Закономерности действия экологических факторов одум общая экология. Общие закономерности влияния экологических факторов на организм

Факторы среды имеют количественное выражение (рисунок 6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Рисунок 6: Зависимость действия экологического фактора от его действия

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными (рисунок 7 и рисунок 8).

Рисунок 7: Экологическая валентность (пластичность) видов:
1- эврибионтные; 2 - стенобионтные

Рисунок 8: Экологическая валентность (пластичность) видов
(по Ю.Одуму)

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатныеорганизмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов несовпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующий (ограничивающий) фактор. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

Окружающая органическая и неорганическая природа есть среда обитания вида, это часть природы, с которой он непосредственно взаимодействует.

Ко всем условиям среды организмы способны приспосабливаться, эти приспособления принято называть адаптациями. Они могут быть анатомо-морфологического, физиологического, поведенческого характера. Элементы среды обитания, которые вызывают адаптации, называются экологическими факторами или факторами воздействия. Реальное значение факторов неодинаково. Некоторые факторы особенно важны и незаменимы, их принято называть условиями существования.

Экологические факторы делятся на 3 основные группы: абиотические, биотические и антропогенные, которые как бы соответствуют этапам эволюционного развития нашей планеты.

Абиотические или физико-химические - факторы неживой природы, это - климатические, к которым относятся: свет и лучистая энергия, температура, влажность, осадки, снежный покров, атмосферное давление, газовый состав, движение воздуха, атмосферное электричество; почвенно-грунтовые, геоморфологические, гидрологические.

Биотические - факторы живой природы, действующие прямо или косвенно на организм - это микроорганизмы, растения и растительные группировки, животные.

Под антропогенными факторами понимают влияние человека на живые организмы - прямое или косвенное, посредством изменения среды обитания.

По М. Бигону, Дж. Харперу, К. Таусенду (1989) экологические факторы разделяются на 2 группы: на условия и ресурсы.

Условия - изменяющиеся во времени и в пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от его силы (например, температура, влажность почвы и т.д.). В присутствии некоторых организмов условия могут меняться, так, растения могут изменять рН почвы, затенять пространство, но условия организмами не расходуются и не исчерпываются, и ни один организм не может их сделать недоступными или менее доступными для других организмов.

Ресурсы - это все то, что организмы используют и потребляют, и в зависимости от условий организмы могут изменить их количество или могут сделать их недоступными для других. Между организмами за тот или иной ресурс возникает конкуренция. В различные периоды жизни ресурсами могут быть различные вещества. Один и тот же фактор в зависимости от среды обитания может быть то ресурсом, то условием, например, кислород в воздушной среде - условие, а в водной - ресурс.

Некоторые экологические факторы остаются постоянными практически всегда, ряд других факторов очень сильно варьирует (конкуренция, климатические факторы). Степень изменчивости фактора зависит от среды обитания. Особенно глубокое влияние оказывают на организмы изменяющиеся факторы. А.С.Мончадский (1958) предложил классификацию, которая учитывает изменчивость факторов. По его классификации:

1 группа - это стабильные факторы. Не изменяющиеся в течение длительного времени (сила тяготения, солнечная постоянная, состав атмосфера, рельеф и т.д.)

2 группа - изменяющиеся факторы, которые, в свою очередь, делятся на:

Факторы, изменяющиеся закономерно, периодически, вследствие движения солнечной системы (солнечная радиация, фотопериодизм, температура, приливы и отливы и т.п.)

Факторы, изменяющиеся без строгой периодичности (ветер, осадки, биотические и антропогенные).

Экологические факторы в самом простом случае оказывают прямое влияние, например, ящерица греется на солнце - температура ее тела повышается. Чаще всего же мы встречаемся с опосредованным, косвенным влиянием. Один и тот же фактор на одни организмы оказывает прямое влияние, а на другие косвенное. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов можно выделить ряд закономерностей их действия на организмы.

Главный из них - закон оптимума. Сила действия экологических факторов постоянно меняется, лишь в некоторых местах планеты значения факторов более- менее постоянны (на больших глубинах). Закон оптимума гласит, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Существуют наиболее оптимальные дозировки факторов, при которых организмы данного вида чувствуют себя наиболее комфортно. Графически закон отражается симметричной кривой, показывающей, как меняется жизнедеятельность при увеличении дозы фактора. В центре под кривой - зона оптимума, в пределах которого организмы активно растут, питаются, успешно размножаются. Чем больше или меньше значение фактора, тем менее благоприятно это для живых организмов. Это субоптимальные или пессимальные зоны. Значения факторов, при которых наступает гибель организмов, называются критическими или экстремальными точками (рис.1). На графике - это точки пересечения с осью ОХ. Предел выносливости между двумя экстремальными точками называется экологической валентностью или пластичностью вида. У одних видов расстояние между критическими точками велико, значит, они могут жить в широких пределах значений фактора. У других же - критические точки сближены, это значит, что виды могут жить только в очень узком диапазоне значений фактора - в очень стабильных условиях. Широкая экологическая валентность обозначается приставкой “эври“, применительно к отдельным факторам различаются эврифаги, эвритермы, в широком смысле - эврибионты. И в противоположность им виды с узкой валентностью - приставкой “стено“, это виды стенофаги, стеногалы и стенобионты. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, теряют экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, а виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными.

Рис.1. Закон Оптимума.

Другая закономерность касается неоднозначного действия фактора на разные функции одного и того же организма. Оптимум для одних процессов может быть субоптимальным для других функций. Например, для фотосинтеза оптимальными являются температуры в 25-30 градусов, а дыхание осуществляется и при более высоких температурах.

Степень выносливости, критические точки, оптимум и пессимум отдельных особей вида не совпадают. Это определяется наследственными, физиологическими, возрастными и половыми особенностями. Например, икра лососей развивается при температуре от 0 о С до +12 о С, а взрослые особи легко переносят колебания от –2 о С до +20 о С. Экологическая валентность вида шире экологической валентности отдельной особи.

К каждому фактору виды приспосабливаются независимым путем. Степень выносливости к какому-либо фактору не означает такой же приспособленности к другому. Виды, хорошо переносящие низкие температуры, необязательно должны быть устойчивы, например, к высокой влажности. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам составляет его экологический спектр.

Результаты влияния экологических факторов могут сильно отличаться, в зависимости от того, как - раздельно или в совокупности - они действуют. Например, даже не очень сильный мороз становится ощутимым для людей и животных, если сопровождается ветром или высокой влажностью, так как эти два фактора ведут к усиленному охлаждению организма. Даже летом, во время дождя, мелкие зверьки с мокрой шерстью могут погибнуть от переохлаждения.

Немецкий агрохимик Ю. Либих в 1840 г. предположил, что выносливость организмов определяется самым слабым местом в его экологических потребностях. При изучении сельскохозяйственного производства им было установлено, что урожай зерна обуславливается не теми питательными веществами, которых в почве достаточно, а теми, которых не хватает, которые присутствуют в недостающих количествах. Причем один элемент не может быть заменен другим. Ю. Либих сформулировал закон минимума: рост растений ограничивается недостатком хотя бы одного элемента, количество которого ниже необходимого минимума. В дальнейшем этот закон был развит в закон об ограничивающих факторах. Возможность существования вида определяется не благоприятными условиями зоны оптимума, а чаще всего экстремальными, критическими значениями. Наиболее значимым выступает тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений. Экологический фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за него, называют ограничивающим. Такими факторами в экологии видов могут быть сильные весенние и ранние осенние заморозки, многоснежные или малоснежные суровые зимы и т.д. Представление об ограничивающем влиянии не только минимума, но и максимума развил В.Шелфорд в 1913 г.: лимитирующим фактором существования вида может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности, выносливости организма к данному фактору. Образно говоря, плохо и недокормить, и перекормить - все хорошо в меру.

Говоря об общих принципах действия экологических факторов важно отметить, что в современных условиях важнейшую роль играет не природная обстановка, а изменения, внесенные в нее человеком. Человек, кроме прямого действия на живые организмы, чаще всего кардинально меняет среду обитания, заставляя организмы приспосабливаться к новым для них условиям существования.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакцияхживых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Закон толерантности (закон оптимума или закон В. Шелфорда) – каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей (много «хорошо» – тоже «не хорошо»).

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными . Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными . Таким же образом по отношению к давлению различают эври - и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври - и стеногалинные , по отношению к питанию эври - и стенотрофы (применительно к животным используют термины эври - и стенофаги ) и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции – каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы сред – степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов одного вида не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам – степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов – каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношениях к каким либо-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов – оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

7. Закон минимума (закон Ю. Либиха или правило ограничивающих факторов) – возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Так, продвижение вида на север может лимитироваться (ограничивается) недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.

8. Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов (В. Р. Вильямсон) – полное отсутствие в среде полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. Так, по данным «Книги рекордов Гиннеса» без воздуха человек может прожить до 10 мин., без воды – 10–15 суток, без пищи – до 100 дней.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до ‑55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3-7 - эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, - эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому‑либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, - важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t мин, t опт, t макс - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц ‑7 °C, для взрослых форм ‑22 °C, а для яиц ‑27 °C. Мороз в ‑10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому‑нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким‑либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 - клевер луговой; 2 - тысячелистник обыкновенный; 3 - келерия Делявина; 4 - мятлик луговой; 5 - типчак; 6 - подмаренник настоящий; 7 - осока ранняя; 8 - таволга обыкновенная; 9 - герань холмовая; 10 - короставник полевой; 11 - козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому‑либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос‑опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров - лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие‑либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

| |
2.2. Адаптации организмов 2.4. Принципы экологической классификации организмов

Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания. Множество отдельных компонентов среды, влияющих на организмы, называются экологическими факторами.

По природе происхождения выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы.

Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком.

Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Таким образом, каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе и человека, и, в свою очередь, оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Законы воздействия экологических факторов на живые организмы

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором . Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химик органик Ю. Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума (закон Либиха).

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности . Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору.

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом.

Предел толерантности организма изменяется при переходе из одной стадии развития в другую. Часто молодые организмы оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые особи. Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения: в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Экологическая валентность для размножающихся особей, семян, эмбрионов, личинок, яиц обычно уже, чем для взрослых не размножающихся растений или животных того же вида.

До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов .

Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - это закон равнозначности всех условий жизни .

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, то есть приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.