इसे प्रकाश संश्लेषण भी कहा जाता है। पौधों की पत्तियों में प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया

प्रकाश संश्लेषण हरे पौधों में कार्बनिक पदार्थों के निर्माण की प्रक्रिया है। प्रकाश संश्लेषण ने पृथ्वी पर पौधों के पूरे समूह का निर्माण किया और वातावरण को ऑक्सीजन से संतृप्त किया।

पौधा कैसे भोजन करता है?

पहले, लोगों को यकीन था कि पौधे अपने पोषण के लिए सभी पदार्थ मिट्टी से लेते हैं। लेकिन एक अनुभव से पता चला है कि ऐसा नहीं है.

मिट्टी के एक गमले में एक पेड़ लगाया गया। साथ ही पृथ्वी और पेड़ दोनों का द्रव्यमान मापा गया। जब कुछ साल बाद दोनों को फिर से तौला गया तो पता चला कि पृथ्वी का द्रव्यमान केवल कुछ ग्राम कम हो गया था, और पौधे का द्रव्यमान कई किलोग्राम बढ़ गया था।

मिट्टी में केवल पानी डाला गया। इतने किलोग्राम पौधे का द्रव्यमान कहाँ से आया?

हवा से। पौधों में सभी कार्बनिक पदार्थ वायुमंडलीय कार्बन डाइऑक्साइड और मिट्टी के पानी से निर्मित होते हैं।

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ऊर्जा

जीवन के लिए ऊर्जा प्राप्त करने के लिए पशु और मनुष्य पौधे खाते हैं। यह ऊर्जा कार्बनिक पदार्थों के रासायनिक बंधों में निहित होती है। वह कहां से है?

यह ज्ञात है कि कोई भी पौधा प्रकाश के बिना सामान्य रूप से विकसित नहीं हो सकता है। प्रकाश वह ऊर्जा है जिससे एक पौधा अपने शरीर के कार्बनिक पदार्थों का निर्माण करता है।

इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि यह किस प्रकार का प्रकाश है, सौर या विद्युत। प्रकाश की कोई भी किरण ऊर्जा वहन करती है, जो रासायनिक बंधों की ऊर्जा बन जाती है और गोंद की तरह, कार्बनिक पदार्थों के बड़े अणुओं में परमाणुओं को रखती है।

प्रकाश संश्लेषण कहाँ होता है?

प्रकाश संश्लेषण केवल पौधों के हरे भागों में, या अधिक सटीक रूप से, पौधों की कोशिकाओं के विशेष अंगों - क्लोरोप्लास्ट में होता है।

चावल। 1. सूक्ष्मदर्शी के नीचे क्लोरोप्लास्ट।

क्लोरोप्लास्ट एक प्रकार का प्लास्टिड है। वे सदैव हरे रहते हैं, क्योंकि उनमें एक हरा पदार्थ - क्लोरोफिल होता है।

क्लोरोप्लास्ट एक झिल्ली द्वारा शेष कोशिका से अलग होता है और एक दाने जैसा दिखता है। क्लोरोप्लास्ट के आंतरिक भाग को स्ट्रोमा कहा जाता है। यहीं से प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया शुरू होती है।

चावल। 2. क्लोरोप्लास्ट की आंतरिक संरचना।

क्लोरोप्लास्ट एक कारखाने की तरह हैं जो कच्चा माल प्राप्त करता है:

• कार्बन डाइऑक्साइड (सूत्र - CO₂);
• पानी (H₂O).

पानी जड़ों से आता है, और कार्बन डाइऑक्साइड पत्तियों में विशेष छिद्रों के माध्यम से वातावरण से आता है। प्रकाश कारखाने के संचालन के लिए ऊर्जा है, और परिणामी कार्बनिक पदार्थ उत्पाद हैं।

सबसे पहले, कार्बोहाइड्रेट (ग्लूकोज) का उत्पादन होता है, लेकिन बाद में वे विभिन्न गंध और स्वाद के कई पदार्थ बनाते हैं जो जानवरों और लोगों को बहुत पसंद होते हैं।

क्लोरोप्लास्ट से, परिणामी पदार्थ पौधे के विभिन्न अंगों तक पहुंचाए जाते हैं, जहां उन्हें संग्रहीत या उपयोग किया जाता है।

प्रकाश संश्लेषण प्रतिक्रिया

सामान्य तौर पर, प्रकाश संश्लेषण समीकरण इस तरह दिखता है:

CO₂ + H₂O = कार्बनिक पदार्थ + O₂ (ऑक्सीजन)

हरे पौधे ऑटोट्रॉफ़्स के समूह से संबंधित हैं ("मैं खुद को खिलाता हूं" के रूप में अनुवादित) - ऐसे जीव जिन्हें ऊर्जा प्राप्त करने के लिए अन्य जीवों की आवश्यकता नहीं होती है।

प्रकाश संश्लेषण का मुख्य कार्य कार्बनिक पदार्थों का निर्माण है जिनसे पौधे का शरीर निर्मित होता है।

ऑक्सीजन का निकलना इस प्रक्रिया का एक दुष्प्रभाव है।

प्रकाश संश्लेषण का अर्थ

प्रकृति में प्रकाश संश्लेषण की भूमिका अत्यंत बड़ी है। उनके लिए धन्यवाद, ग्रह की पूरी वनस्पति दुनिया बनाई गई थी।

चावल। 3. प्रकाश संश्लेषण।

प्रकाश संश्लेषण के लिए धन्यवाद, पौधे:

• वायुमंडल के लिए ऑक्सीजन का स्रोत हैं;
• सूर्य की ऊर्जा को जानवरों और मनुष्यों के लिए सुलभ रूप में परिवर्तित करें।

वायुमंडल में पर्याप्त ऑक्सीजन के संचय से पृथ्वी पर जीवन संभव हो सका। न तो मनुष्य और न ही जानवर उस दूर के समय में रह सकते थे जब वह वहां नहीं था, या वह बहुत कम था।

कौन सा विज्ञान प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया का अध्ययन करता है?

प्रकाश संश्लेषण का अध्ययन विभिन्न विज्ञानों में किया जाता है, लेकिन सबसे अधिक वनस्पति विज्ञान और पादप शरीर क्रिया विज्ञान में।

वनस्पति विज्ञान पौधों का विज्ञान है और इसलिए इसे पौधों की एक महत्वपूर्ण जीवन प्रक्रिया के रूप में अध्ययन किया जाता है।

पादप शरीर क्रिया विज्ञान प्रकाश संश्लेषण का सबसे अधिक विस्तार से अध्ययन करता है। शारीरिक वैज्ञानिकों ने निर्धारित किया है कि यह प्रक्रिया जटिल है और इसके चरण हैं:

• रोशनी;
• अँधेरा

इसका मतलब यह है कि प्रकाश संश्लेषण प्रकाश में शुरू होता है लेकिन अंधेरे में समाप्त होता है।

हमने क्या सीखा?

ग्रेड 5 जीव विज्ञान में इस विषय का अध्ययन करने के बाद, आप पौधों में अकार्बनिक पदार्थों (CO₂ और H₂O) से कार्बनिक पदार्थों के निर्माण की प्रक्रिया के रूप में प्रकाश संश्लेषण को संक्षेप में और स्पष्ट रूप से समझा सकते हैं। इसकी विशेषताएं: यह हरे प्लास्टिड्स (क्लोरोप्लास्ट) में होता है, ऑक्सीजन की रिहाई के साथ होता है, और प्रकाश के प्रभाव में होता है।

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प्रकाश संश्लेषण
पौधों के रंगद्रव्य द्वारा अवशोषित प्रकाश की ऊर्जा का उपयोग करके जीवित पौधों की कोशिकाओं द्वारा अकार्बनिक पदार्थों से, जैसे कि शर्करा और स्टार्च, अकार्बनिक पदार्थों से - CO2 और पानी से निर्माण। यह खाद्य उत्पादन की प्रक्रिया है जिस पर सभी जीवित चीजें - पौधे, जानवर और मनुष्य - निर्भर हैं। सभी स्थलीय पौधे और अधिकांश जलीय पौधे प्रकाश संश्लेषण के दौरान ऑक्सीजन छोड़ते हैं। हालाँकि, कुछ जीवों में अन्य प्रकार के प्रकाश संश्लेषण होते हैं जो ऑक्सीजन की रिहाई के बिना होते हैं। प्रकाश संश्लेषण की मुख्य प्रतिक्रिया, जो ऑक्सीजन की रिहाई के साथ होती है, को निम्नलिखित रूप में लिखा जा सकता है:

कार्बनिक पदार्थों में इसके ऑक्साइड और नाइट्राइड को छोड़कर सभी कार्बन यौगिक शामिल होते हैं। प्रकाश संश्लेषण के दौरान उत्पादित कार्बनिक पदार्थों की सबसे बड़ी मात्रा कार्बोहाइड्रेट (मुख्य रूप से शर्करा और स्टार्च), अमीनो एसिड (जिनसे प्रोटीन बनते हैं) और अंत में, फैटी एसिड (जो ग्लिसरॉफॉस्फेट के साथ संयोजन में, वसा के संश्लेषण के लिए सामग्री के रूप में काम करते हैं) हैं। . अकार्बनिक पदार्थों में से, इन सभी यौगिकों के संश्लेषण के लिए पानी (H2O) और कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) की आवश्यकता होती है। अमीनो एसिड को नाइट्रोजन और सल्फर की भी आवश्यकता होती है। पौधे इन तत्वों को उनके ऑक्साइड, नाइट्रेट (NO3-) और सल्फेट (SO42-), या अन्य कम रूपों, जैसे अमोनिया (NH3) या हाइड्रोजन सल्फाइड (हाइड्रोजन सल्फाइड H2S) के रूप में अवशोषित कर सकते हैं। कार्बनिक यौगिकों की संरचना में प्रकाश संश्लेषण के दौरान फास्फोरस (पौधे इसे फॉस्फेट के रूप में अवशोषित करते हैं) और धातु आयन - लोहा और मैग्नीशियम भी शामिल हो सकते हैं। प्रकाश संश्लेषण के लिए मैंगनीज और कुछ अन्य तत्व भी आवश्यक हैं, लेकिन केवल अल्प मात्रा में। स्थलीय पौधों में, CO2 को छोड़कर ये सभी अकार्बनिक यौगिक जड़ों के माध्यम से प्रवेश करते हैं। पौधे वायुमंडलीय वायु से CO2 प्राप्त करते हैं, जिसमें इसकी औसत सांद्रता 0.03% होती है। CO2 पत्तियों में प्रवेश करती है और O2 उनसे एपिडर्मिस में छोटे छिद्रों के माध्यम से निकलती है जिन्हें स्टोमेटा कहा जाता है। रंध्रों का खुलना और बंद होना विशेष कोशिकाओं द्वारा नियंत्रित होता है - उन्हें रक्षक कोशिकाएँ कहा जाता है - जो हरी भी होती हैं और प्रकाश संश्लेषण करने में सक्षम होती हैं। जब प्रकाश रक्षक कोशिकाओं पर पड़ता है तो उनमें प्रकाश संश्लेषण प्रारम्भ हो जाता है। इसके उत्पादों का संचय इन कोशिकाओं को फैलने के लिए मजबूर करता है। इस मामले में, रंध्र का उद्घाटन व्यापक रूप से खुलता है, और CO2 पत्ती की निचली परतों में प्रवेश करती है, जिसकी कोशिकाएं अब प्रकाश संश्लेषण जारी रख सकती हैं। स्टोमेटा तथाकथित पत्तियों द्वारा पानी के वाष्पीकरण को भी नियंत्रित करता है। वाष्पोत्सर्जन, चूँकि अधिकांश जलवाष्प इन छिद्रों से होकर गुजरती है। जलीय पौधे जिस पानी में रहते हैं उसी से उन्हें आवश्यक सभी पोषक तत्व प्राप्त होते हैं। CO2 और बाइकार्बोनेट आयन (HCO3-) भी समुद्र और ताजे पानी दोनों में पाए जाते हैं। शैवाल और अन्य जलीय पौधे इन्हें सीधे पानी से प्राप्त करते हैं। प्रकाश संश्लेषण में प्रकाश न केवल उत्प्रेरक की भूमिका निभाता है, बल्कि अभिकारकों में से एक की भी भूमिका निभाता है। प्रकाश संश्लेषण के दौरान पौधों द्वारा उपयोग की जाने वाली प्रकाश ऊर्जा का एक महत्वपूर्ण हिस्सा प्रकाश संश्लेषण के उत्पादों में रासायनिक संभावित ऊर्जा के रूप में संग्रहीत होता है। प्रकाश संश्लेषण के लिए, जो ऑक्सीजन की रिहाई के साथ होता है, बैंगनी (तरंग दैर्ध्य 400 एनएम) से मध्यम लाल (700 एनएम) तक कोई भी दृश्य प्रकाश कम या ज्यादा उपयुक्त है। कुछ प्रकार के जीवाणु प्रकाश संश्लेषण जो O2 की रिहाई के साथ नहीं होते हैं, प्रभावी ढंग से सुदूर लाल (900 एनएम) तक लंबी तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश का उपयोग कर सकते हैं। प्रकाश संश्लेषण की प्रकृति का स्पष्टीकरण आधुनिक रसायन विज्ञान के जन्म के समय शुरू हुआ। जे. प्रीस्टली (1772), जे. इंगेनहॉस (1780), जे. सेनेबियर (1782) के कार्यों के साथ-साथ ए. लावोइसियर (1775, 1781) के रासायनिक अध्ययनों से यह निष्कर्ष निकला कि पौधे कार्बन डाइऑक्साइड को ऑक्सीजन में परिवर्तित करते हैं। और इस प्रक्रिया के लिए प्रकाश आवश्यक है। 1808 में एन. सॉसर द्वारा बताए जाने तक पानी की भूमिका अज्ञात रही। अपने बहुत सटीक प्रयोगों में, उन्होंने मिट्टी के गमले में उगने वाले पौधे के सूखे वजन में वृद्धि को मापा, और अवशोषित कार्बन डाइऑक्साइड और जारी ऑक्सीजन की मात्रा भी निर्धारित की। सॉसर ने पुष्टि की कि पौधे द्वारा कार्बनिक पदार्थ में शामिल सारा कार्बन कार्बन डाइऑक्साइड से आता है। साथ ही, उन्होंने पाया कि पौधों के शुष्क पदार्थ में वृद्धि अवशोषित कार्बन डाइऑक्साइड के वजन और जारी ऑक्सीजन के वजन के बीच के अंतर से अधिक थी। चूंकि गमले में मिट्टी के वजन में कोई खास बदलाव नहीं आया, इसलिए वजन बढ़ने का एकमात्र संभावित स्रोत पानी था। इस प्रकार, यह दिखाया गया कि प्रकाश संश्लेषण में अभिकारकों में से एक पानी है। ऊर्जा रूपांतरण प्रक्रियाओं में से एक के रूप में प्रकाश संश्लेषण के महत्व को तब तक सराहा नहीं जा सका जब तक कि रासायनिक ऊर्जा का विचार सामने नहीं आया। 1845 में, आर. मेयर इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि प्रकाश संश्लेषण के दौरान, प्रकाश ऊर्जा अपने उत्पादों में संग्रहीत रासायनिक संभावित ऊर्जा में परिवर्तित हो जाती है।

समीकरण से पता चलता है कि एक हरे पौधे में, प्रकाश ऊर्जा के कारण, पानी के छह अणुओं और कार्बन डाइऑक्साइड के छह अणुओं से ग्लूकोज का एक अणु और ऑक्सीजन के छह अणु बनते हैं। ग्लूकोज पौधों में संश्लेषित कई कार्बोहाइड्रेट में से एक है। प्रति अणु n कार्बन परमाणुओं वाले कार्बोहाइड्रेट के निर्माण के लिए सामान्य समीकरण नीचे दिया गया है:

अन्य कार्बनिक यौगिकों के निर्माण का वर्णन करने वाले समीकरण इतने सरल नहीं हैं। अमीनो एसिड संश्लेषण के लिए अतिरिक्त अकार्बनिक यौगिकों की आवश्यकता होती है, जैसे सिस्टीन का निर्माण:

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में एक अभिकारक के रूप में प्रकाश की भूमिका को प्रदर्शित करना आसान होता है यदि हम किसी अन्य रासायनिक प्रतिक्रिया, अर्थात् दहन की ओर मुड़ते हैं। ग्लूकोज सेल्युलोज की उपइकाइयों में से एक है, जो लकड़ी का मुख्य घटक है। ग्लूकोज के दहन को निम्नलिखित समीकरण द्वारा वर्णित किया गया है:

यह समीकरण ग्लूकोज प्रकाश संश्लेषण के समीकरण का उलट है, सिवाय इसके कि प्रकाश ऊर्जा के बजाय, यह ज्यादातर गर्मी पैदा करता है। ऊर्जा संरक्षण के नियम के अनुसार, यदि दहन के दौरान ऊर्जा निकलती है, तो विपरीत प्रतिक्रिया के दौरान, यानी। प्रकाश संश्लेषण के दौरान इसे अवशोषित किया जाना चाहिए। दहन का जैविक एनालॉग श्वसन है, इसलिए श्वसन को गैर-जैविक दहन के समान समीकरण द्वारा वर्णित किया गया है। प्रकाश में हरे पौधों की कोशिकाओं को छोड़कर, सभी जीवित कोशिकाओं के लिए, जैव रासायनिक प्रतिक्रियाएं ऊर्जा के स्रोत के रूप में काम करती हैं। श्वसन मुख्य जैव रासायनिक प्रक्रिया है जो प्रकाश संश्लेषण के दौरान संग्रहीत ऊर्जा को मुक्त करती है, हालाँकि इन दोनों प्रक्रियाओं के बीच लंबी खाद्य श्रृंखलाएँ हो सकती हैं। जीवन की किसी भी अभिव्यक्ति के लिए ऊर्जा की निरंतर आपूर्ति आवश्यक है, और प्रकाश ऊर्जा, जिसे प्रकाश संश्लेषण कार्बनिक पदार्थों की रासायनिक संभावित ऊर्जा में परिवर्तित करता है और मुक्त ऑक्सीजन जारी करने के लिए उपयोग करता है, सभी जीवित चीजों के लिए ऊर्जा का एकमात्र महत्वपूर्ण प्राथमिक स्रोत है। फिर जीवित कोशिकाएं इन कार्बनिक पदार्थों को ऑक्सीजन के साथ ऑक्सीकरण ("जला") करती हैं, और जब ऑक्सीजन कार्बन, हाइड्रोजन, नाइट्रोजन और सल्फर के साथ मिलती है तो निकलने वाली ऊर्जा का कुछ हिस्सा विभिन्न जीवन प्रक्रियाओं, जैसे गति या विकास में उपयोग के लिए संग्रहीत किया जाता है। सूचीबद्ध तत्वों के साथ मिलकर, ऑक्सीजन अपने ऑक्साइड बनाता है - कार्बन डाइऑक्साइड, पानी, नाइट्रेट और सल्फेट। इस प्रकार चक्र समाप्त होता है। मुक्त ऑक्सीजन, जिसका पृथ्वी पर एकमात्र स्रोत प्रकाश संश्लेषण है, सभी जीवित चीजों के लिए इतनी आवश्यक क्यों है? इसका कारण इसकी उच्च प्रतिक्रियाशीलता है। एक तटस्थ ऑक्सीजन परमाणु के इलेक्ट्रॉन बादल में सबसे स्थिर इलेक्ट्रॉन विन्यास के लिए आवश्यक से दो कम इलेक्ट्रॉन होते हैं। इसलिए, ऑक्सीजन परमाणुओं में दो अतिरिक्त इलेक्ट्रॉन प्राप्त करने की प्रबल प्रवृत्ति होती है, जो अन्य परमाणुओं के साथ संयोजन (दो बंधन बनाकर) द्वारा प्राप्त की जाती है। एक ऑक्सीजन परमाणु दो अलग-अलग परमाणुओं के साथ दो बंधन बना सकता है या एक परमाणु के साथ दोहरा बंधन बना सकता है। इनमें से प्रत्येक बंधन में, एक इलेक्ट्रॉन की आपूर्ति ऑक्सीजन परमाणु द्वारा की जाती है, और दूसरे इलेक्ट्रॉन की आपूर्ति बंधन के निर्माण में भाग लेने वाले दूसरे परमाणु द्वारा की जाती है। उदाहरण के लिए, पानी के अणु (H2O) में, दो हाइड्रोजन परमाणुओं में से प्रत्येक ऑक्सीजन के साथ बंधन बनाने के लिए अपना एकमात्र इलेक्ट्रॉन प्रदान करता है, जिससे दो अतिरिक्त इलेक्ट्रॉन प्राप्त करने की ऑक्सीजन की अंतर्निहित इच्छा संतुष्ट होती है। CO2 अणु में, दो ऑक्सीजन परमाणुओं में से प्रत्येक एक ही कार्बन परमाणु के साथ एक दोहरा बंधन बनाता है, जिसमें चार बंधन इलेक्ट्रॉन होते हैं। इस प्रकार, H2O और CO2 दोनों में, ऑक्सीजन परमाणु में उतने ही इलेक्ट्रॉन होते हैं जितने स्थिर विन्यास के लिए आवश्यक होते हैं। हालाँकि, यदि दो ऑक्सीजन परमाणु एक-दूसरे से बंधते हैं, तो इन परमाणुओं के इलेक्ट्रॉन ऑर्बिटल्स केवल एक बंधन बनाने की अनुमति देते हैं। इस प्रकार इलेक्ट्रॉनों की आवश्यकता केवल आधी संतुष्ट होती है। इसलिए, CO2 और H2O अणुओं की तुलना में O2 अणु कम स्थिर और अधिक प्रतिक्रियाशील है। प्रकाश संश्लेषण के कार्बनिक उत्पाद, जैसे कि कार्बोहाइड्रेट, (CH2O)n, काफी स्थिर होते हैं, क्योंकि उनमें से प्रत्येक कार्बन, हाइड्रोजन और ऑक्सीजन परमाणु सबसे स्थिर विन्यास बनाने के लिए आवश्यक रूप से उतने ही इलेक्ट्रॉन प्राप्त करते हैं। प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया, जो कार्बोहाइड्रेट का उत्पादन करती है, इसलिए दो बहुत स्थिर पदार्थों, CO2 और H2O को एक पूरी तरह से स्थिर पदार्थ, (CH2O)n, और एक कम स्थिर पदार्थ, O2 में परिवर्तित करती है। प्रकाश संश्लेषण के परिणामस्वरूप वायुमंडल में O2 की भारी मात्रा का संचय और इसकी उच्च प्रतिक्रियाशीलता एक सार्वभौमिक ऑक्सीकरण एजेंट के रूप में इसकी भूमिका निर्धारित करती है। जब कोई तत्व इलेक्ट्रॉन या हाइड्रोजन परमाणु छोड़ता है, तो हम कहते हैं कि तत्व ऑक्सीकृत हो गया है। प्रकाश संश्लेषण में कार्बन परमाणुओं की तरह इलेक्ट्रॉनों का जुड़ना या हाइड्रोजन के साथ बंधों का बनना कमी कहलाता है। इन अवधारणाओं का उपयोग करते हुए, प्रकाश संश्लेषण को कार्बन डाइऑक्साइड या अन्य अकार्बनिक ऑक्साइड की कमी के साथ पानी के ऑक्सीकरण के रूप में परिभाषित किया जा सकता है।
प्रकाश संश्लेषण की क्रियाविधि.प्रकाश और अंधेरे चरण. अब यह स्थापित हो गया है कि प्रकाश संश्लेषण दो चरणों में होता है: प्रकाश और अंधेरा। प्रकाश चरण पानी को विभाजित करने के लिए प्रकाश का उपयोग करने की प्रक्रिया है; इसी समय, ऑक्सीजन निकलती है और ऊर्जा युक्त यौगिक बनते हैं। डार्क स्टेज में प्रतिक्रियाओं का एक समूह शामिल होता है जो CO2 को साधारण चीनी में कम करने के लिए प्रकाश चरण के उच्च-ऊर्जा उत्पादों का उपयोग करता है, अर्थात। कार्बन आत्मसात के लिए. इसलिए, अंधकार अवस्था को संश्लेषण अवस्था भी कहा जाता है। "डार्क स्टेज" शब्द का अर्थ केवल यह है कि इसमें प्रकाश सीधे तौर पर शामिल नहीं है। प्रकाश संश्लेषण की क्रियाविधि के बारे में आधुनिक विचार 1930-1950 के दशक में किए गए शोध के आधार पर बनाए गए थे। पहले, कई वर्षों तक, वैज्ञानिकों को एक सरल, लेकिन गलत परिकल्पना से गुमराह किया गया था, जिसके अनुसार O2 CO2 से बनता है, और जारी कार्बन H2O के साथ प्रतिक्रिया करता है, जिसके परिणामस्वरूप कार्बोहाइड्रेट का निर्माण होता है। 1930 के दशक में, जब यह पता चला कि कुछ सल्फर बैक्टीरिया प्रकाश संश्लेषण के दौरान ऑक्सीजन का उत्पादन नहीं करते हैं, तो जैव रसायनज्ञ के. वैन नील ने सुझाव दिया कि हरे पौधों में प्रकाश संश्लेषण के दौरान निकलने वाली ऑक्सीजन पानी से आती है। सल्फर बैक्टीरिया में प्रतिक्रिया इस प्रकार होती है:

ये जीव O2 के स्थान पर सल्फर का उत्पादन करते हैं। वैन नील इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि सभी प्रकार के प्रकाश संश्लेषण को समीकरण द्वारा वर्णित किया जा सकता है

जहाँ प्रकाश संश्लेषण में X ऑक्सीजन है, जो O2 के निकलने के साथ होता है, और सल्फर बैक्टीरिया के प्रकाश संश्लेषण में सल्फर है। वान नील ने यह भी सुझाव दिया कि इस प्रक्रिया में दो चरण शामिल हैं: एक प्रकाश चरण और एक संश्लेषण चरण। इस परिकल्पना को शरीर विज्ञानी आर. हिल की खोज द्वारा समर्थित किया गया था। उन्होंने पाया कि नष्ट हो चुकी या आंशिक रूप से निष्क्रिय कोशिकाएं प्रकाश में प्रतिक्रिया करने में सक्षम होती हैं जिसमें ऑक्सीजन तो निकलती है, लेकिन CO2 कम नहीं होती है (इसे हिल प्रतिक्रिया कहा जाता है)। इस प्रतिक्रिया को आगे बढ़ाने के लिए, पानी के ऑक्सीजन द्वारा छोड़े गए इलेक्ट्रॉनों या हाइड्रोजन परमाणुओं को जोड़ने में सक्षम कुछ ऑक्सीकरण एजेंट जोड़ना आवश्यक था। हिल के अभिकर्मकों में से एक क्विनोन है, जो दो हाइड्रोजन परमाणुओं को जोड़ने पर डायहाइड्रोक्विनोन बन जाता है। अन्य हिल अभिकर्मकों में फेरिक आयरन (Fe3+ आयन) होता है, जो पानी की ऑक्सीजन से एक इलेक्ट्रॉन जोड़कर, डाइवैलेंट आयरन (Fe2+) में परिवर्तित हो जाता है। इस प्रकार, यह दिखाया गया कि पानी में ऑक्सीजन से कार्बन में हाइड्रोजन परमाणुओं का संक्रमण इलेक्ट्रॉनों और हाइड्रोजन आयनों के स्वतंत्र आंदोलन के रूप में हो सकता है। अब यह स्थापित हो गया है कि ऊर्जा भंडारण के लिए एक परमाणु से दूसरे परमाणु में इलेक्ट्रॉनों का संक्रमण महत्वपूर्ण है, जबकि हाइड्रोजन आयन एक जलीय घोल में जा सकते हैं और यदि आवश्यक हो, तो इसे फिर से हटाया जा सकता है। हिल प्रतिक्रिया, जिसमें प्रकाश ऊर्जा का उपयोग ऑक्सीजन से इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीकरण एजेंट (इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता) में स्थानांतरित करने के लिए किया जाता है, प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में बदलने का पहला प्रदर्शन था और प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के लिए एक मॉडल था। यह परिकल्पना कि प्रकाश संश्लेषण के दौरान पानी से लगातार ऑक्सीजन की आपूर्ति होती रहती है, ऑक्सीजन के भारी आइसोटोप (18O) के साथ लेबल किए गए पानी का उपयोग करके प्रयोगों में इसकी पुष्टि की गई। चूँकि ऑक्सीजन के समस्थानिक (सामान्य 16O और भारी 18O) में समान रासायनिक गुण होते हैं, पौधे H218O का उपयोग H216O की तरह ही करते हैं। यह पता चला कि जारी ऑक्सीजन में 18O था। एक अन्य प्रयोग में, पौधों ने H216O और C18O2 के साथ प्रकाश संश्लेषण किया। इस मामले में, प्रयोग की शुरुआत में जारी ऑक्सीजन में 18O नहीं था। 1950 के दशक में, पादप शरीर विज्ञानी डी. अर्नोन और अन्य शोधकर्ताओं ने साबित किया कि प्रकाश संश्लेषण में प्रकाश और अंधेरे चरण शामिल हैं। संपूर्ण प्रकाश चरण को पूरा करने में सक्षम तैयारी पौधों की कोशिकाओं से प्राप्त की गई थी। उनका उपयोग करके, यह स्थापित करना संभव था कि प्रकाश में, इलेक्ट्रॉनों को पानी से प्रकाश संश्लेषक ऑक्सीडाइज़र में स्थानांतरित किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप प्रकाश संश्लेषण के अगले चरण में कार्बन डाइऑक्साइड की कमी के लिए एक इलेक्ट्रॉन दाता बन जाता है। इलेक्ट्रॉन वाहक निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड फॉस्फेट है। इसके ऑक्सीकृत रूप को NADP+ नामित किया गया है, और इसके कम किए गए रूप (दो इलेक्ट्रॉनों और एक हाइड्रोजन आयन को जोड़ने के बाद गठित) को NADPH नामित किया गया है। NADP+ में नाइट्रोजन परमाणु पंचसंयोजक (चार बंधन और एक धनात्मक आवेश) है, और NADPHN में यह त्रिसंयोजक (तीन बंधन) है। NADP+ तथाकथित से संबंधित है। सहएंजाइम. कोएंजाइम, एंजाइमों के साथ मिलकर, जीवित प्रणालियों में कई रासायनिक प्रतिक्रियाएं करते हैं, लेकिन एंजाइमों के विपरीत वे प्रतिक्रिया के दौरान बदल जाते हैं। प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण में संग्रहीत अधिकांश परिवर्तित प्रकाश ऊर्जा पानी से एनएडीपी+ में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के दौरान संग्रहीत होती है। परिणामी NADPHN इलेक्ट्रॉनों को पानी में ऑक्सीजन की तरह मजबूती से नहीं रखता है, और उन्हें कार्बनिक यौगिकों के संश्लेषण की प्रक्रियाओं में दे सकता है, संचित ऊर्जा को उपयोगी रासायनिक कार्यों पर खर्च कर सकता है। ऊर्जा की एक महत्वपूर्ण मात्रा को दूसरे तरीके से भी संग्रहीत किया जाता है, अर्थात् एटीपी (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट) के रूप में। यह निम्नलिखित समीकरण के अनुसार अकार्बनिक फॉस्फेट आयन (HPO42-) और कार्बनिक फॉस्फेट, एडेनोसिन डिफॉस्फेट (ADP) से पानी निकालने से बनता है:

एटीपी एक ऊर्जा से भरपूर यौगिक है और इसके निर्माण के लिए किसी स्रोत से ऊर्जा की आवश्यकता होती है। विपरीत प्रतिक्रिया में, यानी जब एटीपी एडीपी और फॉस्फेट में टूट जाता है, तो ऊर्जा निकलती है। कई मामलों में, एटीपी एक प्रतिक्रिया में अपनी ऊर्जा अन्य रासायनिक यौगिकों को छोड़ देता है जिसमें हाइड्रोजन को फॉस्फेट द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। नीचे दी गई प्रतिक्रिया में, चीनी (आरओएच) को चीनी फॉस्फेट बनाने के लिए फॉस्फोराइलेट किया जाता है:

चीनी फॉस्फेट में गैर-फॉस्फोराइलेटेड चीनी की तुलना में अधिक ऊर्जा होती है, इसलिए इसकी प्रतिक्रियाशीलता अधिक होती है। प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण में (O2 के साथ) गठित एटीपी और एनएडीपीएचएन का उपयोग कार्बन डाइऑक्साइड से कार्बोहाइड्रेट और अन्य कार्बनिक यौगिकों के संश्लेषण के चरण में किया जाता है।
प्रकाश संश्लेषक उपकरण की संरचना.प्रकाश ऊर्जा को पिगमेंट (तथाकथित पदार्थ जो दृश्य प्रकाश को अवशोषित करते हैं) द्वारा अवशोषित किया जाता है। प्रकाश संश्लेषण करने वाले सभी पौधों में हरे वर्णक क्लोरोफिल के विभिन्न रूप होते हैं, और सभी में संभवतः कैरोटीनॉयड होते हैं, जो आमतौर पर पीले रंग के होते हैं। उच्च पौधों में क्लोरोफिल a (C55H72O5N4Mg) और क्लोरोफिल b (C55H70O6N4Mg), साथ ही चार मुख्य कैरोटीनॉयड होते हैं: b-कैरोटीन (C40H56), ल्यूटिन (C40H55O2), वायलैक्सैन्थिन और नियोक्सैन्थिन। पिगमेंट की यह विविधता दृश्य प्रकाश के अवशोषण का एक विस्तृत स्पेक्ट्रम प्रदान करती है, क्योंकि उनमें से प्रत्येक स्पेक्ट्रम के अपने क्षेत्र में "ट्यून" होता है। कुछ शैवालों में वर्णकों का सेट लगभग समान होता है, लेकिन उनमें से कई में ऐसे वर्णक होते हैं जो उनकी रासायनिक प्रकृति में सूचीबद्ध वर्णकों से कुछ भिन्न होते हैं। ये सभी रंगद्रव्य, हरे कोशिका के संपूर्ण प्रकाश संश्लेषक तंत्र की तरह, एक झिल्ली से घिरे विशेष अंगों में बंद होते हैं, तथाकथित। क्लोरोप्लास्ट. पादप कोशिकाओं का हरा रंग केवल क्लोरोप्लास्ट पर निर्भर करता है; कोशिकाओं के शेष तत्वों में हरे रंगद्रव्य नहीं होते हैं। क्लोरोप्लास्ट का आकार और आकार काफी भिन्न होता है। एक सामान्य क्लोरोप्लास्ट का आकार लगभग थोड़ा घुमावदार खीरे जैसा होता है। 1 µm व्यास और लंबाई लगभग। 4 माइक्रोन. हरे पौधों की बड़ी कोशिकाओं, जैसे कि अधिकांश स्थलीय प्रजातियों की पत्ती कोशिकाओं में, कई क्लोरोप्लास्ट होते हैं, लेकिन छोटे एककोशिकीय शैवाल, जैसे क्लोरेला पायरेनोइडोसा, में केवल एक क्लोरोप्लास्ट होता है, जो अधिकांश कोशिका पर कब्जा कर लेता है।
एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप आपको क्लोरोप्लास्ट की बहुत जटिल संरचना से परिचित होने की अनुमति देता है। यह पारंपरिक प्रकाश माइक्रोस्कोप में दिखाई देने वाली संरचनाओं की तुलना में बहुत छोटी संरचनाओं की पहचान करना संभव बनाता है। प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में 0.5 माइक्रोन से छोटे कणों को पहचाना नहीं जा सकता। 1961 तक, इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी के रिज़ॉल्यूशन ने उन कणों का निरीक्षण करना संभव बना दिया जो एक हजार गुना छोटे (लगभग 0.5 एनएम) थे। एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप का उपयोग करके, क्लोरोप्लास्ट में तथाकथित बहुत पतली झिल्ली संरचनाओं की पहचान की गई। थायलाकोइड्स ये चपटी थैलियाँ होती हैं, जो किनारों से बंद होती हैं और ढेर में एकत्रित होती हैं जिन्हें ग्रैना कहते हैं; तस्वीरों में दाने बहुत पतले पैनकेक के ढेर जैसे दिखते हैं। थैलियों के अंदर एक जगह होती है - थायलाकोइड गुहा, और थायलाकोइड्स स्वयं, ग्रैना में एकत्र होते हैं, घुलनशील प्रोटीन के एक जेल जैसे द्रव्यमान में डूबे होते हैं जो क्लोरोप्लास्ट के आंतरिक स्थान को भरते हैं और स्ट्रोमा कहलाते हैं। स्ट्रोमा में छोटे और पतले थायलाकोइड भी होते हैं जो अलग-अलग ग्रैना को एक दूसरे से जोड़ते हैं। सभी थायलाकोइड झिल्ली लगभग समान मात्रा में प्रोटीन और लिपिड से बनी होती हैं। भले ही उन्हें ग्रेना में एकत्र किया गया हो या नहीं, उनमें ही वर्णक केंद्रित होते हैं और प्रकाश चरण होता है। डार्क स्टेज, जैसा कि आमतौर पर माना जाता है, स्ट्रोमा में होता है।
फोटोसिस्टम।क्लोरोप्लास्ट के थायलाकोइड झिल्ली में एम्बेडेड क्लोरोफिल और कैरोटीनॉयड, कार्यात्मक इकाइयों - फोटोसिस्टम में इकट्ठे होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में लगभग 250 वर्णक अणु होते हैं। फोटोसिस्टम की संरचना ऐसी है कि प्रकाश को अवशोषित करने में सक्षम इन सभी अणुओं में से केवल एक विशेष रूप से स्थित क्लोरोफिल अणु फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं में अपनी ऊर्जा का उपयोग कर सकता है - यह फोटोसिस्टम का प्रतिक्रिया केंद्र है। शेष वर्णक अणु, प्रकाश को अवशोषित करके, अपनी ऊर्जा को प्रतिक्रिया केंद्र में स्थानांतरित करते हैं; इन प्रकाश संचयन अणुओं को एंटीना अणु कहा जाता है। फोटोसिस्टम दो प्रकार के होते हैं. फोटोसिस्टम I में, विशिष्ट क्लोरोफिल एक अणु, जो प्रतिक्रिया केंद्र बनाता है, का अवशोषण इष्टतम 700 एनएम (नामित P700; P - वर्णक) के प्रकाश तरंग दैर्ध्य पर होता है, और फोटोसिस्टम II में - 680 एनएम (P680) पर होता है। आमतौर पर, दोनों फोटोसिस्टम समकालिक रूप से और (प्रकाश में) लगातार काम करते हैं, हालांकि फोटोसिस्टम I अलग से काम कर सकता है।
प्रकाश ऊर्जा का रूपांतरण.इस मुद्दे पर विचार फोटोसिस्टम II से शुरू होना चाहिए, जहां प्रतिक्रिया केंद्र P680 द्वारा प्रकाश ऊर्जा का उपयोग किया जाता है। जब प्रकाश इस फोटो सिस्टम में प्रवेश करता है, तो इसकी ऊर्जा P680 अणु को उत्तेजित करती है, और इस अणु से संबंधित उत्तेजित, ऊर्जावान इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी अलग हो जाती है और एक स्वीकर्ता अणु (शायद क्विनोन) में स्थानांतरित हो जाती है, जिसे अक्षर Q द्वारा दर्शाया जाता है। स्थिति की कल्पना की जा सकती है इस तरह से कि इलेक्ट्रॉन प्राप्त प्रकाश "पुश" से उछल जाएं और स्वीकर्ता उन्हें किसी ऊपरी स्थिति में पकड़ ले। यदि यह स्वीकर्ता के लिए नहीं होता, तो इलेक्ट्रॉन अपनी मूल स्थिति (प्रतिक्रिया केंद्र में) पर लौट आते, और नीचे की ओर गति के दौरान निकलने वाली ऊर्जा प्रकाश में बदल जाती, अर्थात। प्रतिदीप्ति पर खर्च किया जाएगा। इस दृष्टिकोण से, इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता को प्रतिदीप्ति शमन करने वाला माना जा सकता है (इसलिए इसका पदनाम Q, अंग्रेजी शमन से - शमन करना)।
P680 अणु, दो इलेक्ट्रॉनों को खोने के बाद, ऑक्सीकरण हो गया है, और प्रक्रिया यहीं न रुके, इसके लिए इसे कम किया जाना चाहिए, अर्थात। किसी स्रोत से दो इलेक्ट्रॉन प्राप्त करें। पानी ऐसे स्रोत के रूप में कार्य करता है: यह 2H+ और 1/2O2 में विभाजित होता है, ऑक्सीकृत P680 को दो इलेक्ट्रॉन दान करता है। पानी के इस प्रकाश-निर्भर विभाजन को फोटोलिसिस कहा जाता है। फोटोलिसिस करने वाले एंजाइम थायलाकोइड झिल्ली के अंदरूनी हिस्से में स्थित होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप सभी हाइड्रोजन आयन थायलाकोइड गुहा में जमा हो जाते हैं। फोटोलिसिस एंजाइमों के लिए सबसे महत्वपूर्ण सहकारक मैंगनीज परमाणु हैं। फोटोसिस्टम के प्रतिक्रिया केंद्र से स्वीकर्ता तक दो इलेक्ट्रॉनों का संक्रमण एक "चढ़ाई" चढ़ाई है, यानी। उच्च ऊर्जा स्तर तक, और यह वृद्धि प्रकाश ऊर्जा द्वारा प्रदान की जाती है। इसके बाद, फोटोसिस्टम II में, इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी स्वीकर्ता Q से फोटोसिस्टम I तक क्रमिक "वंश" शुरू करती है। वंश एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के साथ होता है, जो माइटोकॉन्ड्रिया में समान श्रृंखला के संगठन के समान है (मेटाबोलिज्म भी देखें)। इसमें साइटोक्रोम, लौह और सल्फर युक्त प्रोटीन, तांबा युक्त प्रोटीन और अन्य घटक होते हैं। अधिक ऊर्जावान अवस्था से कम ऊर्जावान अवस्था में इलेक्ट्रॉनों का क्रमिक अवतरण एडीपी और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी के संश्लेषण से जुड़ा है। परिणामस्वरूप, प्रकाश ऊर्जा नष्ट नहीं होती है, बल्कि एटीपी के फॉस्फेट बांड में संग्रहीत होती है, जिसका उपयोग चयापचय प्रक्रियाओं में किया जा सकता है। प्रकाश संश्लेषण के दौरान एटीपी के निर्माण को फोटोफॉस्फोराइलेशन कहा जाता है। इसके साथ ही वर्णित प्रक्रिया के साथ, प्रकाश फोटोसिस्टम I में अवशोषित हो जाता है। यहां, इसकी ऊर्जा का उपयोग प्रतिक्रिया केंद्र (P700) से दो इलेक्ट्रॉनों को अलग करने और उन्हें एक स्वीकर्ता - एक लौह युक्त प्रोटीन में स्थानांतरित करने के लिए भी किया जाता है। इस स्वीकर्ता से, एक मध्यवर्ती वाहक (एक प्रोटीन जिसमें आयरन भी होता है) के माध्यम से, दोनों इलेक्ट्रॉन एनएडीपी+ में जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप हाइड्रोजन आयन (पानी के फोटोलिसिस के दौरान गठित और थायलाकोइड्स में संरक्षित) संलग्न करने में सक्षम हो जाते हैं - और एनएडीपीएच में बदल जाते हैं। जहां तक ​​प्रतिक्रिया केंद्र P700 का सवाल है, जिसे प्रक्रिया की शुरुआत में ऑक्सीकृत किया गया था, यह फोटोसिस्टम II से दो ("अवरोही") इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है, जो इसे इसकी मूल स्थिति में लौटाता है। फोटोसिस्टम I और II के फोटोएक्टिवेशन के दौरान होने वाली प्रकाश चरण की कुल प्रतिक्रिया को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

इस मामले में इलेक्ट्रॉन प्रवाह का कुल ऊर्जा उत्पादन 1 एटीपी अणु और 1 एनएडीपीएच अणु प्रति 2 इलेक्ट्रॉन है। इन यौगिकों की ऊर्जा की तुलना उनके संश्लेषण को प्रदान करने वाली प्रकाश की ऊर्जा से करके, यह गणना की गई कि अवशोषित प्रकाश की ऊर्जा का लगभग 1/3 प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में संग्रहीत होता है। कुछ प्रकाश संश्लेषक जीवाणुओं में, प्रकाश तंत्र I स्वतंत्र रूप से कार्य करता है। इस मामले में, इलेक्ट्रॉनों का प्रवाह चक्रीय रूप से प्रतिक्रिया केंद्र से स्वीकर्ता तक और - एक गोल चक्कर पथ के साथ - प्रतिक्रिया केंद्र तक वापस चला जाता है। इस मामले में, पानी का फोटोलिसिस और ऑक्सीजन की रिहाई नहीं होती है, एनएडीपीएच नहीं बनता है, लेकिन एटीपी संश्लेषित होता है। प्रकाश प्रतिक्रिया का यह तंत्र उच्चतर पौधों में भी उन परिस्थितियों में हो सकता है जब कोशिकाओं में NADPH की अधिकता हो जाती है।
डार्क रिएक्शन (संश्लेषण चरण)। CO2 (साथ ही नाइट्रेट और सल्फेट) की कमी से कार्बनिक यौगिकों का संश्लेषण भी क्लोरोप्लास्ट में होता है। एटीपी और एनएडीपीएच, थायलाकोइड झिल्ली में होने वाली प्रकाश प्रतिक्रिया द्वारा आपूर्ति की जाती है, संश्लेषण प्रतिक्रियाओं के लिए ऊर्जा और इलेक्ट्रॉनों के स्रोत के रूप में काम करती है। CO2 की कमी इलेक्ट्रॉनों के CO2 में स्थानांतरण का परिणाम है। इस स्थानांतरण के दौरान, कुछ सी-ओ बांड को सी-एच, सी-सी और ओ-एच बांड द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। इस प्रक्रिया में कई चरण होते हैं, जिनमें से कुछ (15 या अधिक) एक चक्र बनाते हैं। इस चक्र की खोज 1953 में रसायनज्ञ एम. केल्विन और उनके सहयोगियों ने की थी। अपने प्रयोगों में सामान्य (स्थिर) आइसोटोप के बजाय कार्बन के रेडियोधर्मी आइसोटोप का उपयोग करके, ये शोधकर्ता अध्ययन की जा रही प्रतिक्रियाओं में कार्बन के पथ का पता लगाने में सक्षम थे। 1961 में कैल्विन को इस कार्य के लिए रसायन विज्ञान में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया। केल्विन चक्र में अणुओं में कार्बन परमाणुओं की संख्या तीन से सात तक वाले यौगिक शामिल होते हैं। चक्र के सभी घटक, एक को छोड़कर, चीनी फॉस्फेट हैं, अर्थात। शर्करा जिसमें एक या दो OH समूहों को फॉस्फेट समूह (-OPO3H-) द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। एक अपवाद 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (पीजीए; 3-फॉस्फोग्लिसरेट) है, जो एक शर्करा एसिड फॉस्फेट है। यह फॉस्फोराइलेटेड थ्री-कार्बन शुगर (ग्लिसरोफॉस्फेट) के समान है, लेकिन इससे भिन्न है कि इसमें कार्बोक्सिल समूह O=C-O- है, यानी। इसका एक कार्बन परमाणु तीन बंधों द्वारा ऑक्सीजन परमाणुओं से जुड़ा होता है। चक्र का वर्णन राइबुलोज़ मोनोफॉस्फेट से शुरू करना सुविधाजनक है, जिसमें पाँच कार्बन परमाणु (C5) होते हैं। प्रकाश अवस्था में गठित एटीपी राइबुलोज मोनोफॉस्फेट के साथ प्रतिक्रिया करता है, इसे राइबुलोज डिफॉस्फेट में परिवर्तित करता है। दूसरा फॉस्फेट समूह राइबुलोज डिफॉस्फेट को अतिरिक्त ऊर्जा देता है, क्योंकि यह एटीपी अणु में संग्रहीत ऊर्जा का कुछ हिस्सा वहन करता है। इसलिए, अन्य यौगिकों के साथ प्रतिक्रिया करने और नए बंधन बनाने की प्रवृत्ति राइबुलोज डाइफॉस्फेट में अधिक स्पष्ट होती है। यह C5 चीनी है जो छह-कार्बन यौगिक बनाने के लिए CO2 जोड़ती है। उत्तरार्द्ध बहुत अस्थिर है और पानी के प्रभाव में दो टुकड़ों में टूट जाता है - दो एफएचए अणु। यदि हम केवल चीनी अणुओं में कार्बन परमाणुओं की संख्या में परिवर्तन को ध्यान में रखते हैं, तो चक्र का यह मुख्य चरण जिसमें CO2 का स्थिरीकरण (आत्मसात) होता है, इस प्रकार दर्शाया जा सकता है:

वह एंजाइम जो CO2 स्थिरीकरण (विशिष्ट कार्बोक्सिलेज़) को उत्प्रेरित करता है, क्लोरोप्लास्ट में बहुत बड़ी मात्रा में मौजूद होता है (उनकी कुल प्रोटीन सामग्री का 16% से अधिक); हरे पौधों के विशाल द्रव्यमान को देखते हुए, यह संभवतः जीवमंडल में सबसे प्रचुर प्रोटीन है। अगला कदम यह है कि कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया में बनने वाले पीजीए के दो अणुओं में से प्रत्येक को एनएडीपीएच के एक अणु द्वारा तीन-कार्बन चीनी फॉस्फेट (ट्रायोज फॉस्फेट) में कम किया जाता है। यह कमी एफएचए के कार्बोक्सिल समूह के कार्बन में दो इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के परिणामस्वरूप होती है। हालाँकि, इस मामले में, अणु को अतिरिक्त रासायनिक ऊर्जा प्रदान करने और उसकी प्रतिक्रियाशीलता बढ़ाने के लिए एटीपी की भी आवश्यकता होती है। यह कार्य एक एंजाइम प्रणाली द्वारा किया जाता है जो एटीपी के टर्मिनल फॉस्फेट समूह को कार्बोक्सिल समूह के ऑक्सीजन परमाणुओं में से एक में स्थानांतरित करता है (एक समूह बनता है), यानी। पीजीए को डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड में परिवर्तित किया जाता है। एक बार जब NADPHN इस यौगिक के कार्बोक्सिल समूह के कार्बन को एक हाइड्रोजन परमाणु और एक इलेक्ट्रॉन दान करता है (दो इलेक्ट्रॉनों और एक हाइड्रोजन आयन, H+ के बराबर), तो C-O एकल बंधन टूट जाता है और फॉस्फोरस से बंधी ऑक्सीजन अकार्बनिक में स्थानांतरित हो जाती है फॉस्फेट, HPO42-, और कार्बोक्सिल समूह O =C-O- एल्डिहाइड O=C-H में बदल जाता है। उत्तरार्द्ध शर्करा के एक निश्चित वर्ग की विशेषता है। परिणामस्वरूप, एटीपी और एनएडीपीएच की भागीदारी के साथ पीजीए, चीनी फॉस्फेट (ट्रायोज़ फॉस्फेट) में कम हो जाता है। ऊपर वर्णित पूरी प्रक्रिया को निम्नलिखित समीकरणों द्वारा दर्शाया जा सकता है: 1) राइबुलोज मोनोफॉस्फेट + एटीपी -> राइबुलोज डाइफॉस्फेट + एडीपी 2) राइबुलोज डाइफॉस्फेट + सीओ2 -> अस्थिर सी6 यौगिक 3) अस्थिर सी6 यौगिक + एच2ओ -> 2 पीजीए 4) पीजीए + एटीपी + एनएडीपीएच -> एडीपी + एच2पीओ42- + ट्रायोज़ फॉस्फेट (सी3)। प्रतिक्रियाओं 1-4 का अंतिम परिणाम एनएडीपीएच के दो अणुओं और एटीपी के तीन अणुओं की खपत के साथ राइबुलोज मोनोफॉस्फेट और सीओ2 से ट्रायोज फॉस्फेट (सी3) के दो अणुओं का निर्माण है। यह प्रतिक्रियाओं की इस श्रृंखला में है कि प्रकाश चरण का संपूर्ण योगदान - एटीपी और एनएडीपीएच के रूप में - कार्बन कमी चक्र में दर्शाया गया है। बेशक, प्रकाश चरण को नाइट्रेट और सल्फेट की कमी के लिए और चक्र में गठित पीजीए और ट्रायोज़ फॉस्फेट को अन्य कार्बनिक पदार्थों - कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और वसा में परिवर्तित करने के लिए अतिरिक्त रूप से इन सहकारकों की आपूर्ति करनी चाहिए। चक्र के बाद के चरणों का महत्व यह है कि वे चक्र को फिर से शुरू करने के लिए आवश्यक पांच-कार्बन यौगिक, राइबुलोज मोनोफॉस्फेट के पुनर्जनन की ओर ले जाते हैं। लूप के इस भाग को इस प्रकार लिखा जा सकता है:

जो कुल 5C3 -> 3C5 देता है। ट्राइओज़ फॉस्फेट के पांच अणुओं से बने राइबुलोज़ मोनोफॉस्फेट के तीन अणु - CO2 (कार्बोक्सिलेशन) के जुड़ने और कमी के बाद - ट्राइओज़ फॉस्फेट के छह अणुओं में परिवर्तित हो जाते हैं। इस प्रकार, चक्र की एक क्रांति के परिणामस्वरूप, कार्बन डाइऑक्साइड का एक अणु तीन-कार्बन कार्बनिक यौगिक में शामिल होता है; चक्र के कुल तीन चक्कर बाद का एक नया अणु देते हैं, और छह-कार्बन चीनी (ग्लूकोज या फ्रुक्टोज) के एक अणु के संश्लेषण के लिए, दो तीन-कार्बन अणुओं और, तदनुसार, चक्र के 6 चक्करों की आवश्यकता होती है। यह चक्र उन प्रतिक्रियाओं को कार्बनिक पदार्थों में वृद्धि देता है जिनमें विभिन्न शर्करा, फैटी एसिड और अमीनो एसिड बनते हैं, यानी। स्टार्च, वसा और प्रोटीन के "निर्माण खंड"। तथ्य यह है कि प्रकाश संश्लेषण के प्रत्यक्ष उत्पाद न केवल कार्बोहाइड्रेट हैं, बल्कि अमीनो एसिड और संभवतः फैटी एसिड भी हैं, यह भी एक आइसोटोप लेबल का उपयोग करके स्थापित किया गया था - कार्बन का एक रेडियोधर्मी आइसोटोप। क्लोरोप्लास्ट केवल स्टार्च और शर्करा के संश्लेषण के लिए अनुकूलित एक कण नहीं है। यह एक बहुत ही जटिल, सुव्यवस्थित "फ़ैक्टरी" है, जो न केवल उन सभी सामग्रियों का उत्पादन करने में सक्षम है जिनसे इसे बनाया गया है, बल्कि कोशिका के उन हिस्सों और पौधों के उन अंगों को भी कम कार्बन यौगिकों की आपूर्ति करने में सक्षम है जो प्रकाश संश्लेषण नहीं करते हैं। खुद।
साहित्य
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कोलियर का विश्वकोश। - खुला समाज. 2000 .

गैर-क्लोरोफिल प्रकाश संश्लेषण

स्थानिक स्थानीयकरण

पादप प्रकाश संश्लेषण क्लोरोप्लास्ट में होता है: कोशिका के पृथक दोहरे झिल्ली वाले अंग। क्लोरोप्लास्ट फलों और तनों की कोशिकाओं में पाए जा सकते हैं, लेकिन प्रकाश संश्लेषण का मुख्य अंग, इसके संचालन के लिए शारीरिक रूप से अनुकूलित, पत्ती है। पत्ती में, पलिसडे पैरेन्काइमा ऊतक क्लोरोप्लास्ट से भरपूर होता है। पतित पत्तियों (जैसे कैक्टि) वाले कुछ रसीलों में, मुख्य प्रकाश संश्लेषक गतिविधि तने से जुड़ी होती है।

चपटी पत्ती के आकार के कारण प्रकाश संश्लेषण के लिए प्रकाश अधिक पूर्ण रूप से ग्रहण किया जाता है, जो सतह से आयतन का उच्च अनुपात प्रदान करता है। जल को जड़ से वाहिकाओं (पत्ती शिराओं) के विकसित नेटवर्क के माध्यम से पहुंचाया जाता है। कार्बन डाइऑक्साइड आंशिक रूप से छल्ली और एपिडर्मिस के माध्यम से प्रसार द्वारा प्रवेश करती है, लेकिन इसका अधिकांश भाग रंध्र के माध्यम से पत्ती में और पत्ती के माध्यम से अंतरकोशिकीय स्थान के माध्यम से फैलता है। सीएएम प्रकाश संश्लेषण करने वाले पौधों ने कार्बन डाइऑक्साइड के सक्रिय अवशोषण के लिए विशेष तंत्र विकसित किया है।

क्लोरोप्लास्ट का आंतरिक स्थान रंगहीन सामग्री (स्ट्रोमा) से भरा होता है और झिल्लियों (लैमेला) द्वारा प्रवेश किया जाता है, जो एक दूसरे से जुड़े होने पर, थायलाकोइड्स बनाते हैं, जो बदले में ग्रेना नामक ढेर में समूहित हो जाते हैं। इंट्राथाइलाकोइड स्पेस अलग हो जाता है और बाकी स्ट्रोमा के साथ संचार नहीं करता है; यह भी माना जाता है कि सभी थायलाकोइड्स का आंतरिक स्थान एक दूसरे के साथ संचार करता है। प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण झिल्लियों तक ही सीमित होते हैं; CO2 का स्वपोषी निर्धारण स्ट्रोमा में होता है।

क्लोरोप्लास्ट का अपना डीएनए, आरएनए, राइबोसोम (70 के दशक का प्रकार) होता है, और प्रोटीन संश्लेषण होता है (हालांकि यह प्रक्रिया नाभिक से नियंत्रित होती है)। इन्हें दोबारा संश्लेषित नहीं किया जाता है, बल्कि पिछले को विभाजित करके बनाया जाता है। इस सबने उन्हें मुक्त साइनोबैक्टीरिया के वंशजों पर विचार करना संभव बना दिया जो सहजीवन की प्रक्रिया के दौरान यूकेरियोटिक कोशिका का हिस्सा बन गए।

फोटोसिस्टम I

प्रकाश संचयन कॉम्प्लेक्स I में लगभग 200 क्लोरोफिल अणु होते हैं।

पहले फोटोसिस्टम के प्रतिक्रिया केंद्र में क्लोरोफिल ए का एक डिमर होता है जिसका अधिकतम अवशोषण 700 एनएम (पी700) होता है। एक प्रकाश क्वांटम द्वारा उत्तेजना के बाद, यह प्राथमिक स्वीकर्ता - क्लोरोफिल ए को पुनर्स्थापित करता है, जो द्वितीयक स्वीकर्ता (विटामिन के 1 या फाइलोक्विनोन) को पुनर्स्थापित करता है, जिसके बाद इलेक्ट्रॉन को फेरेडॉक्सिन में स्थानांतरित किया जाता है, जो एंजाइम फेरेडॉक्सिन-एनएडीपी रिडक्टेस का उपयोग करके एनएडीपी को कम करता है।

प्लास्टोसायनिन प्रोटीन, बी 6 एफ कॉम्प्लेक्स में कम हो जाता है, इंट्राथिलाकॉइड स्पेस की ओर से पहले फोटोसिस्टम के प्रतिक्रिया केंद्र में ले जाया जाता है और एक इलेक्ट्रॉन को ऑक्सीकृत पी 700 में स्थानांतरित करता है।

चक्रीय और छद्मचक्रीय इलेक्ट्रॉन परिवहन

ऊपर वर्णित पूर्ण गैर-चक्रीय इलेक्ट्रॉन पथ के अलावा, एक चक्रीय और छद्म-चक्रीय पथ की खोज की गई है।

चक्रीय मार्ग का सार यह है कि फेर्रेडॉक्सिन, एनएडीपी के बजाय, प्लास्टोक्विनोन को कम करता है, जो इसे वापस बी 6 एफ कॉम्प्लेक्स में स्थानांतरित करता है। इसके परिणामस्वरूप बड़ा प्रोटॉन ग्रेडिएंट और अधिक एटीपी होता है, लेकिन कोई एनएडीपीएच नहीं होता है।

स्यूडोसाइक्लिक मार्ग में, फेर्रेडॉक्सिन ऑक्सीजन को कम करता है, जिसे आगे पानी में परिवर्तित किया जाता है और फोटोसिस्टम II में उपयोग किया जा सकता है। इस स्थिति में NADPH भी नहीं बनता है।

अँधेरी अवस्था

अंधेरे चरण में, एटीपी और एनएडीपीएच की भागीदारी के साथ, सीओ 2 ग्लूकोज (सी 6 एच 12 ओ 6) में कम हो जाता है। हालाँकि इस प्रक्रिया के लिए प्रकाश की आवश्यकता नहीं है, यह इसके नियमन में शामिल है।

सी 3 प्रकाश संश्लेषण, केल्विन चक्र

तीसरे चरण में 5 PHA अणु शामिल होते हैं, जो 4-, 5-, 6- और 7-कार्बन यौगिकों के निर्माण के माध्यम से, 3 5-कार्बन राइबुलोज-1,5-बाइफॉस्फेट में संयोजित होते हैं, जिसके लिए 3ATP की आवश्यकता होती है।

अंत में, ग्लूकोज संश्लेषण के लिए दो PHAs की आवश्यकता होती है। इसके एक अणु को बनाने के लिए 6 चक्र चक्कर, 6 CO 2, 12 NADPH और 18 ATP की आवश्यकता होती है।

सी 4 प्रकाश संश्लेषण

मुख्य लेख: हैच-स्लैक-कारपिलोव चक्र, C4 प्रकाश संश्लेषण

स्ट्रोमा में घुले सीओ 2 की कम सांद्रता पर, राइबुलोज बाइफॉस्फेट कार्बोक्सिलेज राइबुलोज-1,5-बाइफॉस्फेट की ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है और इसके 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड और फॉस्फोग्लाइकोलिक एसिड में टूट जाता है, जिसे फोटोरेस्पिरेशन की प्रक्रिया में उपयोग करने के लिए मजबूर किया जाता है। .

CO2 सांद्रता बढ़ाने के लिए, टाइप 4 C पौधों ने अपनी पत्ती की शारीरिक रचना बदल दी। केल्विन चक्र संवहनी बंडल की म्यान कोशिकाओं में स्थानीयकृत होता है; मेसोफिल कोशिकाओं में, पीईपी कार्बोक्सिलेज की कार्रवाई के तहत, फॉस्फोएनोलपाइरूवेट को ऑक्सालोएसिटिक एसिड बनाने के लिए कार्बोक्सिलेटेड किया जाता है, जो मैलेट या एस्पार्टेट में परिवर्तित हो जाता है और शीथ कोशिकाओं में ले जाया जाता है, जहां यह पाइरूवेट बनाने के लिए डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है, जो मेसोफिल कोशिकाओं में वापस आ जाता है।

4 के साथ, प्रकाश संश्लेषण व्यावहारिक रूप से केल्विन चक्र से राइबुलोज-1,5-बाइफॉस्फेट के नुकसान के साथ नहीं होता है, और इसलिए यह अधिक कुशल है। हालाँकि, 1 ग्लूकोज अणु के संश्लेषण के लिए 18 नहीं, बल्कि 30 एटीपी की आवश्यकता होती है। यह उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में उचित है, जहां गर्म जलवायु के लिए रंध्रों को बंद रखने की आवश्यकता होती है, जो पत्ती में CO2 के प्रवेश को रोकता है, साथ ही रूडरल जीवन रणनीति के साथ भी।

प्रकाश संश्लेषण स्वयं

बाद में यह पाया गया कि ऑक्सीजन छोड़ने के अलावा, पौधे कार्बन डाइऑक्साइड को अवशोषित करते हैं और पानी की भागीदारी से प्रकाश में कार्बनिक पदार्थों को संश्लेषित करते हैं। ऊर्जा संरक्षण के नियम के आधार पर, रॉबर्ट मेयर ने बताया कि पौधे सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा को रासायनिक बंधों की ऊर्जा में परिवर्तित करते हैं। डब्ल्यू. फ़ेफ़र ने इस प्रक्रिया को प्रकाश संश्लेषण कहा।

क्लोरोफिल को सबसे पहले पी. जे. पेल्टियर और जे. कैवेंटो द्वारा पृथक किया गया था। एम. एस. स्वेत अपने द्वारा बनाई गई क्रोमैटोग्राफी विधि का उपयोग करके पिगमेंट को अलग करने और उनका अलग से अध्ययन करने में कामयाब रहे। क्लोरोफिल के अवशोषण स्पेक्ट्रा का अध्ययन के.ए. तिमिर्याज़ेव द्वारा किया गया था, जिन्होंने मेयर के सिद्धांतों को विकसित करते हुए दिखाया कि यह अवशोषित किरणें हैं जो कमजोर सी-ओ और ओ-एच बांड के बजाय उच्च-ऊर्जा सी-सी बांड बनाकर सिस्टम की ऊर्जा को बढ़ाना संभव बनाती हैं। इससे पहले यह माना जाता था कि प्रकाश संश्लेषण में पीली किरणों का उपयोग किया जाता है जो पत्ती के रंगद्रव्य द्वारा अवशोषित नहीं होती हैं)। यह अवशोषित सीओ 2 के आधार पर प्रकाश संश्लेषण के लिए लेखांकन के लिए बनाई गई विधि के कारण किया गया था: विभिन्न तरंग दैर्ध्य (विभिन्न रंगों) के प्रकाश के साथ एक पौधे को रोशन करने के प्रयोगों के दौरान, यह पता चला कि प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता क्लोरोफिल के अवशोषण स्पेक्ट्रम के साथ मेल खाती है। .

प्रकाश संश्लेषण की रेडॉक्स प्रकृति (ऑक्सीजेनिक और एनोक्सीजेनिक दोनों) कॉर्नेलिस वैन नील द्वारा प्रतिपादित की गई थी। इसका मतलब यह था कि प्रकाश संश्लेषण में ऑक्सीजन पूरी तरह से पानी से बनती है, जिसकी पुष्टि ए.पी. विनोग्रादोव ने आइसोटोप लेबल के प्रयोगों में की थी। रॉबर्ट हिल ने पाया कि पानी के ऑक्सीकरण (और ऑक्सीजन रिलीज) और सीओ 2 आत्मसात की प्रक्रिया को अलग किया जा सकता है। डब्ल्यू डी अर्नोन ने प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरणों के तंत्र की स्थापना की, और सीओ 2 आत्मसात प्रक्रिया का सार 1940 के दशक के अंत में मेल्विन केल्विन द्वारा कार्बन आइसोटोप का उपयोग करके प्रकट किया गया था, जिसके लिए उन्हें नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था।

अन्य तथ्य

यह सभी देखें

साहित्य

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कार्बन डाइऑक्साइड से कार्बोहाइड्रेट के संश्लेषण में सूर्य की दीप्तिमान ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित करने की प्रक्रिया। सौर ऊर्जा प्राप्त करने और इसे हमारे ग्रह पर जीवन के लिए उपयोग करने का यही एकमात्र तरीका है।

सौर ऊर्जा का संग्रहण और परिवर्तन विभिन्न प्रकार के प्रकाश संश्लेषक जीवों (फोटोऑटोट्रॉफ़्स) द्वारा किया जाता है। इनमें बहुकोशिकीय जीव (उच्च हरे पौधे और उनके निचले रूप - हरे, भूरे और लाल शैवाल) और एककोशिकीय जीव (यूग्लीना, डाइनोफ्लैगलेट्स और डायटम) शामिल हैं। प्रकाश संश्लेषक जीवों का एक बड़ा समूह प्रोकैरियोट्स है - नीला-हरा शैवाल, हरा और बैंगनी बैक्टीरिया। पृथ्वी पर प्रकाश संश्लेषण का लगभग आधा कार्य उच्च हरे पौधों द्वारा किया जाता है, और शेष आधा मुख्य रूप से एककोशिकीय शैवाल द्वारा किया जाता है।

प्रकाश संश्लेषण के बारे में पहला विचार 17वीं शताब्दी में बना। इसके बाद, जैसे ही नया डेटा उपलब्ध हुआ, ये विचार कई बार बदले। [दिखाओ] .

प्रकाश संश्लेषण के बारे में विचारों का विकास

प्रकाश संश्लेषण का अध्ययन 1630 में शुरू हुआ, जब वैन हेल्मोंट ने दिखाया कि पौधे स्वयं कार्बनिक पदार्थ बनाते हैं और उन्हें मिट्टी से प्राप्त नहीं करते हैं। मिट्टी के बर्तन जिसमें विलो उगता था और पेड़ का वजन करके, उन्होंने दिखाया कि 5 वर्षों के दौरान पेड़ का द्रव्यमान 74 किलोग्राम बढ़ गया, जबकि मिट्टी में केवल 57 ग्राम वजन कम हुआ। वैन हेल्मोंट ने निष्कर्ष निकाला कि पौधे को प्राप्त हुआ उसका बाकी भोजन उस पानी से मिलता है जिसका उपयोग पेड़ को पानी देने के लिए किया जाता था। अब हम जानते हैं कि संश्लेषण के लिए मुख्य सामग्री कार्बन डाइऑक्साइड है, जो पौधे द्वारा हवा से निकाली जाती है।

1772 में, जोसेफ प्रीस्टली ने दिखाया कि पुदीने के अंकुर ने जलती हुई मोमबत्ती से "दागी हुई" हवा को "सही" कर दिया। सात साल बाद, जान इंगेनहुइस ने पता लगाया कि पौधे केवल प्रकाश में रहकर खराब हवा को "सही" कर सकते हैं, और पौधों की हवा को "सही" करने की क्षमता दिन की स्पष्टता और पौधों के प्रकाश में रहने की अवधि के समानुपाती होती है। सूरज। अंधेरे में, पौधे हवा उत्सर्जित करते हैं जो "जानवरों के लिए हानिकारक" है।

प्रकाश संश्लेषण के बारे में ज्ञान के विकास में अगला महत्वपूर्ण कदम 1804 में किए गए सॉसर के प्रयोग थे। प्रकाश संश्लेषण से पहले और बाद में हवा और पौधों का वजन करके, सॉसर ने पाया कि पौधे के शुष्क द्रव्यमान में वृद्धि हवा से अवशोषित कार्बन डाइऑक्साइड के द्रव्यमान से अधिक थी। सॉसर ने निष्कर्ष निकाला कि द्रव्यमान में वृद्धि में शामिल एक अन्य पदार्थ पानी था। इस प्रकार, 160 वर्ष पहले प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया की कल्पना इस प्रकार की गई थी:

एच 2 ओ + सीओ 2 + एचवी -> सी 6 एच 12 ओ 6 + ओ 2

जल + कार्बन डाइऑक्साइड + सौर ऊर्जा ----> कार्बनिक पदार्थ + ऑक्सीजन

इंगेनह्यूज़ ने प्रस्तावित किया कि प्रकाश संश्लेषण में प्रकाश की भूमिका कार्बन डाइऑक्साइड को तोड़ना है; इस मामले में, ऑक्सीजन निकलती है, और जारी "कार्बन" का उपयोग पौधों के ऊतकों के निर्माण के लिए किया जाता है। इस आधार पर, जीवित जीवों को हरे पौधों में विभाजित किया गया था, जो कार्बन डाइऑक्साइड को "समाप्त" करने के लिए सौर ऊर्जा का उपयोग कर सकते हैं, और अन्य जीव जिनमें क्लोरोफिल नहीं होता है, जो प्रकाश ऊर्जा का उपयोग नहीं कर सकते हैं और सीओ 2 को आत्मसात करने में सक्षम नहीं हैं।

जीवित दुनिया के विभाजन के इस सिद्धांत का उल्लंघन तब हुआ जब 1887 में एस.एन. विनोग्रैडस्की ने केमोसिंथेटिक बैक्टीरिया की खोज की - क्लोरोफिल-मुक्त जीव जो अंधेरे में कार्बन डाइऑक्साइड को आत्मसात करने (यानी कार्बनिक यौगिकों में परिवर्तित करने) में सक्षम थे। यह तब भी बाधित हुआ जब 1883 में एंगेलमैन ने बैंगनी बैक्टीरिया की खोज की जो एक प्रकार का प्रकाश संश्लेषण करते हैं जो ऑक्सीजन की रिहाई के साथ नहीं होता है। एक समय में इस तथ्य की पर्याप्त सराहना नहीं की गई थी; इस बीच, अंधेरे में कार्बन डाइऑक्साइड को आत्मसात करने वाले केमोसिंथेटिक बैक्टीरिया की खोज से पता चलता है कि कार्बन डाइऑक्साइड के अवशोषण को अकेले प्रकाश संश्लेषण की एक विशिष्ट विशेषता नहीं माना जा सकता है।

1940 के बाद, लेबल किए गए कार्बन के उपयोग के लिए धन्यवाद, यह स्थापित किया गया कि सभी कोशिकाएं - पौधे, जीवाणु और जानवर - कार्बन डाइऑक्साइड को आत्मसात करने में सक्षम हैं, यानी, इसे कार्बनिक पदार्थों के अणुओं में शामिल करने में सक्षम हैं; केवल वे स्रोत भिन्न हैं जिनसे वे इसके लिए आवश्यक ऊर्जा प्राप्त करते हैं।

प्रकाश संश्लेषण के अध्ययन में एक और बड़ा योगदान 1905 में ब्लैकमैन द्वारा किया गया था, जिन्होंने पाया कि प्रकाश संश्लेषण में दो अनुक्रमिक प्रतिक्रियाएं होती हैं: एक तेज प्रकाश प्रतिक्रिया और धीमी, प्रकाश-स्वतंत्र चरणों की एक श्रृंखला, जिसे उन्होंने दर प्रतिक्रिया कहा। उच्च तीव्रता वाले प्रकाश का उपयोग करते हुए, ब्लैकमैन ने दिखाया कि रुक-रुक कर प्रकाश के तहत प्रकाश संश्लेषण उसी दर से होता है, जिसमें चमक एक सेकंड के एक अंश तक ही रहती है, जबकि निरंतर प्रकाश के तहत, इस तथ्य के बावजूद कि पहले मामले में प्रकाश संश्लेषक प्रणाली को आधी ऊर्जा प्राप्त होती है। अंधेरे अवधि में उल्लेखनीय वृद्धि के साथ ही प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता में कमी आई। आगे के अध्ययनों में यह पाया गया कि बढ़ते तापमान के साथ अंधेरे प्रतिक्रिया की दर काफी बढ़ जाती है।

प्रकाश संश्लेषण के रासायनिक आधार के बारे में अगली परिकल्पना वैन नील द्वारा सामने रखी गई, जिन्होंने 1931 में प्रयोगात्मक रूप से दिखाया कि बैक्टीरिया में प्रकाश संश्लेषण ऑक्सीजन की रिहाई के बिना, अवायवीय परिस्थितियों में हो सकता है। वान नील ने सुझाव दिया कि, सिद्धांत रूप में, प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया बैक्टीरिया और हरे पौधों में समान है। उत्तरार्द्ध में, प्रकाश ऊर्जा का उपयोग पानी के फोटोलिसिस (एच 2 0) के लिए किया जाता है, जिसमें एक कम करने वाले एजेंट (एच) का निर्माण होता है, जो कार्बन डाइऑक्साइड के अवशोषण में भाग लेने से निर्धारित होता है, और एक ऑक्सीकरण एजेंट (ओएच), एक काल्पनिक अग्रदूत होता है। आणविक ऑक्सीजन. बैक्टीरिया में, प्रकाश संश्लेषण आम तौर पर उसी तरह से होता है, लेकिन हाइड्रोजन दाता एच 2 एस या आणविक हाइड्रोजन होता है, और इसलिए ऑक्सीजन जारी नहीं होती है।

प्रकाश संश्लेषण के बारे में आधुनिक विचार

आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, प्रकाश संश्लेषण का सार सूर्य के प्रकाश की उज्ज्वल ऊर्जा को एटीपी और कम किए गए निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड फॉस्फेट (एनएडीपी) के रूप में रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित करना है। · एन)।

वर्तमान में, यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में दो चरण होते हैं जिनमें प्रकाश संश्लेषक संरचनाएँ सक्रिय भाग लेती हैं [दिखाओ] और प्रकाश संवेदनशील कोशिका वर्णक।

प्रकाश संश्लेषक संरचनाएँ

बैक्टीरिया मेंप्रकाश संश्लेषक संरचनाएं कोशिका झिल्ली के आक्रमण के रूप में प्रस्तुत की जाती हैं, जो मेसोसोम के लैमेलर ऑर्गेनेल बनाती हैं। बैक्टीरिया के विनाश से प्राप्त पृथक मेसोसोम को क्रोमैटोफोरस कहा जाता है; प्रकाश-संवेदनशील उपकरण उनमें केंद्रित होता है।

यूकेरियोट्स मेंप्रकाश संश्लेषक उपकरण विशेष इंट्रासेल्युलर ऑर्गेनेल - क्लोरोप्लास्ट में स्थित होता है, जिसमें हरा वर्णक क्लोरोफिल होता है, जो पौधे को हरा रंग देता है और सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा को ग्रहण करके प्रकाश संश्लेषण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। माइटोकॉन्ड्रिया की तरह क्लोरोप्लास्ट में भी डीएनए, आरएनए और प्रोटीन संश्लेषण के लिए एक उपकरण होता है, यानी, उनमें खुद को पुन: उत्पन्न करने की संभावित क्षमता होती है। क्लोरोप्लास्ट आकार में माइटोकॉन्ड्रिया से कई गुना बड़े होते हैं। क्लोरोप्लास्ट की संख्या शैवाल में एक से लेकर उच्च पौधों में 40 प्रति कोशिका तक होती है।

क्लोरोप्लास्ट के अलावा, हरे पौधों की कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रिया भी होते हैं, जिनका उपयोग रात में श्वसन के माध्यम से ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए किया जाता है, जैसा कि हेटरोट्रॉफ़िक कोशिकाओं में होता है।

क्लोरोप्लास्ट का आकार गोलाकार या चपटा होता है। वे दो झिल्लियों से घिरे होते हैं - बाहरी और भीतरी (चित्र 1)। आंतरिक झिल्ली चपटी बुलबुले जैसी डिस्क के ढेर के रूप में व्यवस्थित होती है। इस ढेर को ग्रैना कहा जाता है।

प्रत्येक दाने में सिक्कों के स्तंभों की तरह व्यवस्थित अलग-अलग परतें होती हैं। प्रोटीन अणुओं की परतें क्लोरोफिल, कैरोटीन और अन्य रंगद्रव्य वाली परतों के साथ-साथ लिपिड के विशेष रूपों (गैलेक्टोज या सल्फर युक्त, लेकिन केवल एक फैटी एसिड युक्त) के साथ वैकल्पिक होती हैं। ये सर्फैक्टेंट लिपिड अणुओं की अलग-अलग परतों के बीच अवशोषित होते प्रतीत होते हैं और संरचना को स्थिर करने का काम करते हैं, जिसमें प्रोटीन और रंगद्रव्य की वैकल्पिक परतें होती हैं। ग्रैना की यह स्तरित (लैमेलर) संरचना संभवतः प्रकाश संश्लेषण के दौरान एक अणु से पास के अणु में ऊर्जा के हस्तांतरण की सुविधा प्रदान करती है।

शैवाल में प्रत्येक क्लोरोप्लास्ट में एक से अधिक दाने नहीं होते हैं, और उच्च पौधों में 50 तक दाने होते हैं, जो झिल्ली पुलों द्वारा आपस में जुड़े होते हैं। ग्रेना के बीच का जलीय वातावरण क्लोरोप्लास्ट का स्ट्रोमा है, जिसमें एंजाइम होते हैं जो "अंधेरे प्रतिक्रियाओं" को अंजाम देते हैं।

पुटिका जैसी संरचनाएं जो ग्रैना का निर्माण करती हैं उन्हें थाइलैक्टोइड्स कहा जाता है। ग्रेना में 10 से 20 थाइलेक्टॉइड्स होते हैं।

थाइलेक्टॉइड झिल्ली प्रकाश संश्लेषण की प्राथमिक संरचनात्मक और कार्यात्मक इकाई, जिसमें आवश्यक प्रकाश-फंसाने वाले रंगद्रव्य और ऊर्जा परिवर्तन तंत्र के घटक होते हैं, को क्वांटोसोम कहा जाता है, जिसमें लगभग 230 क्लोरोफिल अणु होते हैं। इस कण का द्रव्यमान लगभग 2 x 10 6 डाल्टन और आयाम लगभग 17.5 एनएम है।

स्थलीय पौधे अपनी जड़ों के माध्यम से प्रकाश संश्लेषण के लिए आवश्यक पानी को अवशोषित करते हैं, जबकि जलीय पौधे इसे पर्यावरण से प्रसार द्वारा प्राप्त करते हैं। प्रकाश संश्लेषण के लिए आवश्यक कार्बन डाइऑक्साइड, पत्तियों की सतह पर छोटे छिद्रों - रंध्रों के माध्यम से पौधे में फैलती है। चूंकि प्रकाश संश्लेषण के दौरान कार्बन डाइऑक्साइड की खपत होती है, इसलिए कोशिका में इसकी सांद्रता आमतौर पर वायुमंडल की तुलना में थोड़ी कम होती है। प्रकाश संश्लेषण के दौरान निकलने वाली ऑक्सीजन कोशिका से बाहर और फिर रंध्र के माध्यम से पौधे से बाहर फैलती है। प्रकाश संश्लेषण के दौरान उत्पन्न शर्करा पौधे के उन हिस्सों में भी फैल जाती है जहां उनकी सांद्रता कम होती है।

प्रकाश संश्लेषण करने के लिए पौधों को हवा की बहुत आवश्यकता होती है, क्योंकि इसमें केवल 0.03% कार्बन डाइऑक्साइड होता है। नतीजतन, 10,000 मीटर 3 हवा से, 3 मीटर 3 कार्बन डाइऑक्साइड प्राप्त किया जा सकता है, जिससे प्रकाश संश्लेषण के दौरान लगभग 110 ग्राम ग्लूकोज बनता है। पौधे आमतौर पर हवा में कार्बन डाइऑक्साइड के उच्च स्तर के साथ बेहतर विकास करते हैं। इसलिए, कुछ ग्रीनहाउस में हवा में CO2 की मात्रा को 1-5% तक समायोजित किया जाता है।

सौर ऊर्जा और विभिन्न रंगद्रव्य प्रकाश संश्लेषण के फोटोकैमिकल कार्य के कार्यान्वयन में भाग लेते हैं: हरा - क्लोरोफिल ए और बी, पीला - कैरोटीनॉयड और लाल या नीला - फ़ाइकोबिलिन। पिगमेंट के इस परिसर में, केवल क्लोरोफिल ए फोटोकैमिक रूप से सक्रिय है। शेष रंगद्रव्य एक सहायक भूमिका निभाते हैं, जो केवल प्रकाश क्वांटा (एक प्रकार का प्रकाश-संग्रह लेंस) के संग्राहक होते हैं और फोटोकैमिकल केंद्र में उनके संवाहक होते हैं।

एक निश्चित तरंग दैर्ध्य की सौर ऊर्जा को प्रभावी ढंग से अवशोषित करने के लिए क्लोरोफिल की क्षमता के आधार पर, थाइलैक्टोइड झिल्ली में कार्यात्मक फोटोकैमिकल केंद्रों या फोटोसिस्टम की पहचान की गई (चित्र 3):

• फोटोसिस्टम I (क्लोरोफिल) ए) - इसमें वर्णक 700 (पी 700) होता है जो लगभग 700 एनएम की तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश को अवशोषित करता है, प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के उत्पादों के निर्माण में एक प्रमुख भूमिका निभाता है: एटीपी और एनएडीपी · एच 2
• फोटोसिस्टम II (क्लोरोफिल) बी) - इसमें वर्णक 680 (पी 680) होता है, जो 680 एनएम की तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश को अवशोषित करता है, पानी के फोटोलिसिस के माध्यम से फोटोसिस्टम I द्वारा खोए गए इलेक्ट्रॉनों को फिर से भरने में सहायक भूमिका निभाता है।

फोटोसिस्टम I और II में प्रकाश संचयन वर्णक के प्रत्येक 300-400 अणुओं के लिए, फोटोकैमिक रूप से सक्रिय वर्णक का केवल एक अणु होता है - क्लोरोफिल ए।

एक पौधे द्वारा अवशोषित प्रकाश की मात्रा

• वर्णक P 700 को जमीनी अवस्था से उत्तेजित अवस्था - P * 700 में स्थानांतरित करता है, जिसमें यह योजना के अनुसार P 700 + के रूप में एक सकारात्मक इलेक्ट्रॉन छेद के निर्माण के साथ आसानी से एक इलेक्ट्रॉन खो देता है:

  पी 700 ---> पी * 700 ---> पी + 700 + ई -

  जिसके बाद वर्णक अणु जिसने एक इलेक्ट्रॉन खो दिया है, एक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता (एक इलेक्ट्रॉन स्वीकार करने में सक्षम) के रूप में काम कर सकता है और एक कम रूप में परिवर्तित हो सकता है

• योजना के अनुसार फोटोसिस्टम II के फोटोकैमिकल केंद्र पी 680 में पानी के अपघटन (फोटोऑक्सीकरण) का कारण बनता है

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  जल के प्रकाश अपघटन को हिल अभिक्रिया कहते हैं। पानी के अपघटन के दौरान उत्पन्न इलेक्ट्रॉनों को शुरू में Q नामित पदार्थ द्वारा स्वीकार किया जाता है (कभी-कभी इसके अधिकतम अवशोषण के कारण इसे साइटोक्रोम C 550 भी कहा जाता है, हालांकि यह साइटोक्रोम नहीं है)। फिर, पदार्थ Q से, माइटोकॉन्ड्रियल संरचना के समान वाहकों की एक श्रृंखला के माध्यम से, सिस्टम द्वारा प्रकाश क्वांटा के अवशोषण के परिणामस्वरूप बने इलेक्ट्रॉन छेद को भरने और वर्णक P + 700 को बहाल करने के लिए फोटोसिस्टम I को इलेक्ट्रॉनों की आपूर्ति की जाती है।

यदि ऐसा अणु बस उसी इलेक्ट्रॉन को वापस प्राप्त करता है, तो प्रकाश ऊर्जा गर्मी और प्रतिदीप्ति के रूप में जारी की जाएगी (यह शुद्ध क्लोरोफिल की प्रतिदीप्ति के कारण है)। हालाँकि, ज्यादातर मामलों में, जारी नकारात्मक चार्ज इलेक्ट्रॉन को विशेष लौह-सल्फर प्रोटीन (FeS केंद्र) द्वारा स्वीकार किया जाता है, और फिर

1. या इलेक्ट्रॉन छिद्र को भरते हुए वाहक श्रृंखलाओं में से एक के साथ P+700 तक वापस ले जाया जाता है
2. या फेर्रेडॉक्सिन और फ्लेवोप्रोटीन के माध्यम से एक स्थायी स्वीकर्ता - एनएडीपी तक ट्रांसपोर्टरों की एक अन्य श्रृंखला के साथ · एच 2

पहले मामले में, बंद चक्रीय इलेक्ट्रॉन परिवहन होता है, और दूसरे मामले में, गैर-चक्रीय परिवहन होता है।

दोनों प्रक्रियाएं एक ही इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा उत्प्रेरित होती हैं। हालाँकि, चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन के दौरान, इलेक्ट्रॉन क्लोरोफिल से वापस आ जाते हैं एक्लोरोफिल को लौटें ए, जबकि गैर-चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन में इलेक्ट्रॉनों को क्लोरोफिल बी से क्लोरोफिल में स्थानांतरित किया जाता है ए.

इस प्रकार, पी 700 द्वारा खोए गए इलेक्ट्रॉनों को फोटोसिस्टम II में प्रकाश के प्रभाव में विघटित पानी से इलेक्ट्रॉनों द्वारा फिर से भर दिया जाता है।

ए+ जमीनी अवस्था में, स्पष्ट रूप से क्लोरोफिल के उत्तेजना पर बनते हैं बी. ये उच्च-ऊर्जा इलेक्ट्रॉन फेर्रेडॉक्सिन में जाते हैं और फिर फ्लेवोप्रोटीन और साइटोक्रोम के माध्यम से क्लोरोफिल में जाते हैं ए. अंतिम चरण में, एडीपी का एटीपी में फास्फारिलीकरण होता है (चित्र 5)।

क्लोरोफिल को लौटाने के लिए इलेक्ट्रॉनों की आवश्यकता होती है वीइसकी जमीनी स्थिति की आपूर्ति संभवतः पानी के पृथक्करण के दौरान बनने वाले OH-आयनों द्वारा की जाती है। पानी के कुछ अणु H+ और OH-आयनों में वियोजित हो जाते हैं। इलेक्ट्रॉनों के नुकसान के परिणामस्वरूप, OH - आयन रेडिकल (OH) में परिवर्तित हो जाते हैं, जो बाद में पानी और गैसीय ऑक्सीजन के अणु उत्पन्न करते हैं (चित्र 6)।

सिद्धांत के इस पहलू की पुष्टि 18 0 के साथ लेबल किए गए पानी और सीओ 2 के प्रयोगों के परिणामों से होती है [दिखाओ] .

इन परिणामों के अनुसार, प्रकाश संश्लेषण के दौरान निकलने वाली सभी ऑक्सीजन गैस पानी से आती है, CO2 से नहीं। जल विभाजन की प्रतिक्रियाओं का अभी तक विस्तार से अध्ययन नहीं किया गया है। हालाँकि, यह स्पष्ट है कि एक क्लोरोफिल अणु के उत्तेजना सहित गैर-चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन (चित्र 5) की सभी अनुक्रमिक प्रतिक्रियाओं का कार्यान्वयन एऔर एक क्लोरोफिल अणु बी, एक एनएडीपी अणु के निर्माण की ओर ले जाना चाहिए · एच, एडीपी और पीएन से दो या दो से अधिक एटीपी अणु और एक ऑक्सीजन परमाणु की रिहाई। इसके लिए कम से कम चार क्वांटा प्रकाश की आवश्यकता होती है - प्रत्येक क्लोरोफिल अणु के लिए दो।

H2O से NADP तक इलेक्ट्रॉनों का गैर-चक्रीय प्रवाह · H2, जो दो फोटोसिस्टम और उन्हें जोड़ने वाली इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखलाओं की परस्पर क्रिया के दौरान होता है, रेडॉक्स क्षमता के मूल्यों के विपरीत देखा जाता है: 1/2O2/H2O = +0.81 V के लिए E°, और NADP/NADP के लिए E° · एच = -0.32 वी। प्रकाश ऊर्जा इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह को उलट देती है। यह महत्वपूर्ण है कि जब फोटोसिस्टम II से फोटोसिस्टम I में स्थानांतरित किया जाता है, तो इलेक्ट्रॉन ऊर्जा का हिस्सा थाइलेक्टॉइड झिल्ली पर प्रोटॉन क्षमता के रूप में जमा होता है, और फिर एटीपी ऊर्जा में।

इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में प्रोटॉन क्षमता के निर्माण और क्लोरोप्लास्ट में एटीपी के निर्माण के लिए इसके उपयोग का तंत्र माइटोकॉन्ड्रिया के समान है। हालाँकि, फोटोफॉस्फोराइलेशन तंत्र में कुछ ख़ासियतें हैं। थाइलैक्टोइड्स माइटोकॉन्ड्रिया की तरह अंदर से बाहर निकले हुए होते हैं, इसलिए झिल्ली के माध्यम से इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन स्थानांतरण की दिशा माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में दिशा के विपरीत होती है (चित्र 6)। इलेक्ट्रॉन बाहर की ओर चले जाते हैं, और प्रोटॉन थाइलैक्टोइड मैट्रिक्स के अंदर केंद्रित हो जाते हैं। मैट्रिक्स को सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और थाइलेक्टॉइड की बाहरी झिल्ली को नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, यानी, प्रोटॉन ग्रेडिएंट की दिशा माइटोकॉन्ड्रिया में इसकी दिशा के विपरीत है।

एक अन्य विशेषता माइटोकॉन्ड्रिया की तुलना में प्रोटॉन क्षमता में पीएच का काफी बड़ा अनुपात है। थाइलेक्टॉइड मैट्रिक्स अत्यधिक अम्लीकृत होता है, इसलिए Δ pH 0.1-0.2 V तक पहुंच सकता है, जबकि Δ Ψ लगभग 0.1 V है। Δ μ H+ का समग्र मान > 0.25 V है।

एच + -एटीपी सिंथेटेज़, जिसे क्लोरोप्लास्ट में "सीएफ 1 + एफ 0" कॉम्प्लेक्स के रूप में नामित किया गया है, भी विपरीत दिशा में उन्मुख है। इसका सिर (एफ 1) क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा की ओर बाहर की ओर दिखता है। प्रोटॉन को मैट्रिक्स से सीएफ 0 + एफ 1 के माध्यम से बाहर धकेल दिया जाता है, और प्रोटॉन क्षमता की ऊर्जा के कारण एटीपी एफ 1 के सक्रिय केंद्र में बनता है।

माइटोकॉन्ड्रियल श्रृंखला के विपरीत, थाइलेक्टॉइड श्रृंखला में स्पष्ट रूप से केवल दो संयुग्मन स्थल होते हैं, इसलिए एक एटीपी अणु के संश्लेषण के लिए दो के बजाय तीन प्रोटॉन की आवश्यकता होती है, यानी, एटीपी के 3 एच + /1 मोल का अनुपात।

तो, प्रकाश संश्लेषण के पहले चरण में, प्रकाश प्रतिक्रियाओं के दौरान, क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में एटीपी और एनएडीपी बनते हैं · एच - अंधेरे प्रतिक्रियाओं के लिए आवश्यक उत्पाद।

प्रकाश संश्लेषण की डार्क प्रतिक्रियाएं कार्बोहाइड्रेट बनाने के लिए कार्बन डाइऑक्साइड को कार्बनिक पदार्थ में शामिल करने की प्रक्रिया है (सीओ 2 से ग्लूकोज का प्रकाश संश्लेषण)। प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के उत्पादों - एटीपी और एनएडीपी की भागीदारी के साथ क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में प्रतिक्रियाएं होती हैं · एच2.

कार्बन डाइऑक्साइड का आत्मसात (फोटोकेमिकल कार्बोक्सिलेशन) एक चक्रीय प्रक्रिया है, जिसे पेंटोस फॉस्फेट प्रकाश संश्लेषक चक्र या केल्विन चक्र (चित्र 7) भी कहा जाता है। इसमें तीन मुख्य चरण हैं:

• कार्बोक्सिलेशन (राइबुलोज डाइफॉस्फेट के साथ CO2 का स्थिरीकरण)
• कमी (3-फॉस्फोग्लिसरेट की कमी के दौरान ट्रायोज़ फॉस्फेट का निर्माण)
• राइबुलोज डाइफॉस्फेट का पुनर्जनन

रिबुलोज 5-फॉस्फेट (कार्बन 5 पर फॉस्फेट की मात्रा के साथ 5 कार्बन परमाणुओं वाली एक चीनी) एटीपी द्वारा फॉस्फोराइलेशन से गुजरती है, जिसके परिणामस्वरूप राइबुलोज डिफॉस्फेट का निर्माण होता है। यह बाद वाला पदार्थ सीओ 2 के जुड़ने से कार्बोक्सिलेटेड होता है, जाहिरा तौर पर छह-कार्बन मध्यवर्ती में, जो, हालांकि, पानी के एक अणु के जुड़ने से तुरंत टूट जाता है, जिससे फॉस्फोग्लिसरिक एसिड के दो अणु बनते हैं। फॉस्फोग्लिसरिक एसिड को फिर एक एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया के माध्यम से कम किया जाता है जिसके लिए एटीपी और एनएडीपी की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। · एच फ़ॉस्फ़ोग्लिसराल्डिहाइड (तीन-कार्बन शर्करा - ट्रायोज़) के निर्माण के साथ। ऐसे दो ट्रायोज़ के संघनन के परिणामस्वरूप, एक हेक्सोज़ अणु बनता है, जिसे स्टार्च अणु में शामिल किया जा सकता है और इस प्रकार एक रिजर्व के रूप में संग्रहीत किया जा सकता है।

चक्र के इस चरण को पूरा करने के लिए, प्रकाश संश्लेषण CO2 के 1 अणु को अवशोषित करता है और ATP के 3 अणुओं और 4 H परमाणुओं (NAD के 2 अणुओं से जुड़ा हुआ) का उपयोग करता है · एन)। हेक्सोज फॉस्फेट से, पेंटोस फॉस्फेट चक्र (चित्र 8) की कुछ प्रतिक्रियाओं के माध्यम से, राइबुलोज फॉस्फेट को पुनर्जीवित किया जाता है, जो फिर से एक और कार्बन डाइऑक्साइड अणु को अपने साथ जोड़ सकता है।

वर्णित प्रतिक्रियाओं में से कोई भी - कार्बोक्सिलेशन, कमी या पुनर्जनन - केवल प्रकाश संश्लेषक कोशिका के लिए विशिष्ट नहीं माना जा सकता है। उन्होंने पाया कि एकमात्र अंतर यह था कि फॉस्फोग्लिसरिक एसिड को फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड में परिवर्तित करने वाली कमी प्रतिक्रिया के लिए एनएडीपी की आवश्यकता होती है। · एन, खत्म नहीं · एन, हमेशा की तरह.

राइबुलोज डाइफॉस्फेट द्वारा सीओ 2 का निर्धारण एंजाइम राइबुलोज डाइफॉस्फेट कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होता है: राइबुलोज डाइफॉस्फेट + सीओ 2 -> 3-फॉस्फोग्लिसरेट इसके बाद, 3-फॉस्फोग्लिसरेट को एनएडीपी की मदद से कम किया जाता है। · एच 2 और एटीपी से ग्लिसराल्डिहाइड 3-फॉस्फेट। यह प्रतिक्रिया एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है। ग्लिसराल्डिहाइड 3-फॉस्फेट आसानी से डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट में आइसोमेराइज़ हो जाता है। दोनों ट्रायोज़ फॉस्फेट का उपयोग फ्रुक्टोज बिस्फोस्फेट (फ्रुक्टोज बिस्फोस्फेट एल्डोलेज़ द्वारा उत्प्रेरित रिवर्स प्रतिक्रिया) के निर्माण में किया जाता है। परिणामी फ्रुक्टोज बिस्फोस्फेट के अणुओं का एक हिस्सा, ट्राइओज फॉस्फेट के साथ, राइबुलोज बिस्फोस्फेट (चक्र को बंद करने) के पुनर्जनन में भाग लेता है, और दूसरे भाग का उपयोग प्रकाश संश्लेषक कोशिकाओं में कार्बोहाइड्रेट को संग्रहीत करने के लिए किया जाता है, जैसा कि चित्र में दिखाया गया है।

यह अनुमान लगाया गया है कि केल्विन चक्र में CO2 से ग्लूकोज के एक अणु के संश्लेषण के लिए 12 NADP की आवश्यकता होती है · एच + एच + और 18 एटीपी (12 एटीपी अणु 3-फॉस्फोग्लिसरेट की कमी पर खर्च किए जाते हैं, और 6 अणु राइबुलोज डिफॉस्फेट की पुनर्जनन प्रतिक्रियाओं में उपयोग किए जाते हैं)। न्यूनतम अनुपात - 3 एटीपी: 2 एनएडीपी · एन 2.

कोई प्रकाश संश्लेषक और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के अंतर्निहित सिद्धांतों की समानता को देख सकता है, और फोटोफॉस्फोरिलेशन, जैसा कि यह था, उलटा ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण है:

प्रकाश संश्लेषण के दौरान फॉस्फोराइलेशन और कार्बनिक पदार्थों (एस-एच 2) के संश्लेषण के पीछे प्रकाश ऊर्जा प्रेरक शक्ति है और, इसके विपरीत, ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के दौरान कार्बनिक पदार्थों के ऑक्सीकरण की ऊर्जा है। इसलिए, यह पौधे ही हैं जो जानवरों और अन्य विषमपोषी जीवों को जीवन प्रदान करते हैं:

प्रकाश संश्लेषण के दौरान उत्पादित कार्बोहाइड्रेट कई कार्बनिक पौधों के पदार्थों के कार्बन कंकाल बनाने का काम करते हैं। ऑर्गनोनिट्रोजन पदार्थों को प्रकाश संश्लेषक जीवों द्वारा अकार्बनिक नाइट्रेट या वायुमंडलीय नाइट्रोजन को कम करके अवशोषित किया जाता है, और सल्फर को सल्फेट्स को अमीनो एसिड के सल्फहाइड्रील समूहों में कम करके अवशोषित किया जाता है। प्रकाश संश्लेषण अंततः न केवल जीवन के लिए आवश्यक प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, कार्बोहाइड्रेट, लिपिड, सहकारकों के निर्माण को सुनिश्चित करता है, बल्कि कई माध्यमिक संश्लेषण उत्पादों को भी सुनिश्चित करता है जो मूल्यवान औषधीय पदार्थ (एल्कलॉइड, फ्लेवोनोइड, पॉलीफेनोल, टेरपेन, स्टेरॉयड, कार्बनिक एसिड, आदि) हैं। ).

गैर-क्लोरोफिल प्रकाश संश्लेषण

गैर-क्लोरोफिल प्रकाश संश्लेषण नमक-प्रेमी जीवाणुओं में पाया जाता है जिनमें बैंगनी प्रकाश-संवेदनशील वर्णक होता है। यह वर्णक प्रोटीन बैक्टीरियरहोडॉप्सिन निकला, जिसमें रेटिना के दृश्य बैंगनी की तरह - रोडोप्सिन, विटामिन ए का व्युत्पन्न - रेटिना होता है। नमक-प्रेमी बैक्टीरिया की झिल्ली में निर्मित बैक्टीरियरहोडॉप्सिन, रेटिना द्वारा प्रकाश के अवशोषण के जवाब में इस झिल्ली पर एक प्रोटॉन क्षमता बनाता है, जो एटीपी में परिवर्तित हो जाता है। इस प्रकार, बैक्टीरियरहोडॉप्सिन प्रकाश ऊर्जा का एक क्लोरोफिल-मुक्त कनवर्टर है।

प्रकाश संश्लेषण और बाह्य वातावरण

प्रकाश संश्लेषण केवल प्रकाश, जल तथा कार्बन डाइऑक्साइड की उपस्थिति में ही संभव है। खेती की गई पौधों की प्रजातियों में प्रकाश संश्लेषण की दक्षता 20% से अधिक नहीं होती है, और आमतौर पर यह 6-7% से अधिक नहीं होती है। वायुमंडल में लगभग 0.03% (वॉल्यूम) सीओ 2 है, जब इसकी सामग्री 0.1% तक बढ़ जाती है, तो प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता और पौधों की उत्पादकता बढ़ जाती है, इसलिए पौधों को बाइकार्बोनेट खिलाने की सलाह दी जाती है। हालाँकि, हवा में 1.0% से ऊपर CO2 की मात्रा प्रकाश संश्लेषण पर हानिकारक प्रभाव डालती है। एक वर्ष में, स्थलीय पौधे अकेले पृथ्वी के वायुमंडल के कुल CO2 का 3%, यानी लगभग 20 बिलियन टन, अवशोषित करते हैं। CO2 से संश्लेषित कार्बोहाइड्रेट में 4 × 10 18 kJ तक प्रकाश ऊर्जा जमा होती है। यह 40 अरब किलोवाट की बिजली संयंत्र क्षमता से मेल खाता है। प्रकाश संश्लेषण का एक उपोत्पाद, ऑक्सीजन, उच्च जीवों और एरोबिक सूक्ष्मजीवों के लिए महत्वपूर्ण है। वनस्पति के संरक्षण का अर्थ है पृथ्वी पर जीवन का संरक्षण।

प्रकाश संश्लेषण की दक्षता

बायोमास उत्पादन के संदर्भ में प्रकाश संश्लेषण की दक्षता का आकलन एक निश्चित समय में एक निश्चित क्षेत्र पर पड़ने वाले कुल सौर विकिरण के अनुपात के माध्यम से किया जा सकता है जो फसल के कार्बनिक पदार्थ में संग्रहीत होता है। प्रणाली की उत्पादकता का आकलन प्रति वर्ष प्रति इकाई क्षेत्र से प्राप्त कार्बनिक शुष्क पदार्थ की मात्रा से किया जा सकता है, और प्रति वर्ष प्रति हेक्टेयर प्राप्त उत्पादन के द्रव्यमान (किलो) या ऊर्जा (एमजे) की इकाइयों में व्यक्त किया जा सकता है।

इस प्रकार बायोमास की उपज वर्ष के दौरान संचालित होने वाले सौर ऊर्जा संग्राहक (पत्तियों) के क्षेत्र और ऐसी प्रकाश स्थितियों के साथ प्रति वर्ष दिनों की संख्या पर निर्भर करती है जब प्रकाश संश्लेषण अधिकतम दर पर संभव होता है, जो पूरी प्रक्रिया की दक्षता निर्धारित करता है। . पौधों के लिए उपलब्ध सौर विकिरण (% में) के अनुपात को निर्धारित करने के परिणाम (प्रकाश संश्लेषक रूप से सक्रिय विकिरण, PAR), और बुनियादी फोटोकैमिकल और जैव रासायनिक प्रक्रियाओं और उनकी थर्मोडायनामिक दक्षता का ज्ञान कार्बनिक गठन की संभावित अधिकतम दरों की गणना करना संभव बनाता है कार्बोहाइड्रेट के संदर्भ में पदार्थ.

पौधे 400 से 700 एनएम तक तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश का उपयोग करते हैं, यानी प्रकाश संश्लेषक रूप से सक्रिय विकिरण सभी सूर्य के प्रकाश का 50% होता है। यह एक सामान्य धूप वाले दिन (औसतन) के लिए पृथ्वी की सतह पर 800-1000 W/m2 की तीव्रता के अनुरूप है। व्यवहार में प्रकाश संश्लेषण के दौरान ऊर्जा रूपांतरण की औसत अधिकतम दक्षता 5-6% है। ये अनुमान CO2 बाइंडिंग की प्रक्रिया के साथ-साथ संबंधित शारीरिक और शारीरिक नुकसान के अध्ययन के आधार पर प्राप्त किए गए हैं। कार्बोहाइड्रेट के रूप में बाध्य सीओ 2 का एक मोल 0.47 एमजे की ऊर्जा से मेल खाता है, और 680 एनएम (प्रकाश संश्लेषण में उपयोग की जाने वाली सबसे अधिक ऊर्जा-खराब रोशनी) की तरंग दैर्ध्य के साथ लाल प्रकाश क्वांटा के एक मोल की ऊर्जा 0.176 एमजे है। इस प्रकार, CO2 के 1 मोल को बांधने के लिए आवश्यक लाल प्रकाश क्वांटा के मोलों की न्यूनतम संख्या 0.47:0.176 = 2.7 है। हालाँकि, चूंकि एक CO2 अणु को ठीक करने के लिए पानी से चार इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के लिए कम से कम आठ क्वांटा प्रकाश की आवश्यकता होती है, सैद्धांतिक बंधन दक्षता 2.7:8 = 33% है। ये गणनाएँ लाल बत्ती के लिए की जाती हैं; यह स्पष्ट है कि श्वेत प्रकाश के लिए यह मान तदनुसार कम होगा।

सर्वोत्तम क्षेत्र स्थितियों के तहत, पौधों में निर्धारण दक्षता 3% तक पहुंच जाती है, लेकिन यह केवल विकास की छोटी अवधि के दौरान ही संभव है और, यदि पूरे वर्ष की गणना की जाए, तो यह 1 से 3% के बीच होगी।

व्यवहार में, समशीतोष्ण क्षेत्रों में प्रकाश संश्लेषक ऊर्जा रूपांतरण की औसत वार्षिक दक्षता आमतौर पर 0.5-1.3% है, और उपोष्णकटिबंधीय फसलों के लिए - 0.5-2.5% है। सूर्य के प्रकाश की तीव्रता और विभिन्न प्रकाश संश्लेषक दक्षता के एक निश्चित स्तर पर अपेक्षित उपज का अनुमान चित्र में दिखाए गए ग्राफ़ से आसानी से लगाया जा सकता है। 9.

प्रकाश संश्लेषण का अर्थ

• प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया सभी जीवित चीजों के पोषण का आधार है, और मानवता को ईंधन, फाइबर और अनगिनत उपयोगी रासायनिक यौगिकों की आपूर्ति भी करती है।
• फसल के शुष्क भार का लगभग 90-95% प्रकाश संश्लेषण के दौरान हवा से संयुक्त कार्बन डाइऑक्साइड और पानी से बनता है।
• मनुष्य लगभग 7% प्रकाश संश्लेषक उत्पादों का उपयोग भोजन, पशु चारा, ईंधन और निर्माण सामग्री के रूप में करते हैं।

प्रकाश संश्लेषण पौधों में (मुख्यतः उनकी पत्तियों में) प्रकाश में होता है। यह एक ऐसी प्रक्रिया है जिसमें कार्बन डाइऑक्साइड और पानी से कार्बनिक पदार्थ ग्लूकोज (शर्करा के प्रकारों में से एक) बनता है। इसके बाद, कोशिकाओं में ग्लूकोज एक अधिक जटिल पदार्थ, स्टार्च में परिवर्तित हो जाता है। ग्लूकोज और स्टार्च दोनों कार्बोहाइड्रेट हैं।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया न केवल कार्बनिक पदार्थ पैदा करती है, बल्कि उप-उत्पाद के रूप में ऑक्सीजन भी पैदा करती है।

कार्बन डाइऑक्साइड और पानी अकार्बनिक पदार्थ हैं, जबकि ग्लूकोज और स्टार्च कार्बनिक हैं। इसलिए, यह अक्सर कहा जाता है कि प्रकाश संश्लेषण प्रकाश में अकार्बनिक पदार्थों से कार्बनिक पदार्थों के निर्माण की प्रक्रिया है। केवल पौधे, कुछ एककोशिकीय यूकेरियोट्स और कुछ बैक्टीरिया ही प्रकाश संश्लेषण में सक्षम हैं। जानवरों और कवक की कोशिकाओं में ऐसी कोई प्रक्रिया नहीं होती है, इसलिए वे पर्यावरण से कार्बनिक पदार्थों को अवशोषित करने के लिए मजबूर होते हैं। इस संबंध में, पौधों को स्वपोषी कहा जाता है, और जानवरों और कवक को विषमपोषी कहा जाता है।

पौधों में प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया क्लोरोप्लास्ट में होती है, जिसमें हरा वर्णक क्लोरोफिल होता है।

तो, प्रकाश संश्लेषण होने के लिए, आपको चाहिए:

क्लोरोफिल,

कार्बन डाईऑक्साइड।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया के दौरान निम्नलिखित का निर्माण होता है:

कार्बनिक पदार्थ,

ऑक्सीजन.

पौधे प्रकाश ग्रहण करने के लिए अनुकूलित होते हैं।कई शाकाहारी पौधों में, पत्तियों को एक तथाकथित बेसल रोसेट में एकत्र किया जाता है, जब पत्तियां एक-दूसरे को छाया नहीं देती हैं। पेड़ों की विशेषता पत्ती मोज़ेक है, जिसमें पत्तियाँ इस तरह बढ़ती हैं कि एक-दूसरे को यथासंभव कम छाया दें। पौधों में, पत्ती के डंठल के झुकने के कारण पत्ती के ब्लेड प्रकाश की ओर मुड़ सकते हैं। इन सबके साथ, छाया-प्रेमी पौधे भी हैं जो केवल छाया में ही उग सकते हैं।

प्रकाश संश्लेषण के लिए पानी तने के साथ जड़ों से पत्तियों में प्रवेश करता है।इसलिए, यह महत्वपूर्ण है कि पौधे को पर्याप्त नमी मिले। पानी और कुछ खनिजों की कमी से प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया बाधित हो जाती है।

प्रकाश संश्लेषण के लिए कार्बन डाइऑक्साइड पत्तियों द्वारा सीधे हवा से ली जाती है।ऑक्सीजन, जो प्रकाश संश्लेषण के दौरान पौधे द्वारा उत्पादित होती है, इसके विपरीत, हवा में छोड़ी जाती है। गैस विनिमय अंतरकोशिकीय स्थानों (कोशिकाओं के बीच के स्थान) द्वारा सुगम होता है।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया के दौरान बनने वाले कार्बनिक पदार्थ आंशिक रूप से पत्तियों में ही उपयोग किए जाते हैं, लेकिन मुख्य रूप से अन्य सभी अंगों में प्रवाहित होते हैं और अन्य कार्बनिक पदार्थों में परिवर्तित हो जाते हैं, ऊर्जा चयापचय में उपयोग किए जाते हैं, और आरक्षित पोषक तत्वों में परिवर्तित हो जाते हैं।