosfátu sa určitými reakciami pentózofosfátového cyklu (obr. 8) regeneruje ribulózafosfát, ktorý na seba môže opäť naviazať ďalšiu molekulu oxidu uhličitého.

Žiadnu z popísaných reakcií – karboxyláciu, redukciu alebo regeneráciu – nemožno považovať za špecifickú len pre fotosyntetickú bunku. Jediný rozdiel, ktorý zistili, bol, že redukčná reakcia, ktorá premieňa kyselinu fosfoglycerínovú na fosfoglyceraldehyd, vyžaduje NADP. · N, nie NAD · N, ako obvykle.

Fixácia CO 2 ribulóza difosfátom je katalyzovaná enzýmom ribulóza difosfát karboxylázou: ribulóza difosfát + CO 2 --> 3-fosfoglycerát Ďalej sa 3-fosfoglycerát redukuje pomocou NADP · H 2 a ATP na glyceraldehyd 3-fosfát. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza. Glyceraldehyd-3-fosfát sa ľahko izomerizuje na dihydroxyacetónfosfát. Oba triózafosfáty sa používajú pri tvorbe fruktózabisfosfátu (reverzná reakcia katalyzovaná fruktózabisfosfátaldolázou). Časť molekúl vzniknutého fruktózabisfosfátu sa spolu s triózofosfátmi podieľa na regenerácii ribulózabisfosfátu (uzatváranie cyklu) a druhá časť slúži na ukladanie sacharidov do fotosyntetických buniek, ako je znázornené na obrázku.

Odhaduje sa, že syntéza jednej molekuly glukózy z CO 2 v Calvinovom cykle vyžaduje 12 NADP · H + H + a 18 ATP (12 molekúl ATP sa spotrebuje na redukciu 3-fosfoglycerátu a 6 molekúl sa použije pri regeneračných reakciách ribulózadifosfátu). Minimálny pomer - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Možno si všimnúť zhodnosť princípov, ktoré sú základom fotosyntetickej a oxidačnej fosforylácie, a fotofosforylácia je, ako to bolo, obrátená oxidačná fosforylácia:

Svetelná energia je hybnou silou fosforylácie a syntézy organických látok (S-H 2) pri fotosyntéze a, naopak, energiou oxidácie organických látok pri oxidačnej fosforylácii. Preto sú to rastliny, ktoré poskytujú život zvieratám a iným heterotrofným organizmom:

Sacharidy produkované počas fotosyntézy slúžia na stavbu uhlíkových skeletov mnohých organických rastlinných látok. Organické dusíkaté látky sú absorbované fotosyntetickými organizmami redukciou anorganických dusičnanov alebo atmosférického dusíka a síra je absorbovaná redukciou síranov na sulfhydrylové skupiny aminokyselín. Fotosyntéza v konečnom dôsledku zabezpečuje stavbu nielen bielkovín, nukleových kyselín, sacharidov, lipidov, kofaktorov nevyhnutných pre život, ale aj mnohých produktov sekundárnej syntézy, ktoré sú cennými liečivými látkami (alkaloidy, flavonoidy, polyfenoly, terpény, steroidy, organické kyseliny atď.). ).

Fotosyntéza bez chlorofylu

Fotosyntéza bez chlorofylu sa nachádza v baktériách milujúcich soľ, ktoré majú pigment citlivý na fialové svetlo. Ukázalo sa, že týmto pigmentom je proteín bakteriorhodopsín, ktorý obsahuje podobne ako vizuálna purpur sietnice – rodopsín, derivát vitamínu A – retinal. Bakteriorhodopsín zabudovaný do membrány slanomilných baktérií vytvára na tejto membráne protónový potenciál ako odpoveď na absorpciu svetla sietnicou, ktorá sa premieňa na ATP. Bakteriorhodopsín je teda bezchlorofylový konvertor svetelnej energie.

Fotosyntéza a vonkajšie prostredie

Fotosyntéza je možná len za prítomnosti svetla, vody a oxidu uhličitého. Účinnosť fotosyntézy nie je vyššia ako 20% u kultúrnych druhov rastlín a zvyčajne nepresahuje 6-7%. V atmosfére je približne 0,03 % (obj.) CO 2, pri zvýšení jeho obsahu na 0,1 % sa zvyšuje intenzita fotosyntézy a produktivita rastlín, preto je vhodné prikrmovať rastliny hydrogénuhličitanmi. Avšak obsah CO 2 vo vzduchu nad 1,0 % má škodlivý vplyv na fotosyntézu. Len suchozemské rastliny absorbujú za rok 3 % z celkového CO 2 zemskej atmosféry, teda asi 20 miliárd ton.V sacharidoch syntetizovaných z CO 2 sa akumuluje až 4 × 10 18 kJ svetelnej energie. To zodpovedá kapacite elektrárne 40 miliárd kW. Vedľajší produkt fotosyntézy, kyslík, je životne dôležitý pre vyššie organizmy a aeróbne mikroorganizmy. Zachovať vegetáciu znamená zachovať život na Zemi.

Účinnosť fotosyntézy

Efektívnosť fotosyntézy z hľadiska produkcie biomasy je možné posúdiť prostredníctvom podielu celkového slnečného žiarenia dopadajúceho na určitú plochu za určitý čas, ktorý je uložený v organickej hmote plodiny. Produktivita systému môže byť hodnotená množstvom organickej sušiny získanej na jednotku plochy za rok a vyjadrená v jednotkách hmotnosti (kg) alebo energie (mJ) produkcie získanej na hektár za rok.

Výťažok biomasy teda závisí od plochy solárneho kolektora (listov) v prevádzke počas roka a počtu dní v roku s takými svetelnými podmienkami, kedy je fotosyntéza možná maximálnou rýchlosťou, čo určuje efektivitu celého procesu. . Výsledky stanovenia podielu slnečného žiarenia (v %) dostupného pre rastliny (fotosynteticky aktívne žiarenie, PAR) a znalosti základných fotochemických a biochemických procesov a ich termodynamickej účinnosti umožňujú vypočítať pravdepodobné maximálne rýchlosti tvorby organických látok z hľadiska uhľohydrátov.

Rastliny využívajú svetlo s vlnovou dĺžkou od 400 do 700 nm, t.j. fotosynteticky aktívne žiarenie tvorí 50 % všetkého slnečného žiarenia. To zodpovedá intenzite na zemskom povrchu 800-1000 W/m2 pre typický slnečný deň (v priemere). Priemerná maximálna účinnosť premeny energie pri fotosyntéze v praxi je 5-6%. Tieto odhady sú získané na základe štúdií procesu viazania CO2, ako aj súvisiacich fyziologických a fyzikálnych strát. Jeden mól viazaného CO 2 vo forme sacharidu zodpovedá energii 0,47 MJ a energia mólu kvanta červeného svetla s vlnovou dĺžkou 680 nm (energeticky najchudobnejšie svetlo používané pri fotosyntéze) je 0,176 MJ. Minimálny počet mólov červeného svetla potrebných na naviazanie 1 mólu CO 2 je teda 0,47:0,176 = 2,7. Keďže však prenos štyroch elektrónov z vody na fixáciu jednej molekuly CO 2 vyžaduje aspoň osem kvánt svetla, teoretická väzbová účinnosť je 2,7:8 = 33 %. Tieto výpočty sa robia pre červené svetlo; Je jasné, že pre biele svetlo bude táto hodnota zodpovedajúco nižšia.

V najlepších poľných podmienkach dosahuje účinnosť fixácie v rastlinách 3 %, ale je to možné len počas krátkych období rastu a ak sa počíta na celý rok, bude to niekde medzi 1 a 3 %.

V praxi je priemerná ročná účinnosť premeny fotosyntetickej energie v miernych pásmach zvyčajne 0,5-1,3% a pre subtropické plodiny - 0,5-2,5%. Výťažok, ktorý možno očakávať pri danej úrovni intenzity slnečného žiarenia a rôznej účinnosti fotosyntézy, možno ľahko odhadnúť z grafov znázornených na obr. 9.

Význam fotosyntézy

• Proces fotosyntézy je základom výživy pre všetko živé a tiež zásobuje ľudstvo palivom, vlákninou a nespočetnými užitočnými chemickými zlúčeninami.
• Asi 90 – 95 % suchej hmotnosti plodiny tvorí oxid uhličitý a voda spojená zo vzduchu počas fotosyntézy.
• Ľudia používajú asi 7 % produktov fotosyntézy ako potraviny, krmivo pre zvieratá, palivo a stavebné materiály.

Fotosyntéza prebieha v rastlinách (hlavne v ich listoch) na svetle. Ide o proces, pri ktorom z oxidu uhličitého a vody vzniká organická látka glukóza (jeden z druhov cukrov). Ďalej sa glukóza v bunkách premení na zložitejšiu látku, škrob. Glukóza aj škrob sú sacharidy.

Proces fotosyntézy neprodukuje len organickú hmotu, ale ako vedľajší produkt vzniká aj kyslík.

Oxid uhličitý a voda sú anorganické látky, zatiaľ čo glukóza a škrob sú organické. Preto sa často hovorí, že fotosyntéza je proces tvorby organických látok z anorganických látok vo svetle. Len rastliny, niektoré jednobunkové eukaryoty a niektoré baktérie sú schopné fotosyntézy. V bunkách zvierat a húb k takémuto procesu nedochádza, preto sú nútené absorbovať organické látky z prostredia. V tomto ohľade sa rastliny nazývajú autotrofy a zvieratá a huby sa nazývajú heterotrofy.

Proces fotosyntézy v rastlinách prebieha v chloroplastoch, ktoré obsahujú zelený pigment chlorofyl.

Aby sa fotosyntéza mohla uskutočniť, potrebujete:

chlorofyl,

oxid uhličitý.

Počas procesu fotosyntézy sa tvoria:

organická hmota,

kyslík.

Rastliny sú prispôsobené na zachytávanie svetla. V mnohých bylinných rastlinách sa listy zhromažďujú v takzvanej bazálnej ružici, keď si listy navzájom netienia. Pre stromy je charakteristická listová mozaika, v ktorej listy rastú tak, aby si navzájom čo najmenej tienili. V rastlinách sa čepele listov môžu otáčať smerom k svetlu v dôsledku ohýbania listových stopiek. S tým všetkým sú tieňomilné rastliny, ktoré môžu rásť len v tieni.

Voda na fotosyntézu vstupuje do listov z koreňov pozdĺž stonky. Preto je dôležité, aby rastlina dostávala dostatok vlahy. Pri nedostatku vody a niektorých minerálov je proces fotosyntézy brzdený.

Oxid uhličitý na fotosyntézu je prijímaný priamo zo vzduchu listami. Kyslík, ktorý rastlina produkuje pri fotosyntéze, sa naopak uvoľňuje do ovzdušia. Výmenu plynov uľahčujú medzibunkové priestory (priestor medzi bunkami).

Organické látky vznikajúce pri fotosyntéze sa čiastočne využívajú v samotných listoch, ale hlavne prúdia do všetkých ostatných orgánov a premieňajú sa na iné organické látky, využívajú sa v energetickom metabolizme a premieňajú sa na rezervné živiny.