Také se nazývá fotosyntéza. Proces fotosyntézy v listech rostlin

Fotosyntéza je proces tvorby organických látek v zelených rostlinách. Fotosyntéza vytvořila veškerou hmotu rostlin na Zemi a nasytila ​​atmosféru kyslíkem.

Jak se rostlina stravuje?

Dříve si lidé byli jisti, že rostliny si všechny látky pro svou výživu berou z půdy. Jedna zkušenost ale ukázala, že tomu tak není.

V květináči se zemí byl zasazen strom. Současně byla změřena hmotnost země i stromu. Když byly oba o několik let později zváženy, ukázalo se, že hmotnost země klesla jen o několik gramů, zatímco hmotnost rostliny vzrostla o mnoho kilogramů.

Do půdy byla přidána pouze voda. Kde se vzaly tyto kilogramy rostlinné hmoty?

Ze vzduchu. Veškerá organická hmota v rostlinách je tvořena atmosférickým oxidem uhličitým a půdní vodou.

TOP 2 článkykteří spolu s tím čtou

Energie

Zvířata a lidé jedí rostliny, aby získali energii pro život. Tato energie je obsažena v chemických vazbách organických látek. Odkud je?

Je známo, že rostlina nemůže normálně růst bez světla. Světlo je energie, se kterou rostlina buduje organickou hmotu svého těla.

Nezáleží na tom, o jaké světlo se jedná, zda solární nebo elektrické. Jakýkoli paprsek světla nese energii, která se stává energií chemických vazeb a jako lepidlo drží atomy pohromadě ve velkých molekulách organických látek.

Kde probíhá fotosyntéza

Fotosyntéza probíhá pouze v zelených částech rostlin, respektive ve speciálních orgánech rostlinných buněk – chloroplastech.

Rýže. 1. Chloroplasty pod mikroskopem.

Chloroplasty jsou typem plastidů. Jsou vždy zelené, protože obsahují zelenou látku – chlorofyl.

Chloroplast je od zbytku buňky oddělen membránou a vypadá jako zrno. Vnitřní prostor chloroplastu se nazývá stroma. Zde začíná proces fotosyntézy.

Rýže. 2. Vnitřní stavba chloroplastu.

Chloroplasty jsou jakoby továrnou, pro kterou se dodávají suroviny:

• oxid uhličitý (vzorec - CO2);
• voda (H20).

Voda pochází z kořenů a oxid uhličitý z atmosféry speciálními otvory v listech. Světlo je energie pro provoz továrny a výsledná organická hmota je produktem.

Nejprve se vyrobí sacharidy (glukóza), ale následně se z nich vytvoří mnoho látek různých pachů a chutí, které zvířata i lidé tolik milují.

Z chloroplastů jsou získané látky transportovány do různých orgánů rostliny, kde se ukládají do rezervy nebo využívají.

fotosyntézní reakce

Obecně platí, že rovnice fotosyntézy vypadá takto:

CO₂ + H₂O = organická hmota + O2 (kyslík)

Zelené rostliny jsou součástí skupiny autotrofů (v překladu - „krmím se“) - organismů, které k získávání energie nepotřebují jiné organismy.

Hlavní funkcí fotosyntézy je tvorba organických látek, ze kterých je postaveno tělo rostlin.

Uvolňování kyslíku je vedlejším účinkem procesu.

Význam fotosyntézy

Role fotosyntézy v přírodě je mimořádně velká. Díky němu vznikl celý rostlinný svět planety.

Rýže. 3. Fotosyntéza.

Prostřednictvím fotosyntézy rostliny:

• jsou zdrojem kyslíku pro atmosféru;
• přeměňovat energii slunce do formy dostupné zvířatům a lidem.

Život na Zemi se stal možným s akumulací dostatečného množství kyslíku v atmosféře. Ani člověk, ani zvířata nemohli žít v těch vzdálených časech, kdy žádní nebyli nebo jich bylo málo.

Jaká věda studuje proces fotosyntézy

Fotosyntézou se zabývají různé vědy, ale především botanika a fyziologie rostlin.

Botanika je věda o rostlinách, a proto ji studuje jako důležitý životní proces v rostlinách.

Nejpodrobnějším studiem fotosyntézy je fyziologie rostlin. Fyziologové zjistili, že tento proces je složitý a má fáze:

• světlo;
• temný.

To znamená, že fotosyntéza začíná ve světle, ale končí ve tmě.

co jsme se naučili?

Po prostudování tohoto tématu v biologii 5. ročníku lze stručně a jasně vysvětlit fotosyntézu jako proces tvorby organických látek z anorganických látek (CO₂ a H₂O) v rostlinách. Jeho vlastnosti: prochází zelenými plastidy (chloroplasty), je doprovázeno uvolňováním kyslíku, provádí se pod vlivem světla.

Tématický kvíz

Vyhodnocení zprávy

Průměrné hodnocení: 4.5. Celková obdržená hodnocení: 793.

FOTOSYNTÉZA
tvorba organických látek živými rostlinnými buňkami, jako jsou cukry a škrob, z anorganických látek - z CO2 a vody - pomocí energie světla absorbovaného rostlinnými pigmenty. Je to proces výroby potravin, na kterém závisí všechny živé bytosti – rostliny, zvířata i lidé. Všechny suchozemské rostliny a většina vodních rostlin uvolňují během fotosyntézy kyslík. Některé organismy se však vyznačují jinými typy fotosyntézy, které probíhají bez uvolňování kyslíku. Hlavní reakce fotosyntézy, která probíhá s uvolňováním kyslíku, lze zapsat takto:

Organické látky zahrnují všechny sloučeniny uhlíku s výjimkou jeho oxidů a nitridů. Při fotosyntéze vznikají v největším množství organické látky jako sacharidy (především cukry a škrob), aminokyseliny (ze kterých se budují bílkoviny) a nakonec mastné kyseliny (které v kombinaci s glycerofosfátem slouží jako materiál pro syntézu tuků). Z anorganických látek je k syntéze všech těchto sloučenin zapotřebí voda (H2O) a oxid uhličitý (CO2). Aminokyseliny také vyžadují dusík a síru. Rostliny mohou absorbovat tyto prvky ve formě svých oxidů, dusičnanů (NO3-) a síranů (SO42-), nebo v jiných více redukovaných formách, jako je amoniak (NH3) nebo sirovodík (sirovodík H2S). Při fotosyntéze lze fosfor zahrnout i do složení organických sloučenin (rostliny jej absorbují ve formě fosforečnanu) a kovových iontů – železa a hořčíku. Mangan a některé další prvky jsou také nezbytné pro fotosyntézu, ale pouze ve stopovém množství. U suchozemských rostlin se všechny tyto anorganické sloučeniny, s výjimkou CO2, dostávají přes kořeny. Rostliny přijímají CO2 z atmosférického vzduchu, ve kterém je jeho průměrná koncentrace 0,03 %. CO2 vstupuje do listů a O2 se z nich uvolňuje malými otvory v epidermis zvanými průduchy. Otevírání a zavírání průduchů je regulováno speciálními buňkami - říká se jim ochranné buňky - také zelené a schopné fotosyntézy. Když na ochranné buňky dopadá světlo, začíná v nich fotosyntéza. Hromadění jejích produktů nutí tyto buňky se protahovat. V tomto případě se průduch otevře více a CO2 proniká do spodních vrstev listu, jehož buňky nyní mohou pokračovat ve fotosyntéze. Průduchy také regulují odpařování vody listy, tzv. transpirace, protože většina vodní páry prochází těmito otvory. Vodní rostliny získávají všechny potřebné živiny z vody, ve které žijí. CO2 a hydrogenuhličitanové ionty (HCO3-) se také nacházejí v mořské i sladké vodě. Řasy a další vodní rostliny je získávají přímo z vody. Světlo ve fotosyntéze hraje roli nejen katalyzátoru, ale také jedné z reaktantů. Významná část světelné energie využívané rostlinami při fotosyntéze se ukládá ve formě chemické potenciální energie v produktech fotosyntézy. Pro fotosyntézu s uvolňováním kyslíku je víceméně vhodné jakékoli viditelné světlo od fialového (vlnová délka 400 nm) po středně červené (700 nm). U některých typů bakteriální fotosyntézy, která není doprovázena uvolňováním O2, lze efektivně využít světlo s delší vlnovou délkou, až daleko červené (900 nm). Objasňování podstaty fotosyntézy začalo v době zrodu moderní chemie. Práce J. Priestleyho (1772), J. Ingenhause (1780), J. Senebiera (1782), jakož i chemické studie A. Lavoisiera (1775, 1781) vedly k závěru, že rostliny přeměňují oxid uhličitý na kyslík a tento proces vyžaduje světlo. Role vody zůstala neznámá, dokud na ni v roce 1808 neupozornil N. Saussure. Ve svých velmi přesných experimentech změřil nárůst suché hmotnosti rostliny rostoucí v květináči se zemí a také určil množství absorbovaného oxidu uhličitého a uvolněného kyslíku. Saussure potvrdil, že veškerý uhlík začleněný do organické hmoty rostlinami pochází z oxidu uhličitého. Zároveň zjistil, že nárůst sušiny rostlin byl větší než rozdíl mezi hmotností absorbovaného oxidu uhličitého a hmotností uvolněného kyslíku. Jelikož se hmotnost zeminy v květináči výrazněji nezměnila, jediným možným zdrojem přírůstku hmotnosti byla voda. Bylo tedy prokázáno, že jedním z reaktantů fotosyntézy je voda. Význam fotosyntézy jako jednoho z procesů přeměny energie nebylo možné docenit, dokud nevznikl samotný koncept chemické energie. V roce 1845 dospěl R. Mayer k závěru, že při fotosyntéze se světelná energie přeměňuje na chemickou potenciální energii uloženou v jejích produktech.

Rovnice ukazuje, že v zelené rostlině tvoří šest molekul vody a šest molekul oxidu uhličitého díky energii světla jednu molekulu glukózy a šest molekul kyslíku. Glukóza je jen jedním z mnoha sacharidů syntetizovaných v rostlinách. Následuje obecná rovnice pro tvorbu sacharidu s n uhlíky v molekule:

Rovnice popisující vznik dalších organických sloučenin nejsou tak jednoduché. Pro syntézu aminokyseliny jsou zapotřebí další anorganické sloučeniny, jako je tvorba cysteinu:

Role světla jako reaktantu v procesu fotosyntézy se snadněji prokáže, pokud se obrátíme na jinou chemickou reakci, a to spalování. Glukóza je jednou z podjednotek celulózy, hlavní složky dřeva. Spalování glukózy je popsáno následující rovnicí:

Tato rovnice je obrácením rovnice pro fotosyntézu glukózy, až na to, že místo světelné energie se uvolňuje především teplo. Podle zákona zachování energie, pokud se při spalování uvolní energie, pak při zpětné reakci, tzn. při fotosyntéze se musí vstřebat. Biologickým analogem spalování je dýchání, takže dýchání je popsáno stejnou rovnicí jako nebiologické spalování. Pro všechny živé buňky, s výjimkou buněk zelených rostlin na světle, slouží biochemické reakce jako zdroj energie. Dýchání je hlavní biochemický proces, který uvolňuje energii uloženou během fotosyntézy, i když mezi těmito dvěma procesy mohou ležet dlouhé potravní řetězce. Pro jakýkoli projev života je nezbytný neustálý příliv energie a světelná energie, kterou fotosyntéza přeměňuje na chemickou potenciální energii organických látek a využívá k uvolňování volného kyslíku, je jediným důležitým primárním zdrojem energie pro všechno živé. Živé buňky pak za pomoci kyslíku tyto organické látky oxidují („spalují“) a část energie uvolněné při slučování kyslíku s uhlíkem, vodíkem, dusíkem a sírou se ukládá pro využití v různých životních procesech, jako je pohyb nebo růst. V kombinaci s uvedenými prvky tvoří kyslík jejich oxidy - oxid uhličitý, vodu, dusičnany a sírany. Tím cyklus končí. Proč je volný kyslík, jehož jediným zdrojem na Zemi je fotosyntéza, tak nezbytný pro všechno živé? Důvodem je jeho vysoká reaktivita. Elektronový mrak neutrálního atomu kyslíku má o dva elektrony méně, než je potřeba pro nejstabilnější elektronovou konfiguraci. Proto mají atomy kyslíku silnou tendenci získávat další dva elektrony, čehož je dosaženo spojením (tvorbou dvou vazeb) s jinými atomy. Atom kyslíku může tvořit dvě vazby se dvěma různými atomy nebo tvořit dvojnou vazbu s jedním z některých atomů. V každé z těchto vazeb je jeden elektron dodáván atomem kyslíku a druhý elektron je dodáván dalším atomem podílejícím se na tvorbě vazby. Například v molekule vody (H2O) každý ze dvou atomů vodíku dodává svůj jediný elektron k vytvoření vazby s kyslíkem, čímž uspokojuje tendenci kyslíku získat dva další elektrony. V molekule CO2 tvoří každý ze dvou atomů kyslíku dvojnou vazbu se stejným atomem uhlíku, který má čtyři vazebné elektrony. Atom kyslíku má tedy v H2O i CO2 tolik elektronů, kolik je nutné pro stabilní konfiguraci. Pokud jsou však dva atomy kyslíku vzájemně spojeny, pak elektronové orbitaly těchto atomů umožňují vznik pouze jedné vazby. Potřeba elektronů je tak uspokojena jen z poloviny. Proto je molekula O2 méně stabilní a reaktivnější než molekuly CO2 a H2O. Organické produkty fotosyntézy, jako jsou uhlohydráty (CH2O)n, jsou poměrně stabilní, protože v nich každý z atomů uhlíku, vodíku a kyslíku přijímá tolik elektronů, kolik je nutné k vytvoření nejstabilnější konfigurace. Proces fotosyntézy, jehož výsledkem je tvorba sacharidů, tedy přeměňuje dvě velmi stabilní látky CO2 a H2O na jednu zcela stabilní (CH2O)n a jednu méně stabilní, O2. Hromadění obrovského množství O2 v atmosféře v důsledku fotosyntézy a jeho vysoká reaktivita určují jeho roli jako univerzálního oxidačního činidla. Když prvek daruje elektrony nebo atomy vodíku, říkáme, že tento prvek je oxidován. Adice elektronů nebo tvorba vazeb s vodíkem, jako u atomů uhlíku při fotosyntéze, se nazývá redukce. Pomocí těchto konceptů lze fotosyntézu definovat jako oxidaci vody spojenou s redukcí oxidu uhličitého nebo jiných anorganických oxidů.
Mechanismus fotosyntézy. Světlé a tmavé fáze. Nyní je zjištěno, že fotosyntéza probíhá ve dvou fázích: ve světle a ve tmě. Světelná fáze je proces použití světla k rozkladu vody; tím se uvolňuje kyslík a tvoří se energeticky bohaté sloučeniny. Tmavé stadium zahrnuje skupinu reakcí, které využívají vysokoenergetické produkty světlého stupně k redukci CO2 na jednoduchý cukr, tzn. pro asimilaci uhlíku. Proto se temná fáze také nazývá fáze syntézy. Pojem „temné stádium“ znamená pouze to, že světlo se na něm přímo nepodílí. Moderní představy o mechanismu fotosyntézy vznikly na základě studií provedených ve 30.–50. letech 20. století. Předtím byli vědci dlouhá léta uváděni v omyl zdánlivě jednoduchou, ale nesprávnou hypotézou, podle níž z CO2 vzniká O2 a uvolněný uhlík reaguje s H2O, v důsledku čehož vznikají sacharidy. Když se ve 30. letech 20. století ukázalo, že některé sirné bakterie neuvolňují kyslík během fotosyntézy, biochemik K. van Niel navrhl, že kyslík uvolněný během fotosyntézy v zelených rostlinách pochází z vody. U sirných bakterií reakce probíhá následovně:

Místo O2 tvoří tyto organismy síru. Van Niel došel k závěru, že všechny typy fotosyntézy lze popsat rovnicí

Kde X je kyslík při fotosyntéze s uvolňováním O2 a síra při fotosyntéze sirných bakterií. Van Niel také navrhl, že tento proces zahrnuje dvě fáze: fázi světla a fázi syntézy. Tuto hypotézu podpořil objev fyziologa R. Hilla. Zjistil, že zničené nebo částečně inaktivované buňky jsou schopny ve světle provést reakci, při které se uvolňuje kyslík, ale CO2 se neobnovuje (říkalo se tomu Hillova reakce). Aby tato reakce mohla proběhnout, bylo nutné přidat nějaké oxidační činidlo schopné vázat elektrony nebo atomy vodíku darované kyslíkem na vodu. Jedním z Hillových činidel je chinon, který se přidáním dvou atomů vodíku mění na dihydrochinon. Další Hillova činidla obsahovala železité železo (iont Fe3+), které se přidáním jednoho elektronu z kyslíku vody změnilo na železité železo (Fe2+). Bylo tedy prokázáno, že přechod atomů vodíku z kyslíku vody na uhlík může probíhat formou nezávislého pohybu elektronů a vodíkových iontů. Nyní bylo zjištěno, že pro akumulaci energie je důležitý přenos elektronů z jednoho atomu na druhý, přičemž vodíkové ionty mohou přecházet do vodného roztoku a v případě potřeby z něj být znovu extrahovány. Hillova reakce, při které se světelná energie využívá k přenosu elektronů z kyslíku na oxidační činidlo (akceptor elektronů), byla první ukázkou přeměny světelné energie na chemickou a modelem pro světelnou fázi fotosyntézy. Hypotéza, že kyslík je při fotosyntéze dodávána nepřetržitě z vody, byla dále potvrzena v experimentech s vodou značenou těžkým izotopem kyslíku (18O). Vzhledem k tomu, že izotopy kyslíku (běžný 16O a těžký 18O) jsou svými chemickými vlastnostmi totožné, rostliny využívají H218O přesně stejným způsobem jako H216O. Ukázalo se, že v uvolněném kyslíku je přítomno 18O. V dalším experimentu rostliny prováděly fotosyntézu s H216O a C18O2. V tomto případě kyslík uvolněný na začátku experimentu neobsahoval 18O. V 50. letech 20. století rostlinný fyziolog D. Arnon a další výzkumníci dokázali, že fotosyntéza zahrnuje světlá a temná stádia. Preparáty schopné provést celou světelnou fázi byly získány z rostlinných buněk. Pomocí nich bylo možné zjistit, že ve světle dochází k přenosu elektronů z vody do fotosyntetického okysličovadla, které se v důsledku toho stává donorem elektronů pro redukci oxidu uhličitého v další fázi fotosyntézy. Nosičem elektronů je nikotinamid adenindinukleotid fosfát. Jeho oxidovaná forma se označuje NADP + a redukovaná forma (vzniklá přidáním dvou elektronů a vodíkového iontu) - NADPHN. V NADP+ je atom dusíku pětivazný (čtyři vazby a jeden kladný náboj), zatímco u NADPH je trojvazný (tři vazby). NADP+ patří mezi tzv. koenzymy. Koenzymy spolu s enzymy provádějí v živých systémech mnoho chemických reakcí, ale na rozdíl od enzymů se během reakce mění. Většina přeměněné světelné energie uložené ve světelné fázi fotosyntézy je uložena při přenosu elektronů z vody do NADP+. Výsledný NADPHH nezadržuje elektrony tak silně jako kyslík ve vodě a může je darovat při syntéze organických sloučenin a utrácet nahromaděnou energii na užitečnou chemickou práci. Významné množství energie se ukládá jiným způsobem, a to ve formě ATP (adenosintrifosfát). Vzniká odstraněním vody z anorganického fosfátového iontu (HPO42-) a organického fosfátu, adenosindifosfátu (ADP), podle následující rovnice:

ATP je energeticky bohatá sloučenina a její tvorba vyžaduje energii z nějakého zdroje. Při reverzní reakci, tzn. když se ATP rozloží na ADP a fosfát, uvolní se energie. V mnoha případech ATP předává svou energii jiným chemickým sloučeninám v reakci, ve které je vodík nahrazen fosfátem. V níže uvedené reakci je cukr (ROH) fosforylován na fosfát cukru:

Cukrový fosfát obsahuje více energie než nefosforylovaný cukr, takže jeho reaktivita je vyšší. ATP a NADPH, vzniklé (spolu s O2) ve světelné fázi fotosyntézy, se pak využívají ve fázi syntézy sacharidů a dalších organických sloučenin z oxidu uhličitého.
Zařízení fotosyntetického aparátu. Světelnou energii pohlcují pigmenty (tzv. látky pohlcující viditelné světlo). Všechny rostliny, které provádějí fotosyntézu, mají různé formy zeleného barviva chlorofylu a pravděpodobně všechny obsahují karotenoidy, obvykle zbarvené žlutě. Vyšší rostliny obsahují chlorofyl a (C55H72O5N4Mg) a chlorofyl b (C55H70O6N4Mg), dále čtyři hlavní karotenoidy: b-karoten (C40H56), lutein (C40H55O2), violaxanthin a neoxantin. Taková rozmanitost pigmentů poskytuje široké spektrum absorpce viditelného světla, protože každý z nich je „vyladěn“ do své vlastní oblasti spektra. Některé řasy mají přibližně stejnou sadu pigmentů, ale mnohé z nich mají pigmenty, které se poněkud liší od těch, které jsou uvedeny v jejich chemické povaze. Všechny tyto pigmenty jsou stejně jako celý fotosyntetický aparát zelené buňky uzavřeny ve speciálních organelách obklopených membránou, tzv. chloroplasty. Zelená barva rostlinných buněk závisí pouze na chloroplastech; zbývající prvky buněk neobsahují zelené pigmenty. Velikost a tvar chloroplastů se značně liší. Typický chloroplast má tvar mírně zakřivené okurky, cca. 1 µm napříč a cca. 4 um. Velké buňky zelených rostlin, jako jsou buňky listů u většiny suchozemských druhů, obsahují mnoho chloroplastů, zatímco malé jednobuněčné řasy, jako je Chlorella pyrenoidosa, mají pouze jeden chloroplast, který zabírá většinu buňky.
Elektronový mikroskop umožňuje seznámit se s velmi složitou stavbou chloroplastů. Umožňuje odhalit mnohem menší struktury, než jaké jsou viditelné v běžném světelném mikroskopu. Ve světelném mikroskopu nelze rozlišit částice menší než 0,5 mikronu. Do roku 1961 rozlišení elektronových mikroskopů umožnilo pozorovat tisíckrát menší částice (řádově 0,5 nm). Pomocí elektronového mikroskopu se v chloroplastech vytvoří velmi tenké membránové struktury, t. zv. tylakoidy. Jedná se o ploché váčky, uzavřené na okrajích a shromážděné v hromadách, nazývané grana; na obrázcích zrníčka vypadají jako stohy velmi tenkých palačinek. Uvnitř váčků je prostor - thylakoidní dutina a samotné thylakoidy, shromážděné v graně, jsou ponořeny do gelovité hmoty rozpustných proteinů, která vyplňuje vnitřní prostor chloroplastu a nazývá se stroma. Stroma také obsahuje menší a tenčí tylakoidy, které spojují jednotlivé grana navzájem. Všechny tylakoidní membrány jsou složeny z přibližně stejných množství proteinů a lipidů. Bez ohledu na to, zda se shromažďují v zrnech nebo ne, právě v nich se pigmenty koncentrují a probíhá fáze světla. Temné stadium probíhá, jak se běžně věří, ve stromatu.
Fotosystémy. Chlorofyl a karotenoidy, ponořené do thylakoidních membrán chloroplastů, jsou sestaveny do funkčních jednotek - fotosystémů, z nichž každý obsahuje přibližně 250 molekul pigmentu. Struktura fotosystému je taková, že ze všech těchto molekul schopných absorbovat světlo jen jedna speciálním způsobem umístěná molekula chlorofylu a může využívat svou energii při fotochemických reakcích - je reakčním centrem fotosystému. Zbývající molekuly pigmentu, absorbující světlo, přenášejí svou energii do reakčního centra; tyto molekuly sbírající světlo se nazývají antény. Existují dva typy fotosystémů. Ve fotosystému I, specifický chlorofyl, molekula, která tvoří reakční centrum, má absorpční optimum při vlnové délce světla 700 nm (označeno P700; P je pigment) a ve fotosystému II - při 680 nm (P680). Obvykle oba fotosystémy pracují synchronně a (na světle) nepřetržitě, i když fotosystém mohu pracovat samostatně.
Transformace světelné energie.Úvaha o této problematice by měla začít u fotosystému II, kde světelnou energii využívá reakční centrum P680. Když světlo vstoupí do tohoto fotosystému, jeho energie vybudí molekulu P680 a pár excitovaných, energetizovaných elektronů patřících k této molekule se oddělí a přenese na molekulu akceptoru (pravděpodobně chinon), označovanou písmenem Q. Situaci si lze představit tak, že elektrony jakoby z přijímaného světla "tlačí" a akceptor je zachytí v nějaké horní poloze. Nebýt akceptoru, elektrony by se vrátily do své původní polohy (do reakčního centra) a energie uvolněná při pohybu dolů by se změnila ve světlo, tzn. vynaložené na fluorescenci. Akceptor elektronů lze z tohoto pohledu považovat za zhášeč fluorescence (odtud jeho označení Q, z anglického quench - zhášet).
Molekula P680, která ztratila dva elektrony, zoxidovala, a aby se proces nezastavil, je třeba ji obnovit, tzn. získat dva elektrony z nějakého zdroje. Jako takový zdroj slouží voda: štěpí se na 2H+ a 1/2O2, přičemž oxidovanému P680 daruje dva elektrony. Toto na světle závislé štěpení vody se nazývá fotolýza. Enzymy, které provádějí fotolýzu, se nacházejí na vnitřní straně thylakoidní membrány, v důsledku čehož se všechny vodíkové ionty hromadí v dutině thylakoidu. Nejdůležitějším kofaktorem enzymů fotolýzy jsou atomy manganu. Přechod dvou elektronů z reakčního centra fotosystému do akceptoru je stoupáním do kopce, tzn. na vyšší energetickou hladinu a toto povznesení zajišťuje energie světla. Dále ve fotosystému II začíná pár elektronů postupný „sestup“ z akceptoru Q k fotosystému I. Sestup probíhá podél řetězce transportu elektronů, který je organizačně velmi podobný podobnému řetězci v mitochondriích (viz také METABOLISMUS). Skládá se z cytochromů, proteinů obsahujících železo a síru, proteinu obsahujícího měď a dalších složek. Postupný sestup elektronů z více energizovaného stavu do méně energizovaného je spojen se syntézou ATP z ADP a anorganického fosfátu. Díky tomu se světelná energie neztrácí, ale ukládá se do ATP fosfátových vazeb, které lze využít v metabolických procesech. Produkce ATP během fotosyntézy se nazývá fotofosforylace. Současně s popsaným procesem je světlo absorbováno ve fotosystému I. Zde je jeho energie využita také k odtržení dvou elektronů z reakčního centra (P700) a jejich přenosu na akceptor, protein obsahující železo. Z tohoto akceptoru přes mezinosič (také protein obsahující železo) přecházejí oba elektrony na NADP +, který se v důsledku toho stává schopným vázat vodíkové ionty (vznikající při fotolýze vody a uchovávané v thylakoidech) - a mění se na NADPH. Co se týče reakčního centra P700, které bylo na začátku procesu oxidováno, přijímá dva („sestouplé“) elektrony z fotosystému II, čímž se vrací do původního stavu. Celkovou reakci světelného stupně probíhající během fotoaktivace fotosystémů I a II lze znázornit následovně:

Celkový energetický výdej toku elektronů je v tomto případě 1 molekula ATP a 1 molekula NADPH na 2 elektrony. Porovnáním energie těchto sloučenin s energií světla, které zajišťuje jejich syntézu, bylo vypočteno, že přibližně 1/3 energie absorbovaného světla je uložena v procesu fotosyntézy. U některých fotosyntetických bakterií funguje fotosystém I nezávisle. V tomto případě se tok elektronů cyklicky pohybuje z reakčního centra k akceptoru a - oklikou - zpět do reakčního centra. V tomto případě nedochází k fotolýze vody a vývoji kyslíku, nevzniká NADPH, ale syntetizuje se ATP. Takový mechanismus světelné reakce může probíhat i u vyšších rostlin za podmínek, kdy se v buňkách objeví nadbytek NADPH.
Temné reakce (fáze syntézy). Syntéza organických sloučenin redukcí CO2 (stejně jako dusičnanů a síranů) probíhá také v chloroplastech. ATP a NADPH dodávané světelnou reakcí probíhající v thylakoidních membránách slouží jako zdroj energie a elektronů pro syntézní reakce. Redukce CO2 je výsledkem přenosu elektronů na CO2. Během tohoto přenosu jsou některé vazby C-O nahrazeny vazbami C-H, C-C a O-H. Proces se skládá z řady fází, z nichž některé (15 a více) tvoří cyklus. Tento cyklus objevil v roce 1953 chemik M. Calvin a jeho spolupracovníci. Použitím ve svých experimentech namísto obvyklého (stabilního) izotopu uhlíku, jeho radioaktivního izotopu, byli tito výzkumníci schopni vysledovat cestu uhlíku ve studovaných reakcích. V roce 1961 byla Calvinovi za tuto práci udělena Nobelova cena za chemii. Sloučeniny se třemi až sedmi atomy uhlíku se účastní Calvinova cyklu. Všechny složky cyklu, s výjimkou jedné, jsou fosfáty cukrů, tzn. cukry, ve kterých jsou jedna nebo dvě OH skupiny nahrazeny fosfátovou skupinou (-OPO3H-). Výjimkou je kyselina 3-fosfoglycerová (PHA; 3-fosfoglycerát), což je fosfát cukerné kyseliny. Je podobný fosforylovanému tříuhlíkovému cukru (glycerofosfát), ale liší se od něj tím, že má karboxylovou skupinu O=C-O-, tzn. jeden z jeho atomů uhlíku je spojen s atomy kyslíku třemi vazbami. Je vhodné začít popis cyklu monofosfátem ribulózy obsahujícím pět atomů uhlíku (C5). ATP vytvořený ve fázi světla reaguje s ribulózamonofosfátem a mění jej na ribulózadifosfát. Druhá fosfátová skupina poskytuje ribulóza difosfát další energii, protože nese část energie uložené v molekule ATP. Proto je tendence reagovat s jinými sloučeninami a vytvářet nové vazby výraznější u ribulóza difosfátu. Je to tento cukr C5, který váže CO2 a vytváří sloučeninu se šesti uhlíky. Ten je velmi nestabilní a působením vody se rozkládá na dva fragmenty – dvě molekuly FHA. Pokud budeme mít na paměti pouze změnu počtu atomů uhlíku v molekulách cukru, pak lze tuto hlavní fázi cyklu, ve které je CO2 fixován (asimilován), znázornit následovně:

Enzym katalyzující fixaci CO2 (specifická karboxyláza) je přítomen v chloroplastech ve velmi velkých množstvích (přes 16 % jejich celkového obsahu bílkovin); vzhledem k obrovské mase zelených rostlin je to pravděpodobně nejhojnější protein v biosféře. Další fáze spočívá v tom, že dvě molekuly FHA vzniklé při karboxylační reakci jsou každá na úkor jedné molekuly NADPHH obnoveny na tříuhlíkový cukr fosfát (trióza fosfát). K této redukci dochází v důsledku přenosu dvou elektronů na uhlík karboxylové skupiny FHA. I v tomto případě je však potřeba ATP, aby dodal molekule další chemickou energii a zvýšil její reaktivitu. Tento úkol plní enzymový systém, který přenáší koncovou fosfátovou skupinu ATP na jeden z atomů kyslíku karboxylové skupiny (vzniká skupina), tzn. FHA se přeměňuje na kyselinu difosfoglycerovou. Jakmile NADPHH daruje jeden atom vodíku plus elektron (což je ekvivalent dvou elektronů plus vodíkový ion, H+) uhlíku karboxylové skupiny této sloučeniny, jednoduchá vazba C-O se přeruší a kyslík spojený s fosforem se přemění na anorganický fosfát HPO42- a karboxylová skupina O=C-O= se přemění na C-Haldehyd O. Ten je charakteristický pro určitou třídu cukrů. V důsledku toho se PHA za účasti ATP a NADPH redukuje na cukr fosfát (trióza fosfát). Celý výše popsaný proces lze znázornit následujícími rovnicemi: 1) Monofosfát ribulózy + ATP -> Difosfát ribulózy + ADP 2) Difosfát ribulóza + CO2 -> Nestabilní sloučenina C6 3) Nestabilní sloučenina C6 + H2O -> 2 FHA 4) FHA + ATP + NADPH -> ADP + Trióza fosfát (H2PO32-). Konečným výsledkem reakcí 1-4 je vznik dvou molekul triosafosfátu (C3) z ribulosamonofosfátu a CO2 se spotřebou dvou molekul NADPH a tří molekul ATP. Právě v této sérii reakcí je zastoupen celý příspěvek světelného stupně - ve formě ATP a NADPH - k cyklu redukce uhlíku. Světelný stupeň musí samozřejmě dodatečně dodat tyto kofaktory pro redukci dusičnanů a síranů a pro přeměnu FHA a triosafosfátu vzniklého v cyklu na další organické látky - sacharidy, bílkoviny a tuky. Význam následujících fází cyklu spočívá v tom, že vedou k regeneraci pětiuhlíkaté sloučeniny, ribulózamonofosfátu, nezbytné pro obnovení cyklu. Tuto část cyklu lze napsat takto:

což dává celkem 5C3 -> 3C5. Tři molekuly ribulosamonofosfátu, vytvořené z pěti molekul triosafosfátu, se po přidání CO2 (karboxylace) a redukci přemění na šest molekul triosafosfátu. V důsledku jedné otáčky cyklu je tedy jedna molekula oxidu uhličitého zahrnuta do složení tříuhlíkové organické sloučeniny; celkem tři otáčky cyklu dávají novou molekulu posledně jmenovaného a pro syntézu molekuly šestiuhlíkového cukru (glukózy nebo fruktózy) jsou zapotřebí dvě tříuhlíkové molekuly, a tedy 6 otáček cyklu. Cyklus dává organické hmotě vzniknout reakcím, při kterých vznikají různé cukry, mastné kyseliny a aminokyseliny, tzn. „stavební kameny“ škrobu, tuků a bílkovin. Skutečnost, že přímými produkty fotosyntézy nejsou jen sacharidy, ale i aminokyseliny, případně mastné kyseliny, byla zjištěna i pomocí izotopové značky – radioaktivního izotopu uhlíku. Chloroplast není jen částice přizpůsobená pro syntézu škrobu a cukrů. Jedná se o velmi složitou, dokonale organizovanou „továrnu“, která je schopna nejen vyrábět všechny materiály, ze kterých je postavena, ale také zásobovat ty části buňky a ty orgány rostliny, které samy neprovádějí fotosyntézu, redukovanými sloučeninami uhlíku.
LITERATURA
Edwards J., Walker D. Fotosyntéza rostlin C3 a C4: mechanismy a regulace. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Moderní botanika, díl 1. M., 1990

Collierova encyklopedie. - Otevřená společnost. 2000 .

Fotosyntéza bez chlorofylu

Prostorová lokalizace

Fotosyntéza rostlin se provádí v chloroplastech: izolovaných dvoumembránových buněčných organelách. Chloroplasty mohou být v buňkách plodů, stoncích, ale hlavním orgánem fotosyntézy, anatomicky uzpůsobeným pro její řízení, je list. V listu je pletivo palisádového parenchymu nejbohatší na chloroplasty. U některých sukulentů s degenerovanými listy (jako jsou kaktusy) je hlavní fotosyntetická aktivita spojena se stonkem.

Světlo pro fotosyntézu je lépe zachyceno díky plochému tvaru listu, který poskytuje velký poměr povrchu k objemu. Voda je dodávána z kořene prostřednictvím vyvinuté sítě cév (listové žíly). Oxid uhličitý vstupuje částečně difúzí kutikulou a epidermis, ale většina difunduje do listu průduchy a listem mezibuněčným prostorem. Rostliny, které provádějí fotosyntézu CAM, vytvořily speciální mechanismy pro aktivní asimilaci oxidu uhličitého.

Vnitřní prostor chloroplastu je vyplněn bezbarvým obsahem (stroma) a prostoupen membránami (lamelami), které při vzájemném spojení tvoří tylakoidy, které se zase seskupují do hromádek zvaných grana. Intratylakoidní prostor je oddělen a nekomunikuje se zbytkem stromatu, dále se předpokládá, že vnitřní prostor všech thylakoidů spolu komunikuje. Světelná stadia fotosyntézy jsou omezena na membrány, ve stromatu dochází k autotrofní fixaci CO 2 .

Chloroplasty mají vlastní DNA, RNA, ribozomy (typ 70.), probíhá syntéza proteinů (i když tento proces je řízen z jádra). Nejsou znovu syntetizovány, ale vznikají dělením předchozích. To vše umožnilo považovat je za potomky volných sinic, které byly zahrnuty do složení eukaryotické buňky v procesu symbiogeneze.

Fotosystém I

Světelný komplex I obsahuje přibližně 200 molekul chlorofylu.

Reakční centrum prvního fotosystému obsahuje chlorofyl a dimer s absorpčním maximem při 700 nm (P700). Po excitaci kvantem světla obnoví primární akceptor - chlorofyl a, který je sekundární (vitamin K 1 nebo fylochinon), načež se elektron přenese na ferredoxin, který pomocí enzymu ferredoxin-NADP-reduktázy obnoví NADP.

Protein plastocyanin, redukovaný v komplexu b 6 f, je transportován do reakčního centra prvního fotosystému ze strany intratylakoidního prostoru a přenáší elektron na oxidovaný P700.

Cyklický a pseudocyklický transport elektronů

Kromě výše popsané kompletní necyklické elektronové dráhy byly nalezeny cyklické a pseudocyklické dráhy.

Podstatou cyklické dráhy je, že ferredoxin místo NADP obnovuje plastochinon, který jej přenáší zpět do komplexu b 6 f. Výsledkem je větší gradient protonů a více ATP, ale žádný NADPH.

V pseudocyklické dráze ferredoxin redukuje kyslík, který se dále přeměňuje na vodu a může být použit ve fotosystému II. Také neprodukuje NADPH.

temné jeviště

V temném stadiu za účasti ATP a NADPH dochází k redukci CO 2 na glukózu (C 6 H 12 O 6). Přestože světlo není pro tento proces potřeba, podílí se na jeho regulaci.

C 3 -fotosyntéza, Calvinův cyklus

Ve třetí fázi se účastní 5 molekul PHA, které se tvorbou 4-, 5-, 6- a 7-uhlíkových sloučenin spojí do 3 5-uhlíkových ribulóza-1,5-bifosfátů, což vyžaduje 3ATP.

Nakonec jsou pro syntézu glukózy zapotřebí dva PHA. Pro vznik jedné z jeho molekul je potřeba 6 otáček cyklu, 6 CO 2, 12 NADPH a 18 ATP.

C 4 -fotosyntéza

Hlavní články: Cyklus Hatch-Slack-Karpilov, C4 fotosyntéza

Při nízké koncentraci CO 2 rozpuštěného ve stromatu katalyzuje ribulózabisfosfátkarboxyláza oxidační reakci ribulóza-1,5-bisfosfátu a jeho rozklad na kyselinu 3-fosfoglycerovou a kyselinu fosfoglykolovou, která je nuceně využívána v procesu fotorespirace.

Pro zvýšení koncentrace CO 2 C 4 rostliny změnily anatomii listu. Calvinův cyklus je u nich lokalizován v buňkách pochvy vodivého svazku, zatímco v buňkách mezofylu dochází působením PEP-karboxylázy ke karboxylaci fosfoenolpyruvátu za vzniku kyseliny oxaloctové, která se mění na malát nebo aspartát a je transportována do buněk pochvy, kde se s tvorbou mesopyruvátu dekarboxyluje. .

Při 4 není fotosyntéza prakticky doprovázena ztrátami ribulóza-1,5-bisfosfátu z Calvinova cyklu, proto je efektivnější. Na syntézu 1 molekuly glukózy však potřebuje ne 18, ale 30 ATP. To se vyplácí v tropech, kde horké klima vyžaduje udržovat průduchy zavřené, bránit CO2 pronikání do listu, a také v ruderální životní strategii.

CAM fotosyntéza

Později se zjistilo, že rostliny kromě uvolňování kyslíku absorbují oxid uhličitý a za účasti vody na světle syntetizují organickou hmotu. V Robertu Mayerovi na základě zákona zachování energie postuloval, že rostliny přeměňují energii slunečního světla na energii chemických vazeb. W. Pfeffer nazval tento proces fotosyntézou.

Chlorofyly byly poprvé izolovány v P. J. Peltier a J. Cavent. MS Tsvetovi se podařilo oddělit pigmenty a studovat je samostatně pomocí chromatografické metody, kterou vytvořil. Absorpční spektra chlorofylu studoval K. A. Timiryazev, který při vývoji Mayerových ustanovení ukázal, že to byly absorbované paprsky, které umožnily zvýšit energii systému vytvořením vysokoenergetických C-C namísto slabých C-O a O-H vazeb (předtím se věřilo, že žluté paprsky nejsou absorbovány při fotosyntéze listů, pigmenty nejsou absorbovány). Stalo se tak díky metodě, kterou vytvořil pro zohlednění fotosyntézy absorbovaným CO2: v průběhu experimentů na osvětlení rostliny světlem různých vlnových délek (různých barev) se ukázalo, že intenzita fotosyntézy se shoduje s absorpčním spektrem chlorofylu.

Redoxní podstatu fotosyntézy (jak kyslíkové, tak anoxygenní) postuloval Cornelis van Niel. To znamenalo, že kyslík se při fotosyntéze tvoří výhradně z vody, což experimentálně potvrdil A.P. Vinogradov v experimentech s izotopovým značením. V panu Robert Hill zjistil, že proces oxidace vody (a uvolňování kyslíku), stejně jako asimilace CO 2 lze oddělit. V-D.Arnon stanovil mechanismus světelných fází fotosyntézy a podstatu procesu asimilace CO 2 odhalil Melvin Calvin pomocí izotopů uhlíku koncem 40. let, za tuto práci mu byla udělena Nobelova cena.

Další fakta

viz také

Literatura

• Hala D., Rao K. Fotosyntéza: Per. z angličtiny. - M.: Mir, 1983.
• Fyziologie rostlin / ed. prof. Ermakova I. P. - M .: Akademie, 2007
• Molekulární biologie buňky / Albertis B., Bray D. a kol., 3 sv. - M.: Mir, 1994
• Rubin A.B. Biofyzika. Ve 2 sv. - M.: Ed. Moskevská univerzita a věda, 2004.
• Chernavskaya N. M.,

Proces přeměny zářivé energie Slunce na chemickou energii, kterou využívá při syntéze sacharidů z oxidu uhličitého. Jedině tak lze zachytit sluneční energii a využít ji pro život na naší planetě.

Zachycování a přeměna sluneční energie je prováděna různými fotosyntetickými organismy (fotoautotrofy). Patří sem mnohobuněčné organismy (vyšší zelené rostliny a jejich nižší formy - zelené, hnědé a červené řasy) a jednobuněčné organismy (euglena, dinoflageláty a rozsivky). Velkou skupinu fotosyntetických organismů tvoří prokaryota – modrozelené řasy, zelené a fialové bakterie. Přibližně polovinu práce fotosyntézy na Zemi vykonávají vyšší zelené rostliny a zbývající polovinu hlavně jednobuněčné řasy.

První představy o fotosyntéze vznikly v 17. století. V budoucnu, jak se objevila nová data, se tyto myšlenky mnohokrát změnily. [ukázat] .

Rozvoj představ o fotosyntéze

Počátek studia fotosyntézy byl položen v roce 1630, kdy van Helmont ukázal, že rostliny samy tvoří organické látky a nepřijímají je z půdy. Zvážením květináče se zemí, ve kterém vrba rostla, a samotného stromu ukázal, že během 5 let se hmotnost stromu zvýšila o 74 kg, zatímco půda ztratila pouze 57 g. Van Helmont dospěl k závěru, že rostlina přijala zbytek potravy z vody, kterou byl strom zaléván. Nyní víme, že hlavním materiálem pro syntézu je oxid uhličitý, který rostlina získává ze vzduchu.

V roce 1772 Joseph Priestley ukázal, že výhonek máty „napravuje“ vzduch „zkažený“ hořící svíčkou. O sedm let později Jan Ingenhuis zjistil, že rostliny dokážou „napravit“ špatný vzduch pouze tehdy, když jsou na světle, a schopnost rostlin vzduch „napravit“ je úměrná jasnosti dne a délce pobytu rostlin na slunci. Ve tmě rostliny vydávají vzduch, který je „škodlivý pro zvířata“.

Dalším důležitým krokem ve vývoji znalostí o fotosyntéze byly pokusy Saussura, provedené v roce 1804. Zvážením vzduchu a rostlin před a po fotosyntéze Saussure zjistil, že nárůst suché hmoty rostliny převyšuje množství oxidu uhličitého absorbovaného ze vzduchu. Saussure došel k závěru, že další látkou podílející se na nárůstu hmoty byla voda. Před 160 lety byl proces fotosyntézy představován takto:

H20 + CO2 + hv -> C6H12O6 + O2

Voda + oxid uhličitý + sluneční energie ----> organická hmota + kyslík

Ingenhus navrhl, že úlohou světla ve fotosyntéze je rozklad oxidu uhličitého; v tomto případě se uvolňuje kyslík a uvolněný „uhlík“ se používá ke stavbě rostlinných pletiv. Na tomto základě byly živé organismy rozděleny na zelené rostliny, které dokážou využívat sluneční energii k „asimilaci“ oxidu uhličitého, a další organismy neobsahující chlorofyl, které neumí využívat světelnou energii a nejsou schopny asimilovat CO 2 .

Tento princip rozdělování živého světa byl porušen, když S. N. Vinogradsky v roce 1887 objevil chemosyntetické bakterie – organismy bez chlorofylu, které dokážou ve tmě asimilovat (tj. přeměnit na organické sloučeniny) oxid uhličitý. Bylo také porušeno, když v roce 1883 Engelman objevil fialové bakterie, které provádějí jakousi fotosyntézu, která není doprovázena uvolňováním kyslíku. V té době tato skutečnost nebyla náležitě oceněna; mezitím objev chemosyntetických bakterií, které asimilují oxid uhličitý ve tmě, ukazuje, že asimilaci oxidu uhličitého nelze považovat za specifický rys samotné fotosyntézy.

Po roce 1940 se díky použití značeného uhlíku zjistilo, že všechny buňky – rostlinné, bakteriální i živočišné – jsou schopny asimilovat oxid uhličitý, tedy začlenit ho do molekul organických látek; liší se pouze zdroje, z nichž k tomu potřebnou energii čerpají.

Dalším významným příspěvkem ke studiu fotosyntézy byl v roce 1905 Blackman, který zjistil, že fotosyntéza se skládá ze dvou po sobě jdoucích reakcí: rychlé světelné reakce a řady pomalejších, na světle nezávislých kroků, které nazval tempová reakce. Pomocí vysoce intenzivního světla Blackman ukázal, že fotosyntéza probíhá stejnou rychlostí při přerušovaném osvětlení se záblesky pouze zlomku sekundy a při nepřetržitém osvětlení, a to navzdory skutečnosti, že v prvním případě fotosyntetický systém přijímá polovinu energie. Intenzita fotosyntézy se snížila pouze s výrazným nárůstem temné periody. V dalších studiích bylo zjištěno, že rychlost reakce ve tmě se výrazně zvyšuje s rostoucí teplotou.

Další hypotézu týkající se chemického základu fotosyntézy předložil van Niel, který v roce 1931 experimentálně ukázal, že fotosyntéza u bakterií může probíhat za anaerobních podmínek, aniž by byla doprovázena uvolňováním kyslíku. Van Niel navrhl, že proces fotosyntézy je v zásadě podobný u bakterií a zelených rostlin. V posledně jmenovaném se světelná energie využívá k fotolýze vody (H 2 0) za vzniku redukčního činidla (H), které se určitým způsobem podílí na asimilaci oxidu uhličitého, a oxidačního činidla (OH), hypotetického prekurzoru molekulárního kyslíku. U bakterií probíhá fotosyntéza obecně stejně, ale H 2 S neboli molekulární vodík slouží jako donor vodíku, a proto se kyslík neuvolňuje.

Moderní představy o fotosyntéze

Podle moderních koncepcí je podstatou fotosyntézy přeměna zářivé energie slunečního záření na chemickou energii ve formě ATP a redukovanéhoátu (NADP · N).

V současné době je obecně přijímáno, že proces fotosyntézy se skládá ze dvou fází, na kterých se aktivně podílejí fotosyntetické struktury. [ukázat] a pigmenty fotosenzitivních buněk.

Fotosyntetické struktury

U bakterií fotosyntetické struktury jsou prezentovány ve formě invaginace buněčné membrány, tvořící lamelární organely mezozomu. Izolované mesozomy získané destrukcí bakterií se nazývají chromatofory, obsahují světlocitlivý aparát.

U eukaryot Fotosyntetický aparát se nachází ve speciálních vnitrobuněčných organelách – chloroplastech, obsahujících zelený pigment chlorofyl, který dává rostlině zelenou barvu a hraje důležitou roli při fotosyntéze, zachycující energii slunečního záření. Chloroplasty, stejně jako mitochondrie, obsahují také DNA, RNA a aparát pro syntézu bílkovin, to znamená, že mají potenciální schopnost se samy reprodukovat. Chloroplasty jsou několikanásobně větší než mitochondrie. Počet chloroplastů se pohybuje od jednoho v řase po 40 na buňku u vyšších rostlin.

V buňkách zelených rostlin se kromě chloroplastů nacházejí také mitochondrie, které se v noci využívají k výrobě energie díky dýchání jako u heterotrofních buněk.

Chloroplasty jsou kulovité nebo zploštělé. Jsou obklopeny dvěma membránami – vnější a vnitřní (obr. 1). Vnitřní membrána je naskládána ve formě stohů zploštělých kotoučů ve tvaru bubliny. Tento zásobník se nazývá fazeta.

Každá grana se skládá ze samostatných vrstev uspořádaných jako sloupce mincí. Vrstvy bílkovinných molekul se střídají s vrstvami obsahujícími chlorofyl, karoteny a další pigmenty a také speciální formy lipidů (obsahující galaktózu nebo síru, ale pouze jednu mastnou kyselinu). Zdá se, že tyto povrchově aktivní lipidy jsou adsorbovány mezi jednotlivými vrstvami molekul a slouží ke stabilizaci struktury, která se skládá ze střídajících se vrstev bílkovin a pigmentů. Taková vrstvená (lamelární) struktura grana s největší pravděpodobností usnadňuje přenos energie při fotosyntéze z jedné molekuly na sousední.

U řas není v každém chloroplastu více než jedno zrnko a ve vyšších rostlinách až 50 zrn, která jsou propojena membránovými můstky. Vodné prostředí mezi granou je stroma chloroplastu, které obsahuje enzymy, které provádějí „temné reakce“

Struktury podobné vezikulám, které tvoří granu, se nazývají tylakoidy. V graně je 10 až 20 tylakoidů.

Elementární strukturní a funkční jednotka fotosyntézy thylaktických membrán, obsahující potřebné pigmenty zachycující světlo a součásti aparátu přeměny energie, se nazývá kvantosom, skládající se z přibližně 230 molekul chlorofylu. Tato částice má hmotnost asi 2 x 106 daltonů a velikost asi 17,5 nm.

Suchozemské rostliny přijímají vodu potřebnou pro fotosyntézu svými kořeny, vodní rostliny ji získávají difúzí z prostředí. Oxid uhličitý nezbytný pro fotosyntézu difunduje do rostliny malými otvory na povrchu listů – průduchy. Protože se oxid uhličitý spotřebovává v procesu fotosyntézy, je jeho koncentrace v buňce obvykle o něco nižší než v atmosféře. Kyslík uvolněný během fotosyntézy difunduje ven z buňky a poté ven z rostliny průduchy. Cukry vzniklé při fotosyntéze difundují i ​​do těch částí rostliny, kde je jejich koncentrace nižší.

Pro fotosyntézu potřebují rostliny hodně vzduchu, protože obsahuje pouze 0,03 % oxidu uhličitého. Z 10 000 m 3 vzduchu lze následně získat 3 m 3 oxidu uhličitého, ze kterého se při fotosyntéze vytvoří asi 110 g glukózy. Rostliny obecně lépe rostou s vyšší hladinou oxidu uhličitého ve vzduchu. Proto je v některých sklenících obsah CO 2 ve vzduchu upraven na 1-5%.

Na realizaci fotochemické funkce fotosyntézy se podílí sluneční energie a různé pigmenty: zelená - chlorofyly a a b, žlutá - karotenoidy a červená nebo modrá - fykobiliny. Z tohoto komplexu pigmentů je fotochemicky aktivní pouze chlorofyl a. Zbývající pigmenty hrají pomocnou roli, jsou pouze kolektory světelných kvant (jakési světlosběrné čočky) a jejich vodiči do fotochemického centra.

Na základě schopnosti chlorofylu účinně absorbovat sluneční energii určité vlnové délky byla v thylaktických membránách identifikována funkční fotochemická centra neboli fotosystémy (obr. 3):

• fotosystém I (chlorofyl A) - obsahuje pigment 700 (P 700) absorbující světlo o vlnové délce cca 700 nm, hraje hlavní roli při tvorbě produktů světelného stupně fotosyntézy: ATP a NADP · H 2
• fotosystém II (chlorofyl b) - obsahuje pigment 680 (P 680), který absorbuje světlo o vlnové délce 680 nm, hraje pomocnou roli při doplňování elektronů ztracených fotosystémem I fotolýzou vody

Na 300-400 molekul světlosběrných pigmentů ve fotosystémech I a II připadá pouze jedna molekula fotochemicky aktivního pigmentu - chlorofyl a.

Světelné kvantum absorbované rostlinou

• přenáší pigment P 700 ze základního stavu do excitovaného stavu - P * 700, ve kterém snadno ztrácí elektron s vytvořením kladné elektronové díry ve formě P 700 + podle schématu:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Poté může molekula pigmentu, která ztratila elektron, sloužit jako akceptor elektronů (schopný přijmout elektron) a přejít do redukované formy.

• způsobuje rozklad (fotooxidaci) vody ve fotochemickém centru P 680 fotosystému II dle schématu Obr.

  H20 ---> 2H+ + 2e- + 1/20 2

  Fotolýza vody se nazývá Hillova reakce. Elektrony produkované rozkladem vody jsou zpočátku přijímány látkou označenou Q (někdy nazývanou cytochrom C 550 kvůli svému absorpčnímu maximu, ačkoliv to není cytochrom). Poté se z látky Q přes řetězec nosičů podobného složení jako mitochondriální dodávají elektrony do fotosystému I, aby zaplnily elektronovou díru vzniklou v důsledku absorpce světelných kvant systémem a obnovily pigment P + 700

Pokud taková molekula jednoduše přijme zpět stejný elektron, pak se světelná energie uvolní ve formě tepla a fluorescence (to je důvod fluorescence čistého chlorofylu). Ve většině případů je však uvolněný záporně nabitý elektron přijat speciálními proteiny železo-síra (FeS-centrum) a poté

1. nebo je transportován po jednom z nosných řetězců zpět do P + 700, čímž se vyplní elektronová díra
2. nebo po dalším řetězci přenašečů přes ferredoxin a flavoprotein k trvalému akceptoru - NADP · H 2

V prvním případě existuje uzavřený cyklický transport elektronů a ve druhém - necyklický.

Oba procesy jsou katalyzovány stejným řetězcem nosičů elektronů. Při cyklické fotofosforylaci se však elektrony z chlorofylu vracejí A zpět k chlorofylu A, zatímco při acyklické fotofosforylaci dochází k přenosu elektronů z chlorofylu b na chlorofyl A.

Ztracené elektrony P 700 jsou tedy doplňovány elektrony vody rozložené působením světla ve fotosystému II.

A+ do základního stavu, vznikají zřejmě při excitaci chlorofylu b. Tyto vysokoenergetické elektrony přecházejí na ferredoxin a poté přes flavoprotein a cytochromy do chlorofylu A. V poslední fázi je ADP fosforylován na ATP (obr. 5).

Elektrony potřebné k návratu chlorofylu PROTI její základní stav je pravděpodobně dodáván OH - ionty vznikajícími při disociaci vody. Některé z molekul vody disociují na H + a OH - ionty. V důsledku ztráty elektronů se ionty OH - přeměňují na radikály (OH), které později dávají molekuly vody a plynný kyslík (obr. 6).

Tento aspekt teorie potvrzují výsledky experimentů s vodou a CO 2 značeným 18 0 [ukázat] .

Podle těchto výsledků veškerý plynný kyslík uvolněný během fotosyntézy pochází z vody, nikoli z CO 2 . Reakce štěpení vody nebyly dosud podrobně studovány. Je však zřejmé, že realizace všech po sobě jdoucích reakcí necyklické fotofosforylace (obr. 5), včetně excitace jedné molekuly chlorofylu A a jedna molekula chlorofylu b, by mělo vést k vytvoření jedné molekuly NADP · H, dvě nebo více molekul ATP z ADP a Fn a k uvolnění jednoho atomu kyslíku. To vyžaduje nejméně čtyři kvanta světla – dvě na každou molekulu chlorofylu.

Necyklický tok elektronů z H 2 O do NADP · H2, který se vyskytuje během interakce dvou fotosystémů a elektronových transportních řetězců, které je spojují, je pozorován navzdory hodnotám redoxních potenciálů: E ° pro 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0,81 V a E ° pro NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energie světla obrátí tok elektronů. Podstatné je, že při přechodu z fotosystému II na fotosystém I se část elektronové energie akumuluje ve formě protonového potenciálu na thylaktoidní membráně a následně do energie ATP.

Mechanismus vzniku protonového potenciálu v elektronovém transportním řetězci a jeho využití pro tvorbu ATP v chloroplastech je obdobný jako v mitochondriích. V mechanismu fotofosforylace však existují určité zvláštnosti. Thylaktoidy jsou jako mitochondrie obrácené naruby, takže směr přenosu elektronů a protonů přes membránu je opačný než v mitochondriální membráně (obr. 6). Elektrony se pohybují ven a protony jsou koncentrovány uvnitř thylaktické matrice. Matrice je nabitá kladně a vnější membrána thylaktoidu je nabitá záporně, to znamená, že směr protonového gradientu je opačný než jeho směr v mitochondriích.

Dalším znakem je výrazně větší podíl pH v protonovém potenciálu oproti mitochondriím. Thylaktoidní matrice je vysoce kyselá, takže Δ pH může dosáhnout 0,1-0,2 V, zatímco Δ Ψ je asi 0,1 V. Celková hodnota Δ μ H+ > 0,25 V.

Opačným směrem je orientována i H + -ATP syntetáza, označovaná v chloroplastech jako komplex "СF 1 +F 0". Jeho hlava (F 1) vypadá ven, ke stromatu chloroplastu. Protony jsou vytlačovány z matrice přes СF 0 +F 1 a v aktivním centru F 1 se tvoří ATP díky energii protonového potenciálu.

Na rozdíl od mitochondriálního řetězce má thylaktoidní řetězec zjevně pouze dvě konjugační místa, proto syntéza jedné molekuly ATP vyžaduje tři protony místo dvou, tj. poměr 3 H + / 1 mol ATP.

Takže v první fázi fotosyntézy, během světelných reakcí, se ve stromatu chloroplastu tvoří ATP a NADP. · H - produkty nezbytné pro realizaci temných reakcí.

Temné reakce fotosyntézy je proces zabudování oxidu uhličitého do organických látek za vzniku sacharidů (fotosyntéza glukózy z CO 2). Ve stromatu chloroplastu dochází k reakcím za účasti produktů světelné fáze fotosyntézy - ATP a NADP · H2.

Asimilace oxidu uhličitého (fotochemická karboxylace) je cyklický proces, kterému se také říká pentózofosfátový fotosyntetický cyklus nebo Calvinův cyklus (obr. 7). Dá se rozdělit do tří hlavních fází:

• karboxylace (fixace CO 2 ribulóza difosfátem)
• redukce (tvorba triosafosfátů při redukci 3-fosfoglycerátu)
• regenerace ribulóza difosfátu

Ribulóza 5-fosfát (5-uhlíkový cukr s fosfátovým zbytkem na uhlíku 5) je fosforylován ATP za vzniku ribulóza difosfátu. Tato poslední látka je karboxylována přídavkem CO 2, zřejmě na meziprodukt se šesti uhlíky, který se však přidáním molekuly vody okamžitě štěpí za vzniku dvou molekul kyseliny fosfoglycerové. Kyselina fosfoglycerová je pak redukována v enzymatické reakci, která vyžaduje přítomnost ATP a NADP · H za vzniku fosfoglyceraldehydu (tříuhlíkový cukr - trióza). V důsledku kondenzace dvou takových trióz vzniká molekula hexózy, kterou lze začlenit do molekuly škrobu a uložit ji tak do rezervy.

K dokončení této fáze cyklu spotřebuje fotosyntéza 1 molekulu CO 2 a využívá 3 atomy ATP a 4 atomy H (navázané na 2 molekuly NAD). · N). Z hexózafosfátu se určitými reakcemi pentózofosfátového cyklu (obr. 8) regeneruje fosfát ribulóza, který na sebe může opět vázat další molekulu oxidu uhličitého.

Žádnou z popsaných reakcí – karboxylaci, redukci nebo regeneraci – nelze považovat za specifickou pouze pro fotosyntetickou buňku. Jediný rozdíl mezi nimi je ten, že NADP je nutný pro redukční reakci, během které se kyselina fosfoglycerová přeměňuje na fosfoglyceraldehyd. · H, ne OVER · N, jako obvykle.

Fixaci CO 2 ribulóza difosfátem katalyzuje enzym ribulóza difosfát karboxyláza: ribulóza difosfát + CO 2 --> 3-fosfoglycerát Dále je 3-fosfoglycerát redukován pomocí NADP · H 2 a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát. Tato reakce je katalyzována enzymem glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázou. Glyceraldehyd-3-fosfát snadno izomerizuje na dihydroxyacetonfosfát. Oba triosafosfáty se používají při tvorbě fruktózabisfosfátu (reverzní reakce katalyzovaná fruktózabisfosfátaldolázou). Některé molekuly vzniklého fruktózabisfosfátu se podílejí spolu s triózofosfáty na regeneraci ribulózadifosfátu (uzavírají cyklus) a další část slouží k ukládání sacharidů ve fotosyntetických buňkách, jak ukazuje schéma.

Odhaduje se, že k syntéze jedné molekuly glukózy z CO2 v Calvinově cyklu je zapotřebí 12 NADP. · H + H + a 18 ATP (12 molekul ATP se spotřebuje na redukci 3-fosfoglycerátu a 6 molekul na regenerační reakce ribulóza difosfátu). Minimální poměr - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Můžete vidět shodnost principů, které jsou základem fotosyntetické a oxidativní fosforylace, a fotofosforylace je jakoby obrácená oxidativní fosforylace:

Energie světla je hnací silou fosforylace a syntézy organických látek (S-H 2) při fotosyntéze a naopak energie oxidace organických látek - při oxidativní fosforylaci. Proto jsou to rostliny, které poskytují život zvířatům a jiným heterotrofním organismům:

Sacharidy vznikající při fotosyntéze slouží ke stavbě uhlíkatých skeletů mnoha organických rostlinných látek. Dusíkaté látky jsou asimilovány fotosyntetickými organismy redukcí anorganických dusičnanů nebo atmosférického dusíku a síra redukcí síranů na sulfhydrylové skupiny aminokyselin. Fotosyntéza v konečném důsledku zajišťuje stavbu nejen proteinů, nukleových kyselin, sacharidů, lipidů, kofaktorů, které jsou nezbytné pro život, ale také řady produktů sekundární syntézy, které jsou cennými léčivými látkami (alkaloidy, flavonoidy, polyfenoly, terpeny, steroidy, organické kyseliny atd.).

Chlorofilní fotosyntéza

Chlorofilní fotosyntéza byla nalezena u bakterií milujících sůl, které mají pigment citlivý na fialové světlo. Tímto pigmentem se ukázal být protein bakteriorhodopsin, který stejně jako vizuální purpur sítnice – rodopsin, obsahuje derivát vitamínu A – retinal. Bakteriorhodopsin, uložený v membráně slanomilných bakterií, vytváří na této membráně protonový potenciál v reakci na absorpci světla retinalem, který se přeměňuje na ATP. Bakteriorhodopsin je tedy převaděč světelné energie bez chlorofylu.

Fotosyntéza a životní prostředí

Fotosyntéza je možná pouze za přítomnosti světla, vody a oxidu uhličitého. Účinnost fotosyntézy není u pěstovaných druhů rostlin větší než 20 %, většinou nepřesahuje 6-7 %. V atmosféře kolem 0,03 % (obj.) CO 2 se při zvýšení jeho obsahu na 0,1 % zvyšuje intenzita fotosyntézy a produktivita rostlin, proto je vhodné rostliny krmit uhlovodíky. Obsah CO 2 ve vzduchu nad 1,0 % má však škodlivý vliv na fotosyntézu. Pouze suchozemské rostliny za rok asimilují 3 % z celkového CO 2 zemské atmosféry, tedy asi 20 miliard t. Ve složení sacharidů syntetizovaných z CO 2 se akumuluje až 4 × 10 18 kJ světelné energie. To odpovídá kapacitě elektrárny 40 miliard kW. Pro vyšší organismy a aerobní mikroorganismy je životně důležitý vedlejší produkt fotosyntézy – kyslík. Zachování vegetačního krytu znamená zachování života na Zemi.

Účinnost fotosyntézy

Efektivitu fotosyntézy z hlediska produkce biomasy lze odhadnout prostřednictvím podílu celkového slunečního záření dopadajícího na určitou plochu za určitý čas, které je uloženo v organické hmotě plodiny. Produktivitu systému lze odhadnout množstvím organické sušiny získané na jednotku plochy za rok a vyjádřit v jednotkách hmotnosti (kg) nebo energie (MJ) získané produkce na hektar za rok.

Výtěžek biomasy tak závisí na ploše solárního kolektoru (listů) v provozu v průběhu roku a počtu dnů v roce s takovými světelnými podmínkami, kdy je fotosyntéza možná maximální rychlostí, což určuje efektivitu celého procesu. Výsledky stanovení podílu slunečního záření (v %) dostupného rostlinám (fotosynteticky aktivní záření, PAR) a znalost hlavních fotochemických a biochemických procesů a jejich termodynamické účinnosti umožňují vypočítat pravděpodobné mezní rychlosti tvorby organických látek z hlediska sacharidů.

Rostliny využívají světlo o vlnové délce 400 až 700 nm, tj. fotosynteticky aktivní záření tvoří 50 % veškerého slunečního záření. To odpovídá intenzitě na zemském povrchu 800-1000 W/m 2 pro typický slunečný den (v průměru). Průměrná maximální účinnost přeměny energie při fotosyntéze je v praxi 5-6%. Tyto odhady jsou založeny na studiu procesu vázání CO 2, jakož i doprovodných fyziologických a fyzikálních ztrát. Jeden mol vázaného CO 2 ve formě sacharidu odpovídá energii 0,47 MJ a energie molu kvant červeného světla o vlnové délce 680 nm (energeticky nejchudší světlo používané při fotosyntéze) je 0,176 MJ. Minimální počet molů kvant červeného světla potřebný k navázání 1 molu CO 2 je tedy 0,47:0,176 = 2,7. Protože však přenos čtyř elektronů z vody k fixaci jedné molekuly CO 2 vyžaduje alespoň osm fotonů světla, je teoretická vazebná účinnost 2,7:8 = 33 %. Tyto výpočty jsou provedeny pro červené světlo; je jasné, že pro bílé světlo bude tato hodnota odpovídajícím způsobem nižší.

V nejlepších polních podmínkách dosahuje efektivita fixace u rostlin 3 %, ale to je možné pouze v krátkých obdobích růstu a při přepočtu na celý rok se bude pohybovat někde mezi 1 a 3 %.

V praxi je v průměru za rok účinnost fotosyntetické přeměny energie v mírných pásmech obvykle 0,5-1,3% a pro subtropické plodiny - 0,5-2,5%. Výtěžek produktu, který lze očekávat při určité úrovni intenzity slunečního záření a různé účinnosti fotosyntézy, lze snadno odhadnout z grafů na Obr. 9.

Význam fotosyntézy

• Proces fotosyntézy je základem výživy všech živých bytostí a také zásobuje lidstvo palivem, vlákny a bezpočtem užitečných chemických sloučenin.
• Z oxidu uhličitého a vody vázané ze vzduchu při fotosyntéze vzniká asi 90-95 % sušiny plodiny.
• Člověk využívá asi 7 % produktů fotosyntézy jako potraviny, krmivo pro zvířata, palivo a stavební materiály.

U rostlin (hlavně v jejich listech) probíhá fotosyntéza na světle. Jedná se o proces, při kterém organická látka glukóza (druh cukru) vzniká z oxidu uhličitého a vody. Dále se glukóza v buňkách přeměňuje na složitější látku, škrob. Glukóza i škrob jsou sacharidy.

V procesu fotosyntézy vzniká nejen organická hmota, ale jako vedlejší produkt se uvolňuje i kyslík.

Oxid uhličitý a voda jsou anorganické látky, zatímco glukóza a škrob jsou organické. Proto se často říká, že fotosyntéza je proces tvorby organických látek z anorganických látek ve světle. Fotosyntézy jsou schopny pouze rostliny, některá jednobuněčná eukaryota a některé bakterie. V buňkách živočichů a hub k takovému procesu nedochází, takže jsou nuceny přijímat organické látky z prostředí. V tomto ohledu se rostliny nazývají autotrofy a zvířata a houby se nazývají heterotrofy.

Proces fotosyntézy u rostlin probíhá v chloroplastech, které obsahují zelené barvivo chlorofyl.

Aby tedy mohla probíhat fotosyntéza, potřebujete:

chlorofyl,

oxid uhličitý.

Proces fotosyntézy produkuje:

organická hmota,

kyslík.

Rostliny jsou přizpůsobeny k zachycení světla. U mnoha bylinných rostlin se listy sbírají v tzv. bazální růžici, kdy si listy vzájemně nestíní. Pro stromy je charakteristická listová mozaika, ve které listy rostou tak, aby se navzájem co nejméně zakrývaly. U rostlin se listové čepele mohou otáčet směrem ke světlu v důsledku ohýbání listových řapíků. S tím vším existují stínomilné rostliny, které mohou růst pouze ve stínu.

Voda pro fotosyntézu vstupuje do listů z kořenů podél stonku. Proto je důležité, aby rostlina dostávala dostatek vláhy. Při nedostatku vody a některých minerálů je proces fotosyntézy brzděn.

Oxid uhličitý pro fotosyntézu je přijímán přímo ze vzduchu listy. Kyslík, který rostlina produkuje při fotosyntéze, se naopak uvolňuje do ovzduší. Výměnu plynů usnadňují mezibuněčné prostory (mezery mezi buňkami).

Organické látky vzniklé v procesu fotosyntézy se částečně využívají v samotných listech, ale hlavně proudí do všech ostatních orgánů a přeměňují se v další organické látky, využívají se v energetickém metabolismu a přeměňují se na rezervní živiny.